斑馬魚的胚胎發育

斑馬魚的胚胎發育大致上分為七個階段（表 1－3），分別是合子 期(Zygote period)、卵裂期(Cleavage period)、囊胚期(Blastula period)、

原腸胚期(Gastrula period)、體節形成期(Segmentation period)、咽胚 期(Pharyngula Period)、孵化期(Hatching period)，各階段發育型態可 參考圖 1－8。

合子期(0－0.75 h)：卵子受精後會活化細胞質的運動，進入胚胎 發生與發育的階段。此時，受精卵的卵膜迅速吸水膨脹，原本均勻分 布的卵黃，其非卵黃質（non-yolky cytoplasm）從植物極(vegetal pole) 開 始 流 往 動 物 極 (animal pole) 方 向 集 中 ， 形 成 一 個 無 卵 黃 質

（yolk-free cytoplasm）的帽狀區域，胚盤（blastodisc）。

卵裂期（0.75－2.25 h）：斑馬魚胚胎卵裂屬於偏裂（meroblastic

cleavage），卵裂溝只停留在動物極。胚葉細胞（blastomeres） 在第 一次卵裂後，每間隔 15 分鐘進行一次分裂，前五次為經裂，產生單 細胞層，隨後有緯裂發生。

囊胚期(2.25－5.3 h)：始於128-cell stage，細胞再經兩次分裂後 進入midblastula transition(MBT)⁵³，細胞分裂速度變慢。此時球狀的 胚 胎 細 胞 分 三 類 （ 如 圖 1 － 6a 所 示 ）， 位 於 胚 盤 最 外 層 的 表 胚 層 (enveloping layer, EVL) 、與卵黃接觸的卵黃多核層(yolk syncytial

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layer, YSL)和上述二者之間的深層細胞(deep cells)。僅深層細胞發 育為胚胎本體組織（如圖1－6b所示）。卵黃上端囊胚成扁平狀，細胞 成胚盾（embryonic shield）。而下胚層（hypoblast）的細胞運動、遷 移將形成中胚層和內胚層，上胚層（epiblast）細胞則產生神經脊索

（neural keel）和皮膚。

體節形成期(10.3－22 h)：在胚體的中央開始分節，這也是劃分 魚類發育的重要階段。此時胚體後側出現尾芽（tail bud），不斷的發 育延伸，卵黃囊逐漸由圓形變為長形，體節（somite）也不斷的增加。

這個時期另外一個明顯的特徵為視神經囊泡（optic vesicle）的形成。

此時期一直持續到 26 個體節為止。

咽胚期(24－48 h)：此時期的特色為原始咽弧（pharyngeal arch primary）的形成，在早期並不容易被觀察到，隨後則成長迅速。此 時期在視網膜以及皮膚表面開始有色素沉澱形成，於 24 小時開始有

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紅血球在卵黃上流動和心臟跳動的情形。此時心臟已經分化成心房與 心室，同時前腸（foregut）形成、掌管嗅覺的纖毛也發育完成、耳囊

（otic vesicle）壁增厚而可見。

孵化期(48－72 h)：此時可以觀察到顎的軟骨形成，胚體口部已 能張閉，完成初期器官的型態發生，同時胚體扭動加劇，隨後破膜而 出成為魚苗。

圖1－6 斑馬魚的囊胚示意圖（a）在原腸胚期，深層細胞被表胚層所 外包，卵黃細胞的動物極表層成扁平狀，含有YSL的細胞核。微管

（microtubules）從卵黃細胞質延伸到YSL的外部區域。（b）深層細胞 在50%－epiboly stage的命運地圖（fate map），在特定區域的細胞最後 將分化成各種組織或器官。⁵⁴

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圖 1－7 囊胚進行腔腸化的細胞移動過程（a） 30%－epiboly stage （b）

shield stage，由上胚層(epiblast) 分層(delamination)和外包邊緣的細 胞內卷(involution)形成下胚層(hypoblast) （c）邊緣區域的細胞閉合

（d）90%－epiboly stage，可明顯看出中胚層圍繞著卵黃，被外胚層 和內胚層所包覆（e）100%－epiboly stage，腔腸化完成。⁵⁴

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表 1－3 斑馬魚的胚胎發育階段 ²⁷

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圖 1－8 斑馬魚各階段的胚胎發育圖 ²⁷

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