植冠分析儀春季時於蓮華池四種森林中所測得的葉面積指數皆
呈現夏季較春季增加的趨勢,而相對增加的比率最高為檳榔林:
174%,其餘依次為肖楠林:16%、香杉林:18%,最低為天然闊葉 林:6.5% (表 2)
半球面影像春季時於蓮華池四種森林中所測得的葉面積指數於 檳榔林、肖楠林與香杉林中呈現夏季較春季增加的趨勢,但於天然 闊葉林中夏季測得的數值反較春季略為減少,夏季相對春季增減的 比率為檳榔林:6.0%、肖楠林:7.9%、香杉林:3.7%、闊葉林:
-1.7%。(表 3)
同種森林內,植冠分析儀增加的趨勢皆大於半球面影像呈現之 趨勢。(表 2、表 3)
而在準確性檢測中,半球面影像表現最佳的分析方式-縮小分析 範圍後,四種森林皆呈現夏季較春季增加的趨勢,夏季相對春季增 減的比率由低到高依序為檳榔林:8.24%、肖楠林:7.82%、香杉 林:23.20%、闊葉林:55.59%。(表 4)
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表 2、蓮華池春夏季四種森林中植冠分析儀測量之葉面積指數 森林種類
檳榔 肖楠林 香杉林 天然闊葉林
樣方 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季
1 0.23 1.49 4.45 3.96 2.75 4.12 5.2 4.93 2 0.15 1.04 3.79 4.18 3.08 3.73 4.93 5.19 3 0.61 1.18 4.32 4.52 2.99 4.03 4.19 5.17 4 0.75 1.06 4.32 5.35 3.16 3.3 4.65 5.45
5 3.64 4.87 3.5 4.29 4.21 4.41
6 2.14 4.34 3.93 3.98 5.02 4.94
7 1.54 3.72 3.78 4.69 4.51 5.09
8 3.74 3.99 4.12 4.16 4.54 4.48
9 5.25 4.61 4.22 5.21 4.50 4.90
10 3.68 3.36 4.09 4.54 4.69 4.89
平均 0.44±0.29 1.19±0.21 3.69±1.10 4.29±0.58 3.56±0.54 4.21±0.53 4.64±0.33 4.95±0.32
春夏季間增減 174% 16% 18.05% 6.48%
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表 3、蓮華池春夏季四種森林中半球面影像測量之葉面積指數 森林種類
檳榔 肖楠林 香杉林 天然闊葉林
樣方 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季
1 1.76 1.86 3.15 3.64 3.05 3.20 3.32 2.77 2 1.66 1.75 3.16 3.08 2.99 3.00 3.02 2.91 3 1.61 1.82 2.88 3.22 2.77 2.95 2.67 3.33 4 1.36 1.34 3.31 3.32 2.74 2.94 2.65 2.62
5 3.69 3.00 2.37 2.66 2.75 3.18
6 3.56 3.22 2.82 3.20 2.93 2.69
7 2.87 2.56 2.95 2.70 2.71 2.65
8 2.45 3.51 3.05 2.81 3.12 2.47
9 3.09 4.22 3.07 3.23 2.49 3.12
10 2.75 3.61 2.46 2.64 3.09 2.53
平均 1.60±0.17 1.69±0.24 3.12±0.18 3.31±0.24 2.89±0.16 3.02±0.12 2.92±0.32 2.90±0.30
春夏季間增減 6.00% 7.90% 3.67% -1.65%
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表 4、蓮華池春夏季四種森林中半球面影像縮小分析範圍後之葉面積指數 森林種類
檳榔 肖楠林 香杉林 天然闊葉林
樣方 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季 春季 夏季
1 0.80 0.94 1.68 2.09 1.62 2.10 1.79 3.00 2 0.73 0.85 1.77 1.87 1.62 1.99 1.99 2.97 3 0.80 0.86 1.88 2.07 1.66 1.80 1.70 3.02 4 0.81 0.75 1.94 2.04 1.66 1.88 1.72 3.04
5 2.15 2.08 1.62 2.73 1.99 2.62
6 1.97 1.96 1.72 1.86 2.03 2.92
7 1.80 1.87 1.63 2.01 1.98 3.17
8 1.83 2.22 1.88 1.95 1.92 2.95
9 2.53 2.63 1.63 2.01 2.22 3.00
10 1.88 2.11 1.72 2.29 1.91 3.28
平均 0.79±0.04 0.85±0.08 1.94±0.24 2.09±0.22 1.67±0.08 2.06±0.27 1.93±0.16 3.00±0.17
春夏季間增減 8.24% 7.82% 23.20% 55.59%
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弱(r2=0.828)(圖 10),但在同個樣方內其線性關係強烈(5 個樣方皆 r2>0.91)(圖 11),推測樣區整體的線性關係較差可能是不同樣方間有 少數不同闊葉樹混雜其中,因此樣方間的比葉面積有所差異導致 的,而在單一樣方內估算的葉面積與重量之線性關係強烈,顯示本 研究推算出的葉面積應有一定可靠度。
有許多前人研究檢測落葉陷阱測量葉面積的可靠性,但對陷阱 的大小、高度似乎尚無定論(Jonckheere et al., 2004),然而也有不同 研究指出,在較高的設置密度下,可以消除冠層結構、葉片分佈的 影響,使落葉陷阱有較佳的測量表現(McShane et al., 1983;
Jonckheere et al., 2004)。本研究於約 50m X 25m 的九芎林下的五個 樣方內共設置十個落葉陷阱,這樣的設置密度比起先前研究皆來得 高(Chason et al., 1991;Rhoad et al., 2004),應可使本研究的落葉陷 阱有較佳的測量表現。
雖然部分操作細節尚無共識,但落葉陷阱在方法比較研究中已 被大量運用(Sampson et al., 1995;Cutini et al., 1998;Rhoads et al., 2004;Eriksson et al., 2005),在無法使用破壞性的直接量測法時,收 集落葉被認為是最可靠、可行的葉面積測量方式(Eriksson et al., 2005)。
31 (Sampson et al., 1995;Cutini et al., 1998)。
植冠分析儀的低估較半球面影像輕微,原因推測是兩者計算葉
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因推測為違反了其估算假設中的一項:葉片為全黑的物體,為此植 冠分析儀的偵測頭有加裝可濾除 490nm 以上波長之濾鏡,雖然在此 波段下,光穿透葉片或遭到反射的程度相對較小(LI-COR, 1992),並 非無法穿透。因此推測仍有部分光線透過葉片的情況下,導致植冠 分析儀收到較高的林下光照量,因而低估葉面積。
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3. 調整分析範圍後
前人研究指出若將植冠分析儀分析時的角度範圍去除外圈後,
可改善其測量值的準確性(Dufrêne et al., 1995;Sampson et al.,
1995;Cutini et al., 1998),但半球面影像則沒有這樣的報告,因為半 球面影像分軟體並無這項功能,而本研究縮減範圍是試圖以未受遮 許多前人研究相同(Dufrêne et al., 1995;Sampson et al., 1995;Cutini et al., 1998);多數前人研究顯示縮小分析範圍後仍低估葉面積,但
本研究的兩種儀器分析範圍縮減後卻高估葉面積,與先前少數研究 的高估情況相比,植冠分析儀在縮小分析範圍後高估甚多(Brenner et al., 1995;Dufrêne et al., 1995)。或許與每個影像接近中心多為樹冠
枝葉較密處,而接近邊緣的地方是林子邊界枝葉相對稀疏所導致,
但尚需進一步實驗加以檢驗。
半球面影像縮小分析範圍後,所得結果更接近直接的陷阱法之 測量結果,即便考慮分析者的誤差範圍,這樣的結果仍比起調整範
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圍前來得好,這或許是因為半球面影像近 180 度故接近邊緣的地方 已超出林子邊界且空隙遠多於林子中,而陷阱法所收集的是林子內 的葉子,故縮小範圍降低了影像中非森林且相對空曠的地方對分析 結果的影響。
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4. 準確性小結
植冠分析儀與半球面影像兩者測得的葉面積指數,因儀器無法 分辨葉片與樹幹、枝條間的差異,實際上應視為植物面積指數(plant area index)或表面積指數(surface area index) (Dufrêne et al., 1995),部 分研究將其減去枝幹面積指數(wood area index)做為校正測量值的手 段(Dufrêne et al., 1995;Whitford et al.,1995;Cutini et al., 1998),但 校正後的數值不一定更符合直接量測法的結果(Cutini et al., 1998)。
枝幹面積指數可由直接量測測得,也可由於葉片稀少的時期以間接
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若不對分析範圍進行調整,研究者應注意兩儀器有低估的現
象;而使用較中心的範圍進行分析時,反而植冠分析儀可能高估,
但可顯著提升半球面影像的分析表現。但以上皆為除去枝幹面積指 數後的結果,若僅進行單次測量時常無法除去枝幹面積指數,因此 兩儀器除去枝幹面積指數前的表現可能須更深入評估。
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二、 趨勢檢驗 1. 檳榔林
蓮華池的檳榔林結構對於植冠分析儀與半球面影像來說是相當 極端的測量環境,因為人工種植,導致其葉片非隨機分佈;此外檳 榔林較其他森林的葉面積來得低(Cheng et al., 2008)。依據先前於類 似環境中的研究結論,這兩種儀器在此環境下容易高估葉面積
(Sampson et al., 1995;Whitford et al., 1995)。本研究的植冠分析儀於 春、夏季分別測得的葉面積指數為 0.44、1.19,春夏季變化達
+0.75(相對增加量達 174%);半球面影像測得的數值分別為 1.60、
1.69,分析範圍縮小後分別為 0.79、0.85,春夏季的變化量為
+0.09(相對增加 6.00%),縮小分析範圍後為+0.06(相對增加 8.24%)。
雖本研究並沒有在檳榔林直接測量葉面積,但 Cheng et al., 2008 於
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2. 肖楠林
本研究的肖楠林為 1958 年種植,至本研究初次測量時其林齡已 達 59 年,先前曾進行疏伐實驗,邱志明等,2014 亦指出此肖楠林 有自我疏伐現象;然而此肖楠林經自然演替與先前林下植木實驗 後,有許多闊葉樹、藤蔓等生長於肖楠下(邱志明等,2014)。由於 並沒有相關的直接或間接測量可供比較,因此無法得知兩種儀器於 肖楠林中測量葉面積指數的準確性表現。
兩種儀器呈現的葉面積變化趨勢皆是增加的,但以植冠分析儀 的增加量與相對較大,且兩種半球面影像的春夏季差異位於分析者 的誤差範圍中。考量到在高葉面積環境時,葉片容易重疊相互遮 蓋,Olivas et al., 2013 與本研究準確性檢驗顯示,因兩種儀器偵測原 理的差異,植冠分析儀比起半球面影像有更好的能力偵測葉片的重 疊遮蓋。因此推測植冠分析儀的增加量較半球面影像的量測結果值 得信賴。
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大,但香杉達 20 年林齡時依然生長旺盛,推測於 60 年林齡時生物 量才達到最大(黃進睦等,2012)。而本研究的香杉林植於民國 62 年 與 69 年,至今約 54~47 年,因此推測此香杉林應尚未老化衰退,與 此相比洪富文等,1986 於已衰退之 30 年生杉木林測得葉面積仍達 8.42,且香杉冠層下有許多闊葉樹、巨大的蕨類、藤蔓等植物入 侵。因故,本研究的植冠分析儀與半球面影像可能低估了此香杉林 的葉面積,原因推測為林下闊葉樹與香杉的葉片相互重疊遮蓋,導 致半球面影像無法探知遭遮掩的葉片;而少量穿透葉片的 490nm 以 下波長之光線導致植冠分析儀測到較多的林下光照量,造成植冠分 析儀低估葉面積指數。
而植冠分析儀與縮小分析範圍前及縮小後的半球面影像,三者 皆顯示葉面積呈現增加的趨勢,且高於分析者的誤差範圍。考量儀 器的偵測原理,植冠分析儀較能偵測遭遮蓋之葉片,因此可能在測 量葉面積的準確性與偵測時間上的變化之能力優於半球面影像,但 由於目前尚無直接測量之研究可供對照,若想確認於香杉林中何種 儀器偵測葉面積變化的表現較優需更深入的研究探討。
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42 條樣線的平均葉面積指數為 3.80±0.57,單條樣線最高值為 4.15。因 此若無異常低溫的影響,於三月份以植冠分析儀測得葉面積指數 4.64 是可能的。同樣地,因無異常低溫造成的大量落葉,本研究的 植冠分析儀於七月份測得的測量值 4.95 也比起陳清香等,2007 同月 份測得的數值 4.38 高。而本研究與陳清香等,2007 三月份至七月份 測量其間並無颱風襲台,因此可排除颱風造成的擾動影響。
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需要注意的是,本研究的半球面影像於天然闊葉林中的測量數 值不僅比直接量測法、植冠分析儀測得的葉面積指數低,也與植冠 分析儀所呈現的春夏季葉面積變化趨勢不同,有兩種可能原因:第 一,可能顯示半球面影像於類似天然闊葉林的高葉面積環境中表現 不佳,不僅低估較植冠分析儀嚴重,偵測葉面積隨時間變化之能力 也較差。第二,其負趨勢可能是分析者的誤差所造成,且半球面影 像調整前的春夏季絕對差異值確實位在分析者的誤差範圍裡。
但在縮小分析範圍後,呈現的春夏季葉面積變化趨勢則是增加 的,且增加量高於分析者的誤差範圍,其增加的趨勢與植冠分析儀 相同。
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5. 不同森林間的比較
不論春夏季,三種儀器皆顯示檳榔林的葉面積低於肖楠、香杉 與天然闊葉林這三種葉面積較高的森林,與前人研究中顯示蓮華池 地區的針葉林與天然闊葉林之葉面積高於檳榔林的結果相同(洪富文 等,1986;Cheng et al., 2008)。在肖楠與香杉林中,除夏季縮小面
不論春夏季,三種儀器皆顯示檳榔林的葉面積低於肖楠、香杉 與天然闊葉林這三種葉面積較高的森林,與前人研究中顯示蓮華池 地區的針葉林與天然闊葉林之葉面積高於檳榔林的結果相同(洪富文 等,1986;Cheng et al., 2008)。在肖楠與香杉林中,除夏季縮小面