野外觀察到的 moan 於清晨與黃昏最多，近午時與午夜另有兩個小高峰，howl 則在清晨與午夜有兩個高峰，此與台灣梅花鹿活動模式相似，活動模式顯示台灣 梅花鹿於每日清晨及黃昏其休息比例降到最低，近午時及午夜休息比例亦相對較
低(陳, 2002)，因此吼叫行為主要發生在台灣梅花鹿進行活動的時間 。
吼叫聲之月變化與紅鹿類似 (Pépin et al., 2001)，均為漸漸升高而後突然下 降，其高峰期可能正是最多雌鹿發情之時，之後尚未發情的雌鹿少，因此雄鹿之 吼叫行為亦隨之降低。台灣梅花鹿吼叫期約三個月，紅鹿則不到一個月，一個可 能性是因台灣位於熱帶、亞熱帶地區，四季變化不如溫帶明顯，因此繁殖期也較 長，過去研究即指出，繁殖的時間需要去配合氣候環境的改變，因此在溫帶或寒 帶地區，動物繁殖的時間會較同步 ，而熱帶、亞熱帶地區則不明顯(Loe et al., 2005)；但日本梅花鹿吼叫期雖身處溫帶 ，其吼叫期亦約三個月，與台灣梅花鹿 類似，因此紅鹿與台灣梅花鹿吼叫期 長度的差別應為不同物種之差異。
吼叫行為的表現可能與雄鹿睪固酮(testosterone)含量有關，根據楊及馬(1995) 研究指出，台灣梅花鹿雄鹿睪固酮含量在 10 月中快速上升，於 10 月底到 11 月 初達到顛峰，之後又迅速下降，但 12 月及 1 月之睪固酮含量仍較 2 月至 9 月為 高。此變化情形與吼叫聲月變化相似，惟時間略為提前 1 至 2 週。根據梅花鹿復 育計畫工作人員之經驗，仔鹿之出生時間以每年 7、8 月為主，6 月以前及 9 月 之後均屬少數(潘明雄, 私人通訊)，過去研究則顯示雌鹿分娩時間分布於 7 月至 11 月，但較集中在 7 月(楊及馬, 1994)；若以台灣梅花鹿雌鹿平均懷孕 233.2 日(楊, 1999)往回推估，每年 11、12 月發情期吼叫聲較多的時間，正好符合其可能的主 要交配日期。另據養鹿場訪查結果顯示 ，11 月為叫聲最多的時間，也是他們最 常觀察到梅花鹿交配的時間；雌鹿若進入發情狀態，約有兩天的時間會願意與雄 性進行交配，而這兩天中雄鹿的叫聲鎮日不絕 ，在交配過後叫聲數量則驟降(附 錄一)；由此觀之，推測叫聲應該可以用來評估台灣梅花鹿交配的高峰期 。而其 他如磨樹、牴角互鬥、泥浴等行為雖同屬發情期特有行為，但維持時間更長，直 到 3 月仍可見(潘明雄，私人通訊)，未能直接反應台灣梅花鹿發情、交配之時間。
本研究之記錄方法因無法辨認吼叫個體，因此記錄結果是呈現台灣梅花鹿整 體吼叫趨勢，個體之間可能會有差異，欲了解個體間的差別，需借助養鹿場進行 觀察。根據訪查結果(附錄一)，多數養鹿場管理者未觀察到台灣梅花鹿吼叫聲於
一日中有何規律，問及開始結束時間則均表示由 10 月開始，11 月為最高峰，最 晚不會超過翌年 2 月，與野外觀察結果相同。
根據養鹿場訪查結果，有數位養鹿場主人表示冬季冷鋒、寒流到來天氣轉冷 或陰雨之際，雄鹿會開始大量出現發情期吼叫聲，天氣好時則較少吼叫，本研究 於野外並未觀察到天候變化影響吼叫行為之情形，但未來可嘗試觀察是否有此現 象及探討其成因。
因雌鹿的發情高峰同時也是雄鹿吼叫的高峰，推測雌鹿發情時所發出的氣味 或是有其他因素會刺激雄鹿吼叫 ，此需進一步研究驗證。
吼叫行為於發情期之功能
本研究中，吼叫聲絕大多數均由位序最高之雄鹿所發出，小墾丁的族群顯示 位序高者發情行為也較多 ，台北市立動物園的族群雖未顯示此現象 ，但 ZM1 經 常位於圍籬旁嘗試接近鄰區雌鹿 ，甚至曾兩度跳躍圍籬進入鄰區 ，由於圍籬所 阻，未能完成發情行為的表現，使得對 ZM1 所記錄之發情次數未能呈現其實際 表現的情況。過去研究以 DNA 鑑定親源關係，證明了行為觀察時觀察到較多的 交配或嘗試騎乘次數者，的確成功產下了較多的後代 (Pemberton et al., 1992)，本 研究受限於人力，觀察時數稍嫌不足，未觀察到交配行為，僅有騎乘失敗的記錄，
但若以其他發情行為來看，位序高者的確吼叫次數較多，且發情行為也較多。因 此雖未知其因果關係，但吼叫聲與雄鹿位序及發情行為應有密切關聯 。
KM1 圈群行為最明顯的時間約在 11 月 18 日前後，吼叫聲也集中在這段時 間。過去研究指出，在雌鹿發情的當天，領主雄鹿的攻擊性行為會顯著增加 (Endo et al., 1997)。依據上述研究，推論 11 月 18 日前後這幾天應有雌鹿正在發情 ，以 致 KM1 增加吼叫行為驅離其他雄鹿以穩固其交配權 ，而 KM6 四隻雄鹿因其位 序低或未成年之故，不致威脅 KM1 之交配權，因此能夠較靠近 KM1 對雌鹿圈 群之範圍不受驅離。
根據養鹿場訪查結果(附錄一)，雄鹿需超過 4、5 歲以上比較有可能發出發
情期吼叫聲，未曾配過種之雄鹿也較少或較晚開始叫 ，1 至 3 歲未完全成熟之雄 鹿則鮮有叫聲。這可能是因為未成年者會將能量先投資於生長，直到成熟有能力 競爭交配權後再把能量投資在發情行為與競爭行為上 (McElligott et al., 1999;
Grinnell & McComb, 2001) 。行為觀察結果顯示未成年雄鹿的確沒有吼叫行為 ， 而發情行為亦很少，但其他地位較次之成年雄鹿亦沒有吼叫行為，這可能是因圈 養環境下活動範圍受限制，圈養範圍內皆為位序最高雄鹿之領域，以致其他地位 較次之成年雄鹿停止吼叫行為以避免招致位序最高者攻擊 ；在非洲獅(Panthera leo)的研究中，佔領領域之雄性吼叫的可能性要比無領域者來的高 ，雄獅若進入
其他雄獅之領域內，會停止吼叫行為以避免打鬥，此外，無領域者會減少吼叫來 避免不必要的爭鬥，但若地位提昇則吼叫行為也會隨之增加 (Grinnell & McComb, 2001)；在野外環境下，雄鹿佔領領域的機會較多 ，因此產生吼叫行為的機率應 也較高。
依據本研究觀察結果，Moan 吼叫聲具有威嚇其他雄鹿使其遠離 之功能，
Howl 亦有與其他雄鹿互相競爭 之功能，但朝向其他雄鹿之吼叫聲於 Moan 僅佔 了 10.2%(小墾丁)及 10.9%(動物園)，於 Howl 佔了 25%，其他的 Moan 吼叫聲為 朝向雌鹿或無法判定有無特定對象，而雌鹿均未產生回應，其餘 Howl 則無法判 定有無特定對象。若吼叫聲之功能為宣告己身存在與位置，雌鹿可能因已知該雄 鹿之位置而未對吼叫聲產生反應；McElligott 與 Hayden(1999)指出黇鹿的發情期 吼叫聲立即的功能並非為了吸引雌性，而是與同性競爭，但吼叫聲的長期累積則 是為了投資於吸引雌性。因此吼叫聲對雌鹿之影響可能非立即顯現，而是經長期 投資後而達成吸引雌鹿之功能，但本研究之資料不足以對此做出推論，尚須另外 加以驗證。
多數養鹿場管理者表示未觀察到雄鹿以叫 聲互吼競爭的現象，但少數幾名則 曾觀察到雄鹿以 Howl 吼叫聲互相吼叫(附錄一)，這點與本研究行為觀察的結果 相同。行為觀察中發現 Moan 吼叫聲為位序最高雄鹿驅離其他雄鹿之用，但 Howl 吼叫聲中則曾發現 ZM2a 以此與 ZM1 對吼，對吼前後均有牴角打鬥行為 ，因此
Howl 或許能夠用作挑戰者與領主之相互競爭而非單方面的威嚇驅逐 。若此推測 屬實，或可解釋圖 3 顯示的現象，發情初期雄鹿間以 Howl 互相競爭以求建立領 域，Howl 的比例較高，優勢者建立領域後改以 Moan 驅離侵犯領域者，因此 Moan 比例較高，到了發情末期優勢者因疲累漸 漸衰弱，原本較弱勢之雄鹿前來挑戰 (Hirotani, 1994)，因此 Howl 出現的比例又上升。
聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響
實驗結果顯示，雄鹿對回播聲均未以吼叫行為回應，與原先推測 KM1 及 ZM1 應會產生敵對行為之預期不符。過去研究發現若挑戰者吼叫 率高於領主，發生打 鬥的機率會上升(Clutton-Brock & Albon, 1979)，本實驗中雄鹿對 Moan 吼叫率較 高者有顯著較多的反應，與此狀況相似，相較於頻率，吼叫率可能更能代表雄鹿 的身體素質或競爭能力，因此吼叫率高者會令雄鹿感到威脅而表現更多注意力；
於 Howl 吼叫率實驗亦是對吼叫率高者平均注意時間較高 ，但未達顯著差異。在 紅鹿的研究中，雄鹿體型越大其聲道越長，頻率也隨之降低，雄鹿也會對頻率低 的吼叫聲投以更多注意力 (Reby & McComb, 2003; Reby et al., 2005) ，但台灣梅花 鹿的體型與聲音頻率之關聯則尚無研究，本研究結果顯示雄鹿於兩種聲音中對頻 率低者平均注意時間均高於對頻率高者 ，但都未達顯著差異。
雌鹿並未對任何一組音源表現偏好，雖於 Howl 頻率實驗中，對兩喇叭注意 時間接近顯著差異(p = 0.059)，但因時間極短(6.0±6.2 sec.及 1.2±1.1 sec.)，此趨勢 應不能代表雌鹿對 Howl 頻率低者有所偏好。在過去對於鳥類的研究中發現，針 對雌鳥進行回播實驗時，若未事先將其配偶移除，雌鳥對回播聲的回應將非常微 弱甚至於無回應(Nelson & Soha, 2004)，在紅鹿與黇鹿的研究中則顯示雌鹿能夠 分辨吼叫的雄鹿個體並偏好其熟悉的雄鹿(Reby et al., 1998; Reby et al., 2001)。本 實驗為並未依性別將實驗對象隔離，以避免過度干擾實驗對象，雌鹿有可能因領 主雄鹿仍在鄰近、對回播聲音來源之雄鹿並不熟悉、回播之聲音吸引力不及領主 雄鹿，而降低對回播聲的反應。
若台灣梅花鹿吼叫行為之對象僅針對特定性別，回播實驗應顯示雌雄之對回 播聲注意時間明顯不同，但本研究結果顯示並無顯著差異，因此無法驗證吼叫聲 之功能於雌雄間的差別。
根據過去研究，回播實驗的設計若無法讓 實驗對象偵測到實驗給予之刺激有 何不同，會導致失敗的實驗結果(McGregor, 2000)；在本研究中吼叫率的差異雖 應極易辨識，但實驗中使用之吼叫率為正常及低於水準兩種 ，其差異可能不夠
根據過去研究，回播實驗的設計若無法讓 實驗對象偵測到實驗給予之刺激有 何不同，會導致失敗的實驗結果(McGregor, 2000)；在本研究中吼叫率的差異雖 應極易辨識，但實驗中使用之吼叫率為正常及低於水準兩種 ，其差異可能不夠