於奧萬大的準確性檢驗,落葉陷阱(共 10 個)分別於 2016 年 11 月 23 日、12 月 02 日、12 月 10 日、12 月 26 日、2017 年 1 月 06 日、1 月 20 日、2 月 10 日回收落葉,每次回收後由同樣方內的兩組 收集網求取平均值,其中若有蒐集網故障,則由僅剩的收集網量得 之面積代表。最後將 2016 年 11 月 23 日至 2017 年 2 月 10 日測得之 平均面積加總,取得各樣方測得的總葉面積,再將 5 個樣方的總葉 面積平均後,取得落葉陷阱於九芎林樣區測得之葉面積指數。
間接量測儀器則於 2016 年 11 月 23 日與 2017 年 2 月 10 日各測 量一次,每次取得樣方內 5 個測量點的平均葉面積後,再求取前後 兩次測量之差值,後將 5 個樣方的葉面積指數予以平均,即為 2 種 間接量測儀器於奧萬大測得之葉面積指數。
為了解間接量測法與落葉陷阱測得的葉面積指數間是否具有差 異,使用含重覆測量變量的雙因子變異數(Two-Way ANOVA with repeated measures)與 Tukey 事後比較檢驗分析方式與樣方間葉面積 指數的差異。
於蓮華池之趨勢檢驗,間接量測儀器於 2017 年春季與夏季各測 量一次,取得樣方內 5 個測量點的葉面積指數平均值後,再求取 4
19
或 10 個樣方的葉面積指數平均值,即為不同儀器於不同森林內所測 得之平均葉面積指數。
20 為 0.84±0.07,使用中心三個角度與兩個角度的結果分別為 1.32±0.24 與 1.23±0.43。半球面影像部分,使用原使影像分析所得的平均葉面 積指數為 0.55±0.19,而縮小影像分析範圍後的結果為 0.92±0.13。
(表 1.)
所有的間接量測結果皆與落葉陷阱間無顯著差異(Tukey Test, p>0.05),在植冠分析儀全角度或半球面影像全範圍下,與落葉陷阱
21
LT:落葉陷阱
La:植冠分析儀 - 全角度範圍 H:半球面影像
Lc3:植冠分析儀中心 3 角度 Lc2:植冠分析儀中心 2 角度
Hs:半球面影像 – 縮小分析範圍
圖 9、奧萬大不圖分析測量方法間所得出的葉面積指數 (不同方法上方字母不同代表具顯著差異,p < 0.05)
22
表 1、奧萬大五個樣方間,不同量測法量得的葉面積指數。
測量方法 葉面積指數
樣方 A 樣方 B 樣方 C 樣方 D 樣方 E
落葉陷阱 0.71 1.38 0.67 1.04 0.79
植冠分析儀
全角度範圍 0.90 0.87 0.80 0.89 0.73 中心 3 角度 1.38 1.55 1.18 1.51 0.97 中心 2 角度 1.69 1.49 1.51 0.85 0.74 半球面影像
原始影像 0.56 0.30 0.48 0.59 0.83
縮小 Hemiview 中天空範圍 0.80 0.98 0.80 0.92 1.12
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估算的葉面積與回收的葉片重量間的線性關係結果顯示,在奧 萬大每個樣方每次回收後估算的葉面積與重量之線性關係(r2=0.83) (圖 10)略低於前人研究(r2>0.90)(Eriksson et al., 2005),若將不同樣方 分別估算,則葉面積與重量的線性關係較強(all case r2>0.91)(圖 11)
24
半球面影像分析者穩定度的部分,本研究半球面影像分析者分 析四次同批半球面影像後,所測得的平均葉面積指數分別為:
2.40、2.35、2.41、2.38,最大絕對差異為 0.06,相對差異 2.55%。
葉片重量(g)
25
二、 葉面積趨勢變化檢測
植冠分析儀春季時於蓮華池四種森林中所測得的葉面積指數皆
呈現夏季較春季增加的趨勢,而相對增加的比率最高為檳榔林:
174%,其餘依次為肖楠林:16%、香杉林:18%,最低為天然闊葉 林:6.5% (表 2)
半球面影像春季時於蓮華池四種森林中所測得的葉面積指數於 檳榔林、肖楠林與香杉林中呈現夏季較春季增加的趨勢,但於天然 闊葉林中夏季測得的數值反較春季略為減少,夏季相對春季增減的 比率為檳榔林:6.0%、肖楠林:7.9%、香杉林:3.7%、闊葉林:
-1.7%。(表 3)
同種森林內,植冠分析儀增加的趨勢皆大於半球面影像呈現之 趨勢。(表 2、表 3)
而在準確性檢測中,半球面影像表現最佳的分析方式-縮小分析 範圍後,四種森林皆呈現夏季較春季增加的趨勢,夏季相對春季增 減的比率由低到高依序為檳榔林:8.24%、肖楠林:7.82%、香杉 林:23.20%、闊葉林:55.59%。(表 4)
26
表 2、蓮華池春夏季四種森林中植冠分析儀測量之葉面積指數 森林種類
檳榔 肖楠林 香杉林 天然闊葉林
樣方 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季
1 0.23 1.49 4.45 3.96 2.75 4.12 5.2 4.93 2 0.15 1.04 3.79 4.18 3.08 3.73 4.93 5.19 3 0.61 1.18 4.32 4.52 2.99 4.03 4.19 5.17 4 0.75 1.06 4.32 5.35 3.16 3.3 4.65 5.45
5 3.64 4.87 3.5 4.29 4.21 4.41
6 2.14 4.34 3.93 3.98 5.02 4.94
7 1.54 3.72 3.78 4.69 4.51 5.09
8 3.74 3.99 4.12 4.16 4.54 4.48
9 5.25 4.61 4.22 5.21 4.50 4.90
10 3.68 3.36 4.09 4.54 4.69 4.89
平均 0.44±0.29 1.19±0.21 3.69±1.10 4.29±0.58 3.56±0.54 4.21±0.53 4.64±0.33 4.95±0.32
春夏季間增減 174% 16% 18.05% 6.48%
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表 3、蓮華池春夏季四種森林中半球面影像測量之葉面積指數 森林種類
檳榔 肖楠林 香杉林 天然闊葉林
樣方 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季
1 1.76 1.86 3.15 3.64 3.05 3.20 3.32 2.77 2 1.66 1.75 3.16 3.08 2.99 3.00 3.02 2.91 3 1.61 1.82 2.88 3.22 2.77 2.95 2.67 3.33 4 1.36 1.34 3.31 3.32 2.74 2.94 2.65 2.62
5 3.69 3.00 2.37 2.66 2.75 3.18
6 3.56 3.22 2.82 3.20 2.93 2.69
7 2.87 2.56 2.95 2.70 2.71 2.65
8 2.45 3.51 3.05 2.81 3.12 2.47
9 3.09 4.22 3.07 3.23 2.49 3.12
10 2.75 3.61 2.46 2.64 3.09 2.53
平均 1.60±0.17 1.69±0.24 3.12±0.18 3.31±0.24 2.89±0.16 3.02±0.12 2.92±0.32 2.90±0.30
春夏季間增減 6.00% 7.90% 3.67% -1.65%
28
表 4、蓮華池春夏季四種森林中半球面影像縮小分析範圍後之葉面積指數 森林種類
檳榔 肖楠林 香杉林 天然闊葉林
樣方 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季
1 0.80 0.94 1.68 2.09 1.62 2.10 1.79 3.00 2 0.73 0.85 1.77 1.87 1.62 1.99 1.99 2.97 3 0.80 0.86 1.88 2.07 1.66 1.80 1.70 3.02 4 0.81 0.75 1.94 2.04 1.66 1.88 1.72 3.04
5 2.15 2.08 1.62 2.73 1.99 2.62
6 1.97 1.96 1.72 1.86 2.03 2.92
7 1.80 1.87 1.63 2.01 1.98 3.17
8 1.83 2.22 1.88 1.95 1.92 2.95
9 2.53 2.63 1.63 2.01 2.22 3.00
10 1.88 2.11 1.72 2.29 1.91 3.28
平均 0.79±0.04 0.85±0.08 1.94±0.24 2.09±0.22 1.67±0.08 2.06±0.27 1.93±0.16 3.00±0.17
春夏季間增減 8.24% 7.82% 23.20% 55.59%
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30
弱(r2=0.828)(圖 10),但在同個樣方內其線性關係強烈(5 個樣方皆 r2>0.91)(圖 11),推測樣區整體的線性關係較差可能是不同樣方間有 少數不同闊葉樹混雜其中,因此樣方間的比葉面積有所差異導致 的,而在單一樣方內估算的葉面積與重量之線性關係強烈,顯示本 研究推算出的葉面積應有一定可靠度。
有許多前人研究檢測落葉陷阱測量葉面積的可靠性,但對陷阱 的大小、高度似乎尚無定論(Jonckheere et al., 2004),然而也有不同 研究指出,在較高的設置密度下,可以消除冠層結構、葉片分佈的 影響,使落葉陷阱有較佳的測量表現(McShane et al., 1983;
Jonckheere et al., 2004)。本研究於約 50m X 25m 的九芎林下的五個 樣方內共設置十個落葉陷阱,這樣的設置密度比起先前研究皆來得 高(Chason et al., 1991;Rhoad et al., 2004),應可使本研究的落葉陷 阱有較佳的測量表現。
雖然部分操作細節尚無共識,但落葉陷阱在方法比較研究中已 被大量運用(Sampson et al., 1995;Cutini et al., 1998;Rhoads et al., 2004;Eriksson et al., 2005),在無法使用破壞性的直接量測法時,收 集落葉被認為是最可靠、可行的葉面積測量方式(Eriksson et al., 2005)。
31 (Sampson et al., 1995;Cutini et al., 1998)。
植冠分析儀的低估較半球面影像輕微,原因推測是兩者計算葉
32
因推測為違反了其估算假設中的一項:葉片為全黑的物體,為此植 冠分析儀的偵測頭有加裝可濾除 490nm 以上波長之濾鏡,雖然在此 波段下,光穿透葉片或遭到反射的程度相對較小(LI-COR, 1992),並 非無法穿透。因此推測仍有部分光線透過葉片的情況下,導致植冠 分析儀收到較高的林下光照量,因而低估葉面積。
33
3. 調整分析範圍後
前人研究指出若將植冠分析儀分析時的角度範圍去除外圈後,
可改善其測量值的準確性(Dufrêne et al., 1995;Sampson et al.,
1995;Cutini et al., 1998),但半球面影像則沒有這樣的報告,因為半 球面影像分軟體並無這項功能,而本研究縮減範圍是試圖以未受遮 許多前人研究相同(Dufrêne et al., 1995;Sampson et al., 1995;Cutini et al., 1998);多數前人研究顯示縮小分析範圍後仍低估葉面積,但
本研究的兩種儀器分析範圍縮減後卻高估葉面積,與先前少數研究 的高估情況相比,植冠分析儀在縮小分析範圍後高估甚多(Brenner et al., 1995;Dufrêne et al., 1995)。或許與每個影像接近中心多為樹冠
枝葉較密處,而接近邊緣的地方是林子邊界枝葉相對稀疏所導致,
但尚需進一步實驗加以檢驗。
半球面影像縮小分析範圍後,所得結果更接近直接的陷阱法之 測量結果,即便考慮分析者的誤差範圍,這樣的結果仍比起調整範
34
圍前來得好,這或許是因為半球面影像近 180 度故接近邊緣的地方 已超出林子邊界且空隙遠多於林子中,而陷阱法所收集的是林子內 的葉子,故縮小範圍降低了影像中非森林且相對空曠的地方對分析 結果的影響。
35
4. 準確性小結
植冠分析儀與半球面影像兩者測得的葉面積指數,因儀器無法 分辨葉片與樹幹、枝條間的差異,實際上應視為植物面積指數(plant area index)或表面積指數(surface area index) (Dufrêne et al., 1995),部 分研究將其減去枝幹面積指數(wood area index)做為校正測量值的手 段(Dufrêne et al., 1995;Whitford et al.,1995;Cutini et al., 1998),但 校正後的數值不一定更符合直接量測法的結果(Cutini et al., 1998)。
枝幹面積指數可由直接量測測得,也可由於葉片稀少的時期以間接
36
若不對分析範圍進行調整,研究者應注意兩儀器有低估的現
象;而使用較中心的範圍進行分析時,反而植冠分析儀可能高估,
但可顯著提升半球面影像的分析表現。但以上皆為除去枝幹面積指 數後的結果,若僅進行單次測量時常無法除去枝幹面積指數,因此 兩儀器除去枝幹面積指數前的表現可能須更深入評估。
37
二、 趨勢檢驗 1. 檳榔林
蓮華池的檳榔林結構對於植冠分析儀與半球面影像來說是相當 極端的測量環境,因為人工種植,導致其葉片非隨機分佈;此外檳 榔林較其他森林的葉面積來得低(Cheng et al., 2008)。依據先前於類 似環境中的研究結論,這兩種儀器在此環境下容易高估葉面積
(Sampson et al., 1995;Whitford et al., 1995)。本研究的植冠分析儀於 春、夏季分別測得的葉面積指數為 0.44、1.19,春夏季變化達
+0.75(相對增加量達 174%);半球面影像測得的數值分別為 1.60、
1.69,分析範圍縮小後分別為 0.79、0.85,春夏季的變化量為
+0.09(相對增加 6.00%),縮小分析範圍後為+0.06(相對增加 8.24%)。
雖本研究並沒有在檳榔林直接測量葉面積,但 Cheng et al., 2008 於
38
2. 肖楠林
本研究的肖楠林為 1958 年種植,至本研究初次測量時其林齡已 達 59 年,先前曾進行疏伐實驗,邱志明等,2014 亦指出此肖楠林 有自我疏伐現象;然而此肖楠林經自然演替與先前林下植木實驗 後,有許多闊葉樹、藤蔓等生長於肖楠下(邱志明等,2014)。由於 並沒有相關的直接或間接測量可供比較,因此無法得知兩種儀器於 肖楠林中測量葉面積指數的準確性表現。
兩種儀器呈現的葉面積變化趨勢皆是增加的,但以植冠分析儀 的增加量與相對較大,且兩種半球面影像的春夏季差異位於分析者 的誤差範圍中。考量到在高葉面積環境時,葉片容易重疊相互遮 蓋,Olivas et al., 2013 與本研究準確性檢驗顯示,因兩種儀器偵測原 理的差異,植冠分析儀比起半球面影像有更好的能力偵測葉片的重 疊遮蓋。因此推測植冠分析儀的增加量較半球面影像的量測結果值 得信賴。
39
40
大,但香杉達 20 年林齡時依然生長旺盛,推測於 60 年林齡時生物 量才達到最大(黃進睦等,2012)。而本研究的香杉林植於民國 62 年 與 69 年,至今約 54~47 年,因此推測此香杉林應尚未老化衰退,與 此相比洪富文等,1986 於已衰退之 30 年生杉木林測得葉面積仍達
大,但香杉達 20 年林齡時依然生長旺盛,推測於 60 年林齡時生物 量才達到最大(黃進睦等,2012)。而本研究的香杉林植於民國 62 年 與 69 年,至今約 54~47 年,因此推測此香杉林應尚未老化衰退,與 此相比洪富文等,1986 於已衰退之 30 年生杉木林測得葉面積仍達