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高溫對草本花卉生長及開花之影響

植物遇高溫逆境時,淨光合作用速率會下降,且為最敏感之生理反應之ㄧ,

因此可藉由量測高溫下之淨光合作用速作為植物對高溫適應性之優良指標,將天 竺葵 (Pelargonium ×hortorum L. H. Bail.)、萬壽菊 (Tagetes patula L.)、三色菫 (Viola ×wittrockiana Gams.) 與矮牽牛從 0℃開始,每 3 個小時將溫度升高 5℃,直 至溫度升至36℃,當溫度大於 15℃後,四種草本花卉之淨光合作用開始下降 (van Iersel, 2003);矮牽牛、藿香 [Agastache urticifolia (Benth.) O. Kuntze]、觀賞辣椒 (Capsicum annuum L.)、日日春 [Catharanthus roseus (L.) G. Don]、銀葉菊 (Cineraria maritime L.) 與藍雪花 (Plumbago auriculata Lam.) 等六種花壇植物種植於 20-40

℃下,當栽培溫度高於25 ℃,凈光合作用速率會開始下降,而矮牽牛於 40 ℃下 之淨光合作用率僅為25 ℃下之 25% (Niu et al., 2006)。

而不同物種或品種光合作用對溫度之適應性依植株之原生地氣候與其栽培溫 度所改變 (Berry and Björkman, 1980)。原生於歐洲之鼠尾草植物 (Salvia greggii A.

Gray Furman’s Red),遇逆境會發生簇生化,栽培日溫由 20 ℃升至 40 ℃,光合作

用速率下降情形較不明顯,但原生於美洲大陸鼠尾草屬植物,栽培於40 ℃之高溫

導致光合作用速率下降之情形較顯著,植株甚至無法存活;而高溫亦會造成鼠尾

草屬植物枝梢乾重下降,原生歐洲之鼠尾草屬植物,當栽培溫度高於 30℃後枝梢

乾重才會開始少量下降;而原生美洲之鼠尾草屬植物,當日溫大於22 ℃,枝梢乾

重及顯著下降 (Lasseigne et al., 2007);由此可知,高溫會降低植株淨光合作用速 率,進而影響植株乾物重之累積 (Lasseigne et al., 2007; Niu et al., 2006; Warner and Erwin, 2005)。高溫造成花卉類作物乾重與乾重累積速率降低情形尚出現於金魚草 (Antirrhinum majus L.)、金盞花 (Calendula officinalis L.)、非洲鳳仙花 (Impatiens wallerana Hook. F.) 與龍頭花 (Minulus ×hybridus Hort. ex Siebert & Voss) (Warner

and Erwin, 2005)、桔梗 (Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC.) (Park et al., 1998) 與 三色菫 (Viola ×wittrockiana Gams.) (Warner and Erwin, 2006)。隨栽培溫度由 16 ℃ 增加至33 ℃,矮牽牛耐熱品種 ‘Tidal Wave Silver’ 之枝梢乾重與根乾重皆會顯著 上升,不易因高溫對根系造成不良影響,但熱敏感品種 ‘Primetime Carmine’ 之根 乾重則會顯著下降,顯示高溫造成植株枝梢乾重下降之情形會依其耐熱程度不同 而異 (林,2006)。

(二) 高溫對分枝數之影響

高溫會導致作物分枝數下降,聖誕紅 (Euphorbia pulcherrima Willd.) 栽培溫度 高於27 ℃時,會抑制腋芽之分化與發育,導致盲芽 (blind leaf axils) 之形成,最 後使分枝數下降,且品種間對高溫之敏感度不同 (Faust and Heins, 1996)。於高溫 33/27 ℃栽培之菊花 (Dendranthema ×grandiflorum

(Ramat.) Kitamural

) 腋芽會喪

失分化能力,因腋芽之分生組織會提早分化,且剩餘的分生組織 (residual meristem) 會不正常分化,導致不正常腋芽之產生,品種間耐熱程度之不同會影響分枝數下 降情形 (Schoellhorn et al., 2001);高土溫會抑制菊花熱敏感品種腋芽之萌芽數 (Schoellhorn et al., 1996)。而高日溫 35 ℃則會導致菊花側芽數減少 (Faust and Heins, 1992);但如於腋芽分化完成後始給予高溫處理,則不會降低分枝數 (Faust and Heins, 1996; Schoellhorn et al., 1996)。高溫導致花卉類作物分枝數下降之情形亦見 於 四 季 秋 海 棠 (Begonia ×semperflorens-cultorum hybrids) (Schoellhorn et al., 2001)、非洲菊 (Gerbera jamesonii H. Bolus. ex Hook. F.) (陳,2007)、非洲鳳仙花 (Schoellhorn et al., 2001)、矮牽牛 (林,2006; Kaczperski et al., 1991)、桔梗 (Park et al., 1998) 與三色菫 (Warner and Erwin, 2006)。

當栽培溫度由25 / 20 ℃升至 35 / 30 ℃,非洲菊耐熱品種 ‘Monte Crysto’ 之分 枝數並未因高溫而下降,但熱敏感品種 ‘Rosalin’ 之植株分枝數則會減少 (陳,

2007)。矮牽牛 ‘Snow Cloud’ 之側枝數量與側枝長度隨栽培溫度由 10 ℃上升至 30

℃而下降 (Kaczperski et al., 1991);將栽培日夜溫度由 20/15 ℃升至 30/25 ℃,矮牽 牛耐熱品種 ‘Tidal Wave Silver’ 和 ‘Wave Blue’ 減少 3 個分枝數,而較不耐熱之矮 牽牛 ‘Fantasy Red’ 與 ‘Primetime Carmine’ 則分別減少了 8.0 及 4.7 個分枝 (林,

2006) 。綜上所述,高溫會導致矮牽牛分枝數下降,且品種間會有差異,因此可作 為品種間耐熱程度之鑑定標準。

(三) 高溫對花芽創始與發育之影響

栽培高溫30/26 ℃會延遲菊花之花芽創始與分化,造成開花熱延遲 (heat delay) (Whealy et al., 1987),可能因開花時生殖生長與營養生長會競爭光合作用同化產物 (Dinar and Rudich, 1985);溫度由 20 ℃升至 25 ℃,朱槿屬之植物 (Hibiscus sp.) 之 花下葉片數會增加 (Warner and Erwin, 2001);而金盞花、非洲菊、三色菫於 32 ℃ 處理之花下葉片數會較20 ℃下者多,亦有開花熱延遲 (Warner and Erwin, 2005) 之 現象發生。顯示因高溫導致花葉片數增加且不利於花芽之發育;而矮牽牛於日均

溫10 ℃至 25 ℃間,到花日數會顯著下降,而當日均溫大於 25 ℃時,因花苞消蕾 束增加,導致開花時間延遲 (Kaczperski et al., 1991)。

花朵數目與花朵大小為花卉類作物之重要觀賞品質,但兩者常因栽培溫度過 高而下降 (Niu et al., 2001),維持花芽發育所需之能量為植物生殖生長時最主要之 積儲 (sink) 來源,因此植物養分之吸收分配是引響花朵形態之重要因素 (Aloni et al., 1999);月見草 (Oenothera fruticosa L.) 於 15.2 ℃栽培者之花數為 29.8 ℃者之 六倍 (Clough et al., 2001);桔梗栽培於 14 ℃之花芽數為栽培於 29 ℃者之兩倍 (Park et al., 1998);栽培溫度由 16 ℃升至 26 ℃,金雞菊 (Coreopsis grandiflora)、

西洋濱菊 (Leucanthemum ×superbum) 與金光菊 (Rudbeckia fulgida)之花數分別下 降80%、75%與 55% (Yuan et al., 1998);三色菫之花數隨栽培溫度由 20 ℃升至 30 ℃而減少 (Warner and Erwin, 2006);風鈴草 (Campanula carpatica Jacq.) 則於可 見花苞出現後,花朵數目會隨栽培溫度提高而減少 (Niu et al., 2001)。

提高溫度由15 ℃至 25 ℃,會使三色菫之花徑變小 (Niu et al., 2000; Warner and Erwin, 2006),而高溫 31 ℃亦會使三色菫之花朵面積變小,呈負相關 (r2 = 0.72),

隨高溫之處理時間與溫度升高之強度增強,花朵直徑下降越顯著,可能因為營養 生長時期變短,導致細胞分裂 (cell division) 與細胞伸長 (cell expansion) 減少,

且可見花苞出現後,花朵直徑受高溫之影響更劇 (Pearson et al., 1995)。風鈴草亦 有相同之情形,可見花苞出現後,花徑更易受高溫影響而顯著下降 (Niu et al., 2001)。栽培於 35/30 ℃之非洲鳳仙花之花徑會較栽培於 30/24 ℃與 24/18 ℃者小,

可能受植物賀爾蒙與水分潛勢所影響,且高溫會造成光合作用同化產物無法分配 至花芽 (Lee et al., 1990)。當溫度由 21 升至 25 ℃時,菊花耐熱品種 ‘Iridon’ 與

‘Dark Broze Charm’ 之花徑會減少 4%,而不耐熱品種 ‘Yellow Mandalay’ 與 ‘Coral Charm’ 之花徑則會下降 9%,因此可利用高溫造成花徑變小作為菊花之耐熱指標 (Willits and Bailey, 2000)。高溫導致花卉類作物花朵直徑尚出現於金雞菊、西洋濱 菊與金光菊 (Yuan et al., 1998);金盞花、非洲鳳仙花、龍頭花與夏菫 (Torenia

fournieri Linden ex E. Fourn) (Warner and Erwin, 2005)、月見草 (Clough et al., 2001)

等。

高溫會影響花卉類作物營養生長與生殖生長之表現,可利用於花壇植物品種 間耐熱程度之比較,耐熱之三色菫栽培於高溫時,花會較小但花色較濃、分枝數 多、枝梢乾重較重,且根/枝梢比例低 (Warner and Erwin, 2006);較耐熱之非洲鳳

仙花栽培於35/30℃時,植株覆蓋範圍會較大、枝梢乾重較高,且花徑較不易因高

溫而變小,可作為非洲鳳仙花之耐熱指標 (Lee et al., 1990)。

林 (2006) 指出,不同栽培溫度會影響矮牽牛之營養生長,隨栽培溫度由 16 ℃ 升高至27 ℃,耐熱品種 ‘Tidal Wave Silver’ 與 ‘Wave Blue’ 之分枝數下降較少,

熱敏感品種 ‘Primetime Carmine’ 則顯著下降;栽培溫度由 16 ℃升高至 27 ℃,耐 熱品種 ‘Tidal Wave Silver’ 之枝梢乾重與根乾重皆會顯著上升,不易因高溫對根系 造成不良影響,但熱敏感品種 ‘Primetime Carmine’ 之根乾重則會顯著下降,由此 可知,對高溫適應性不同之矮牽牛品種於高溫之表現隨其耐熱性而不同,且可利 用分枝數、枝梢乾重與根乾重作為矮牽牛品種間耐熱程度之鑑定。栽培溫度之提 高亦會影響矮牽牛之生殖生長,栽培溫度由16 ℃升高至 33 ℃,不同品種矮牽牛 之花朵直徑皆會降低,因此並不是可靠的耐熱篩選指標。因此將利用高溫造成矮 牽牛分枝數、枝梢乾重與根乾重之影響,來鑑別矮牽牛不同品種之耐熱性

四、 常用之耐熱選拔指標

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