台灣梅花鹿發情期吼叫行為之探討

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(1)國立台灣師範大學生命科學系碩士論文. 台灣梅花鹿發情期吼叫行為之探討 Study on the vocalizations and related behavior of Formosan sika deer (Cervus nippon taiouanus) during rut. 研究生：顏士清 Shih-Ching Yen. 指導教授：王穎. 博士. Ying Wang. 中華民國九十七年六月.

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(4) 謝. 誌. 感謝我的父親，帶我初窺大自然之美，開明的教育方式培養我獨立與勇於追尋的性格，希望我能成為讓您驕傲的兒子。謝謝指導教授王穎老師這三年的指導，給我充分的發揮空間與資源進行研究，雖然自由發揮的過程難免會跌跌撞撞，但是在這之中得到獨立克服難題的經驗卻是無價的。研究初期，陳順其老師分享了許多關於梅花鹿的野外研究經驗與知識，在分析聲音時遇到了許多疑惑，全仰賴謝寶森老師的熱心指導，還有李玲玲老師、趙榮台老師撥冗對論文內容給了很多建議與修正，在此致上最誠摯的謝意。我還有很棒的家人們，奶奶、媽媽、大伯、嬸嬸、哥哥、筱筠等，縱容我的任性，總是支持我去做我想做的事，讓我無後顧之憂四處闖蕩。在墾丁的時光很長，全賴潘明雄先生傳授多年來的經驗，讓我了解很多梅花鹿的習性以及當地的野外環境，當然社頂工作站張先生、小潘的幫忙也是一定要提的，旺叔、旺嫂都熱心照顧我這個外地小子，尤其還有阿鰻一家人的熱情，讓遠離台北的我感受到非常多的溫暖，希望未來每年都有時間下去跟你們聚聚。墾丁遙遙坐落台灣最南端，多謝正雄兩度帶著又貴又重的錄音器材下來鼎力相助，還有如一、冠慧、猴王犧牲睡眠時間，在課餘跑到動物園幫忙做行為觀察，希望你們能有一些收穫。寫論文的過程才發現自己不會的東西太多，還好有統計小神童怡婷以及翻譯小神童綺悅，能夠認識你們真是太幸運了。還有小墾丁渡假村跟台北市立動物園提供了我研究場所，小墾丁黃協理的慨然允諾，阿德大哥及蘇大姐也總是親切的招呼我，動物園世嘉學姊、陳進明大哥也都熱心協助我進行研究。此外還跑了好多間養鹿場，多次打擾董船長和台東縣各養鹿場的主人們，董船長總是熱心招待我還替我介紹其他養鹿人家，在此一併致謝。實驗室的幸如學姊、慶昌學長、文隆學長是我們這些新踏入學術界的小子良好的典範，永遠不吝分享自己的經驗，盡力幫忙我們這些後輩。還有佳淳遠在美國還是不時關心我的研究進度；佳琪也不時會提供一些有用的建議給我參考；在明堂、美真身上讓我看到了嚴謹的研究精神，也常在需要時伸手幫忙，祝你們趕快結婚並且幸福美滿；在書彥跟玉珮身上我可以感受到愛鳥與愛獸的人看到動物兩眼發光的熱情，還會三不五時催促叮嚀我一下，等你們退伍或回國後再一起爬山吧；相伶還在口試前衝到墾丁來幫忙，玉潔是實驗室唯一會跟我聊籃球的知音，妳們讓我可以驕傲的告訴別人我們實驗室也有正咩；詩涵跟仔是我同屆的戰友，多次共同勇闖光復林道的回憶還歷歷在目，祝福仔順利找到教職、詩涵也趕快順利畢業；懷貞跟佩珊是超級小幫手，辛苦打點了實驗室的雜事，妳們也要好好加油趕快畢業!當然也不能忘了正彥和興炎在我碩一對研究題目茫然的時候跟我討論提供想法。在擬定感謝名單時才發現原來受了這麼多人的幫助，人數這麼多希望沒有遺.

(5) 漏才好。 “To strive, to seek, to find, and not to yield”，這是南極 Observation Hill 一個十字架上刻的一段話，用來紀念 Robert Falcon Scott 與其他探險隊員，與大家共勉之，願大家都能勇於追求心中的理想，並且踏實的邁步向前。.

(6) 目錄摘要 ........................................................................................................................... I Abstract .................................................................................................................. II 前言 .......................................................................................................................... 1 研究方法 .................................................................................................................. 5 研究對象........................................................................................................... 5 研究地點........................................................................................................... 5 聲音特徵分析 ................................................................................................... 6 日變化與月變化 ............................................................................................... 7 吼叫行為於發情期之功能 ................................................................................ 7 聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響 ............................................................ 8 個體辨識......................................................................................................... 10 結果 ......................................................................................................................... 11 聲音特徵分析 ..................................................................................................11 日變化與月變化 .............................................................................................. 11 吼叫行為於發情期之功能 .............................................................................. 12 聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響 .......................................................... 13 個體辨識......................................................................................................... 14 討論 .........................................................................................................................15 聲音特徵分析 ................................................................................................. 15 日變化與月變化 ............................................................................................. 15 吼叫行為於發情期之功能 .............................................................................. 17 聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響 .......................................................... 19 個體辨識......................................................................................................... 21 參考文獻 .................................................................................................................22 附錄一台灣梅花鹿發情期相關資訊訪查結果 ....................................................36.

(7) 摘要本研究以台灣梅花鹿(Cervus nippon taiouanus)為對象，探討其於發情期（1）兩種吼叫聲 Moan 與 Howl 之聲音特徵與（2）數量的日、月變化，（3）吼叫行為之功能，並以（4）回播實驗測試頻率(frequency)、吼叫率(rate, roars per minute) 對吼叫聲功能之影響，（5）最後嘗試以吼叫聲辨識個體。結果顯示台灣梅花鹿此兩種聲音聲音頻率富有變化並有許多泛音，具備易於定位的特質，且音量亦大，在距離 7 m 測量下，Moan 音量為 81 – 88 dB(A)，Howl 音量為 92 – 96 dB(A)。 2006 年 10 月至 2007 年 1 月間，在社頂地區共進行 8 次觀察，記錄吼叫聲的類型與數量，發現 6 時與 17 時為 Moan 出現的兩個高峰，11 時與 0 時另有兩個小高峰，而 6 時也是 Howl 出現的高峰，在 20 時與 1 時亦有兩個小高峰；兩種吼叫聲數量均在 10 月中旬開始漸漸上升，於 11 月中下旬達到最高峰，隨後迅速下降，至 1 月中旬結束。關於吼叫聲功能的探討，在小墾丁渡假村及台北市立動物園對圈養鹿群分別進行 93.5 小時與 70 小時的行為觀察，結果顯示絕大多數的吼叫聲都是由位序最高的雄鹿所發出 (小墾丁渡假村：Moan = 100%，Howl 無記錄；台北市立動物園：Moan = 97.3%，Howl = 75%)，且位序越高的雄鹿展現發情相關行為的次數也越多(小墾丁渡假村：r = 0.90, P<0.01；台北市立動物園：r = 0.26, P = 0.74)；由吼叫行為及其伴隨行為顯示，Moan 為位序高的雄鹿驅離其他雄鹿時發出，Howl 則與雄鹿間互相競爭有關，當雄鹿朝雌鹿吼叫 Moan 時雌鹿並無反應，因此無法確認是否有吸引雌鹿之功能。以回播實驗測試頻率與吼叫率的變化是否會影響吼叫聲之功能，結果顯示雄鹿對吼叫率較高的 Moan 投以顯著較多的注意力(P = 0.027)，推測吼叫率高的 Moan 可能更令其他雄鹿感到威脅。分析各項聲音特徵於個體間之差異，再以區別分析 (discriminant analysis) 作個體辨識，結果以 Moan Part I 可正確辨識 97.1%的聲音，以 Moan Part II 可正確辨識 80.0%的聲音，以 Howl 可正確辨識 95.2%的聲音，顯示不同個體的聲音有明顯的差異且能正確的被區分。關鍵字：梅花鹿、發情期、叫聲、行為觀察、回播實驗、個體辨識 I.

(8) Abstract This study focused on two kinds of vocalizations, moan and howl, and their behavior of Formosan sika deer ( Cervus nippon taiouanus) during rut for their (1) sound characters, (2) diurnal and seasonal variations of activity, (3) functions, (4) influence of frequency and rate ( roars per minute) to the functions of vocalizations by playback experiments, and (5) individual acoustic variation and identification. The results showed that the frequency of moan and howl varied and consisted of many harmonics, which was located easily. The sound levels were high about 81-88 dB(A) in moan and 92-96 dB(A) in howl at a distance from 7 m. From October 2006 to January 2007, 8 observation s were done to record the type and amount of vocalizations. The amount of moans reached to two peaks around 6:00 and 17:00 hr respectively and two smaller peaks were observed around 0:00 and 11:00 hr. The amount of howls reached to a peak around 6:00 and t wo smaller peaks around 1:00 and 20:00. The amounts of both moan and howl began in the middle of October and gradually rose to a peak in the middle and end of November. Afterwards, few vocalizations were recorded until mid January 2007. To study the functions of the vocalization and its behavior, 93.5-hour and 70-hour behavior observations on farm-raised deer were conducted in Kenting resort and Taipei zoo. Most vocalizations were vocalized by dominant males (Kenting resort: moan = 100%, howl was not observed; Taipei zoo: moan = 97.3%, howl = 75%) which processed more sexual contact with the female (Kenting resort: r = 0.90, P < 0.01 ; Taipei zoo: r = 0.26, P = 0.74.) The results showed that moan was used by dominant males to expel other males, and howl was related to intrasexual competition. There were moans toward females, but females had never responded to them , so we did not verify that the function of moans wa concerned with intersexual attraction. To measure the effects of frequency and rate to the functions of the vocalizations, we performed playback experiments II.

(9) with moan and howl separately. The results showed that the male significantly paid more attention to other moans with higher rate (P = 0.027), which suggested that the male felt more threatened while the rate of moans was higher. Moreover we tested the difference of sound characters among individuals , using discriminant analysis to identify individuals. We found that 97.1% of moan part I, 80.0% of moan part II, and 95.2% of howl could be identifi ed on individual bases. It revealed that sounds among individuals were significantly different and could be correctly identified.. Key words：sika deer, rut, vocalization, behavior observation, playback, individual identification. III.

(10) 前言許多雄性動物在發情期會發出發情時特有的聲音，於兩生類與鳥類已有很多相關研究，哺乳類的研究則相對較少：例如在美洲野牛(Bison bison)之中，公牛的吼叫聲是同性間競爭時最重要的展示行為 (Berger & Cunningham 1991)；在斑海豹(Phoca vitulina)中的研究則發現，雄性海豹的發情叫聲及發情展示行為會在雌性靠近時顯著增加(Van Parijs et al., 1997; Van Parijs et al., 2000) 。而鹿科動物之發情期聲音相關研究大多集中在紅鹿 (Cervus elaphus)、黇鹿(Dama dama)等少數物種(e.g. Clutton-Brock & Albon, 1979; McComb, 1991; McElligott & Hayden, 1999; McElligott et al., 1999; Reby & McComb, 2003; Reby et al., 2005; Charlton et al., 2007)。在鹿科動物中，雄鹿發情期吼叫聲的頻率 (frequency)及吼叫率(rate, roars per minute)、年齡、體型、鹿角的大小與形狀都可能是雄性評估對手實力或雌鹿選擇交配對象的參考依據(McComb, 1991; Bartos & Bahbouh, 2006; Johnson et al., 2007)。其中吼叫聲是最能夠即時呈現雄性身體狀況的一種方式，年齡、體型、鹿角等因素雖然可以反應出雄鹿的競爭能力，卻失之不夠敏感，無法呈現雄鹿即時的身體狀況，例如生病或長期勞累後其外觀特徵仍然維持具有競爭力，但實際上無法進行激烈的打鬥行為(Clutton-Brock & Albon, 1979)。雄鹿吼叫行為可能有幾個功能︰1. 與其他雄鹿互相競爭，藉吼叫聲互相評估對手實力，例如 Clutton-Brock 與 Albon(1979)指出，雄性红鹿於發情期發出的吼叫聲常伴隨著同性間攻擊、競爭行為發生，Reby et al. (2005)指出雄性紅鹿會利用吼叫聲來評估競爭對手的實力，藉以減少實際打鬥的次數來避免受傷與大量耗能，McElligott 與 Hayden(1999)也認為雄性黇鹿於發情期的吼叫聲主要是向其他競爭的雄鹿發出，是一種較打鬥安全且較不耗能的競爭方式。2. 吸引雌性選擇，藉吼叫行為展示本身身體狀態以吸引雌性使其主動選擇交配對象，例如 McElligott et al. (1999)發現雌性黇鹿可利用雄鹿在吼叫聲上的累積投資. 1.

(11) (cumulative investment)，得知關於其身體狀況的資訊，累積投資越高的雄鹿該繁殖季交配成功率也越高。雌性可由選擇中獲得較佳的食物資源、對子代照顧能力較佳的配偶、或是遺傳較優良的基因給子代 (Malo et al., 2005)。3. 刺激雌性提早發情(McComb, 1987)。4. 威嚇掠食者以獲得理想的交配空間 (Tilson & Nortin, 1981)。5. 讓雌性更容易定位找到發聲者與其交配(Whitney & Krebs, 1975)。在森林或其他植被較茂密的環境中生活的動物，以視覺信號進行溝通的效率較差，聽覺的重要性相對提升(Rossi et al., 2002)。梅花鹿(Cervus nippon)常生活於森林地區，聲音可能在其社會行為中扮演重要角色。目前關於台灣梅花鹿 (Cervus nippon taiouanus)行為生態之研究，包括了行為模式、棲地利用、食性等 (王, 1985; 王及詹, 1987; 王, 1989; 蘇及陳, 1989; 夏等., 1989; 陳, 2002)，近幾年則是針對分布狀況及數量進行調查 (陳等, 2007)；關於台灣梅花鹿聲音的研究十分稀少，僅在 1987 年王穎及詹世琛將台灣梅花鹿所有聲音分成 7 個類型並概述之，此外並無深入研究，對其發情期吼叫聲亦無研究。 Miura(1984)將梅花鹿之日本本州亞種(Cervus nippon centralis)發情期的聲音分成 6 個類型，其中兩種較主要者分別稱為 Moan 與 Howl，Moan 絕大多數是由具有領域之雄鹿所發出，在數種社會行為表現時都曾發生，Howl 則被認為是利用其音量大與泛音多易定位的特質，宣告自己的位置予潛在的對手。Horwood 也認為梅花鹿發情期吼叫聲的意義為宣告其他同類自己的存在位置(cited by Mitchell & Robinson, 1974) 。但這兩種發情期吼叫聲音量十分大，很可能帶來天敵的威脅，也可能浪費覓食時間或是消耗體力 (Clutton-Brock & Albon, 1979; McElligott et al., 1999)，因此除宣告己身位置外可能尚有其他目的促使梅花鹿進行此行為，本研究以台灣梅花鹿為對象對其發情期吼叫聲之功能進行探討。在一夫多妻制的動物中，雄性的位序(dominance rank)常決定了其產下後代的機率多寡。Hirotani(1994)發現雄性馴鹿(Rangifer tarandus)會以攻擊行為的勝負來決定其位序，雌鹿則會偏好接近位序高者而拒絕與低位序雄鹿交配，因此位序越高的雄鹿顯著獲得較多的交配機會；在紅鹿研究中也發現雄性競爭的同時，雌性 2.

(12) 會以雄性競爭過程的狀況作為選擇交配對象的依據 (McComb, 1991)；關於日本梅花鹿之研究亦指出，雌鹿會主動選擇雄鹿進行交配 (Skinner & Harrington, 2003) 。這些競爭與選擇的行為常常與發情期吼叫聲有關聯，李等(2001)對於麋鹿 (Elaphurus davidianus)的研究中發現，領主(harem holder)的吼叫次數顯著高於挑戰者，而挑戰者又顯著高於較無挑戰能力的單身漢，同時交配機會也是領主顯著多於挑戰者，挑戰者又顯著多於單身漢，類似的例子在坡鹿( Cervus eldi)(曾等., 2001)、黇鹿(McElligott et al., 1999)均可見到，可見雄鹿發情期吼叫聲次數、雄鹿的競爭能力以及交配機會三者應該互相呈現正相關，這些例子代表了發情期吼叫聲在部分鹿科動物發情期中扮演著一個關鍵的角色，可作為雄鹿地位與交配機會的評估標準。了解吼叫聲功能後，進一步探討具備何種特質的差別，能夠代表吼叫聲所呈現的吼叫者身體素質，藉此威嚇其他雄鹿或是吸引雌鹿。許多種動物的研究中顯示聲音頻率越低的雄性常能得到雌性的選擇 (e.g. Wilbur et al., 1978; Brown et a l., 1996; Miyazaki & Waas, 2003; Miyazaki & Waas, 2005) ，此因同一種動物中若個體的體型越大，其聲音頻率常越低(Fitch, 1997)；但近來也有研究發現，有些種類的動物聲音頻率與其體型不一定相關，例如日本獼猴(Macaca fuscata)可能是藉著降低頻率來誇飾自己的體型 (Masataka, 1994)。鹿科動物之中，目前已知紅鹿的聲音頻率能夠誠實反應其體型或年齡 (Reby & McComb, 2003)，成年雄鹿對於5歲以下亞成體雄鹿之吼叫聲較少理會，可能係因其頻率較高之故 (Clutton-Brock & Albon, 1979)，而頻率較低的雄鹿吼叫聲能引起其他雄鹿更多的注意與回應 (Reby et al., 2005)，但不會特別吸引雌鹿的注意 (McComb, 1991)。除了頻率外，吼叫率被證實對雌鹿選擇有很大的影響，Clutton-Brock et al.(1988)發現雌性黇鹿會避免與不常表現吼叫行為的雄性交配，Sullivan (1990)也發現雌性黇鹿在沒有足夠豐富資訊選擇交配對象時，會以短期內雄鹿的吼叫率作為選擇依據，McComb (1991) 則在紅鹿的研究中發現，雌鹿明顯偏好吼叫率高的雄性，並且可能也偏好一群雄鹿中一連串吼叫聲的開啟者，而Clutton-Brock & Albon (1979)也在紅鹿研究中發 3.

(13) 現若挑戰者的吼叫率高於領主，則發生打鬥的機率大增。鹿除了會以吼叫聲的特性評估吼叫者外，可能也可以利用吼叫聲直接辨識發出聲音的個體，藉過去經驗對吼叫者進行評估。以聲音辨識其他個體在動物社會行為中佔了很重要的地位，例如地松鼠(Spermophilus richardsonii )可辨識其他個體的警戒聲來調整躲避天敵時的策略 (Hare, 1998)；恆河猴(Macaca fascicularis) 在溝通時也可辨識發出聲音的個體 (Rendall et al., 1996)。紅鹿的研究中證實了雌鹿能夠辨識其熟悉的領主雄鹿以確保交配對象的品質 (Reby et al., 2001)、幼鹿能夠正確的以聲音辨識母親 (Vankova et al., 1997)等，在發情期中聲音的辨識可能直接影響同性間競爭或異性的選擇 (Vannoni & McElligott, 2007) 。目前已有許多哺乳類的研究證實了研究人員可以用聲音進行個體辨識 (e.g. harbor seal: Hanggi & Schusterman, 1994; swift fox: Darden et al., 2003; red deer: Reby & McComb, 2003; African elephant: Clemins et al., 2005)，在鹿科動物中亦有相關研究 (e.g. Vankova et al., 1997; Reby et al., 1998; Reby, 2006; Vannoni & McElligott, 2007) 。台灣梅花鹿發情期吼叫聲頗富變化，且音量大易於聽聞，梅花鹿或可以之辨識個體以利評估對手或是選擇交配對象。本研究將針對台灣梅花鹿的發情期吼叫聲，分成五個方向進行研究：1. 吼叫聲的基本性質，包括吼叫聲之頻率、持續時間(duration)、音量(sound level)等聲音特徵，以建立吼叫聲的基礎資料；2. 吼叫聲的日變化與月變化，觀察吼叫聲的數量在什麼時段為高峰及其在發情期的變化情形，並討論其與梅花鹿發情、交配的關聯性；3. 吼叫聲在發情期所扮演的角色：了解吼叫聲之對象及功能，吼叫聲較多是否代表雄鹿位序較高並具有較多交配機會；4. 聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響：驗證聲音頻率較低或是吼叫率較高是否能代表雄鹿的身體素質較佳，因而能威嚇其他雄鹿或是能夠吸引雌鹿；5. 個體辨識：嘗試以吼叫聲之各種聲音特徵辨識個體，探討梅花鹿能以聲音辨識其他個體以協助其對發聲者作評估的可能性。. 4.

(14) 研究方法研究對象台灣梅花鹿為梅花鹿 13 個亞種之一，屬於偶蹄目(Artiodactyla)、鹿科 (Cervidae)、鹿屬(Cervus)，McCullough(1974)調查發現其約於 1969 年在野外絕跡，後以台北市立動物園所保存之梅花鹿為種源，經過墾丁國家公園多年的復育計畫，目前在恆春半島已經有穩定野生族群存在 (陳等, 2007)。除恆春半島之復育族群外，台灣受傳統食補文化影響，民間多有養鹿場養殖鹿隻以割取鹿茸販賣，其中養殖梅花鹿者以台東、綠島一帶為主，綠島亦因梅花鹿棄養而導致野生梅花鹿族群的形成(劉, 1996)。. 研究地點本研究於數個地點進行研究，其環境包含欄舍圈養、圍籬或半野放式圈養、野外，分述如下： 1.. 社頂梅花鹿復育區及鄰近野外地區：復育區為墾丁國家公園為復育梅花鹿所成立，位於墾丁森林遊樂區及社頂公園之間，該處圈養約 30 隻台灣梅花鹿，採半野放式管理，另有約 80 公頃之梅花鹿半野放區，復育區周圍的毛柿林區、墾丁高位珊瑚礁保留區等地亦有許多野生台灣梅花鹿，保守估計總數超過 150 隻(陳等, 2007)。. 2.. 台北市立動物園：台北市立動物園內台灣梅花鹿展示區爲避免梅花鹿過量繁殖，展示區中間以圍籬分隔，梅花鹿發情期間僅將兩隻雌鹿趕入雄鹿群內與之配對繁殖，該區 4 雄 2 雌共 6 隻梅花鹿為本次研究對象，場地範圍約 0.2 公頃，鄰區則另有雌鹿及幼鹿十餘隻。鹿隻耳上均有缺刻，為園方所標以利個體辨識。本研究向動物園負責飼養梅花鹿之工作人員進行訪查。. 3.. 小墾丁牛仔渡假村：滿州鄉公所、小墾丁牛仔渡假村與墾丁國家公園管理處合作，由管理處提供台灣梅花鹿到此地寄養，展場範圍約 0.6 公頃，目前共有雄鹿 9 隻、雌鹿 6 隻、幼鹿 3 隻，雄鹿可依鹿角形狀作個體辨識。 5.

(15) 4.. 民間養鹿場：以飼養台灣梅花鹿為主的養鹿場多數集中在台東、綠島一帶，其飼養數量少則一隻、多則超過三十隻，飼養方式多為欄舍式，將雄鹿分開飼養於不同小隔間，而雌鹿則數隻一同飼養在較大隔間內。本研究向台東市、成功鎮、綠島鄉、芳苑鄉、吉安鄉共 8 間養鹿場及台糖池. 上牧野渡假村、台北市立動物園之管理者進行訪問以獲得相關資訊 (附錄一)，並於台東市、成功鎮、綠島鄉共 5 間養鹿場進行錄音工作。小墾丁渡假村、社頂圈養區、台北市立動物園三處之梅花鹿活動空間較民間養鹿場大，環境亦較類似野外，其習性應能更類同於野生梅花鹿，但較野生者易於接近研究，因此選擇這些地點進行實驗操作。. 聲音特徵分析於台灣梅花鹿發情期至社頂地區錄製野生梅花鹿之吼叫聲，並至台北市立動物園及民間養鹿場進行訪查，利用其飼養之梅花鹿進行錄音，俾能近距離獲得品質較佳之錄音效果。使用 Sharp DR-7 MD Player 及指向性麥克風 Sony ECM-MS907、非指向性麥克風 Telinga EM23 錄製聲音檔。並以 Rion NA-14 分貝儀，在養鹿場測量其吼叫音量(sound level)，因需躲藏於隱蔽處以避免影響鹿隻吼叫，測量音量時距離約為 7m。本研究沿用 Miura(1984)所訂定之名稱，將台灣梅花鹿的兩種發情期吼叫聲分別稱為 Moan 及 Howl，Moan 之聲譜顯示其多半由兩個部份組成連續發出 (圖 1)，將此兩部份區分為 PartⅠ、PartⅡ，分開來分析各種聲音特性。而 Howl 則分為數個音節(syllable)不斷重複(圖 2)，以各音節分別為一樣本進行分析。利用 adobe audition2.0 軟體將錄製的聲音以 16bit、sampling rate = 22Khz、 mono 的形式轉換成 wav 檔案進行分析，再以 Avisoft-SASLab Pro V 4.40 分析叫聲之持續時間(duration)、主頻率(fundamental frequency)和尖峰頻率(peak frequency，音量最大之頻率)：包括開始主頻率(start fundamental frequency，SFF)、中心主頻率(centre fundamental frequency ，CFF)、結束主頻率(end fundamental. 6.

(16) frequency，EFF)、平均主頻率(mean fundamental frequency ，MFF)、開始尖峰頻率(start peak frequency，SPF)、中心尖峰頻率(centre peak frequency，CPF)、結束尖峰頻率(end peak frequency，EPF)、平均尖峰頻率(mean peak frequency，MPF)。並計算 derive1：(SPF-CPF)/duration，derive2：(SPF-EPF)/duration，協助分析個體之差異。另外以野外觀察得到 Howl 之音節數。本研究使用 SPSS 軟體進行統計分析，P value 設定為 0.05。. 日變化與月變化自 2006 年 10 月 18 日起至 2007 年 1 月 19 日止，選擇晴朗天氣在社頂梅花鹿復育區之高位珊瑚礁觀景台上記錄周遭梅花鹿吼叫聲之類型與數量，平均每一至二周一次，共執行 8 次記錄工作，每次記錄工作均為 24 小時連續記錄，藉此分析梅花鹿發情期吼叫聲之日變化與月變化。. 吼叫行為於發情期之功能於 2007 年 11 月至 2008 年 1 月間，利用小墾丁渡假村及台北市立動物園圈養鹿群進行行為觀察，參考吼叫聲日變化結果，選擇早上 6:00 至 8:00、下午 15:30 至 17:30 兩個吼叫聲較多的時段為主要觀察時間，其他日間時段為輔，若鹿群進入休息狀態則暫停觀察，遇發情行為、吼叫行為顯著增多之日則密集進行觀察。於小墾丁渡假村共進行 93.5 小時觀察，於台北市立動物園共進行 70 小時觀察。研究者於隱蔽處觀察記錄所有雄鹿，以Bushnell 7 X 35 雙筒望遠鏡輔助觀察，以事件取樣法於特定事件發生時進行記錄，記錄內容為： 1. 雄鹿間的競爭行為(Conflict behavior)，包括威脅、追趕、牴角互鬥、躲避等，以掌握主動、驅趕其他鹿者為勝，被擊敗、被驅離者為敗，綜合雄鹿間勝敗關係來判定其位序，若互有勝負不易區分，則利用Clutton-Brock et al.(1979)提出之公式來協助判定： I=(B+Σb+1)/(L+Σl+1) I 為位序參數，數值越高代表其位序越高，B 為目標雄鹿所打敗的對手數，Σb 為 7.

(17) 所有遭敗於目標雄鹿者所擊敗的雄鹿總和，L 為擊敗目標雄鹿的雄鹿數量，Σl 為所有勝於曾擊敗目標雄鹿者之雄鹿總數。排序後賦予各雄鹿代號，小墾丁渡假村之鹿群代號為 KMn，台北市立動物園之鹿群代號為 ZMn，n 表其位序。 2. 雄鹿對雌鹿表現的發情相關行為(rutting and mating behavior) ，包括跟隨 (follow)、裂唇嗅(flehmen)、嗅聞舔雌鹿陰部(licking perineum)、飲尿(drinking urine)、騎乘(mount)、交配(copulation)等。跟隨、裂唇嗅、嗅舔陰部、飲尿四項為最常見之雄鹿對雌鹿發情行為，並且經常互相伴隨出現，因此將此四項行為合併為發情行為，而騎乘與交配則與雄鹿繁殖成功率直接相關 (Hirotani, 1994)。 3. 吼叫行為的聲音種類、次數、對象、吼叫時伴隨的行為。以 Spearman rank correlation 分析位序與發情行為之關聯性、位序與吼叫聲之關聯性，並藉吼叫時伴隨的行為探討其功能。. 聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響以回播實驗探討頻率、吼叫率是否為影響吼叫聲功能性之因子，於 2007 年 11 月、12 月在台北市立動物園、小墾丁牛仔渡假村、社頂梅花鹿復育區三個地點進行。分別以 Moan 及 Howl 進行頻率與吼叫率兩種實驗，使用養鹿場錄製之台灣梅花鹿叫聲進行操作，此聲音為實驗對象未曾相遇之個體所發出，以避免 pseudoreplication(McGregor, 2000)。Moan 頻率實驗進行 8 次，另三種(Moan 頻率、 Howl 頻率、Howl 吼叫率)各進行 6 次。因為動物群聚時，個體行為可能會受其他個體的影響，因此每次實驗中，只隨機採用一隻成年雄鹿及一隻雌鹿作為樣本。每次實驗中使用頻率不同或吼叫率不同的兩回播音源，將兩個喇叭藏於圍籬周圍隱蔽處，依場地不同相距約 10 – 20 m，而實驗對象位於兩喇叭間，播放音量參考本研究於養鹿場測得之結果，相距 7m 處 Moan 音量為 81 – 88 dB(A)，Howl 音量為 92 – 96 dB(A)。研究者避免引起實驗對象注意，躲藏於隱蔽處內架設數位攝影機拍攝研究對象對於回播聲音之反應，於聲音播放前一分鐘開始錄影至聲音. 8.

(18) 播放結束後一分鐘為止。利用影帶計算實驗對象對兩個喇叭的反應：1.注意時間，即目光停留在喇叭的時間長度。2.雄鹿朝向喇叭吼叫的種類及次數。過去相關研究亦記錄鹿隻靠近或遠離喇叭的步數，然而由於本實驗觀察對象圈養於圍籬中，其活動範圍受圍籬限制，因此不予採計。對雌鹿來說，若目光停留於特定喇叭的時間較長，顯示雌鹿可能對此種特質的聲音有偏好；若是雄鹿有相同情形，或是朝向特定喇叭吼叫，則表示此種特質的聲音可能令雄鹿感到威脅，而展現威嚇、攻擊或是躲避的行為。再比較不同性別之鹿隻對於吼叫聲之注意時間是否有差異，藉此判斷吼叫聲之作用對象為何種性別。因為每次實驗中外在環境因子可能會有不同，且梅花鹿對一組喇叭的注意時間可能與另一組喇叭相互影響，因此所有比較皆以 Wilcoxon paired-sample test 進行檢驗，以避免不同次實驗之數據同時檢測而影響統計結果。爲了避免實驗對象習慣回播聲而減少反應，每日最多進行兩次實驗，其間至少間隔 6 小時，並且會分別在三實驗地區進行。若發現實驗對象對於回播聲的反應明顯降低，便停止位於該地區的實驗 1. 頻率實驗：每次實驗使用同一個體之聲音進行調整並分組，使兩組聲音除了頻率之外沒有任何其他差異。經測試發現錄製之聲音以軟體調整其頻率 8%後人耳可明顯分辨其差異而不致失真，因此以 adobe audition2.0 軟體將其中一組之頻率降低 8%，另一組升高 8%，使兩組聲音頻率差異達到最大而不致失真。以喇叭 I 為頻率升高後之聲音，喇叭 II 為頻率降低後之聲音，兩者輪流播放，共播放 5 個回合，每回合間隔 15 sec.，Moan 頻率實驗每回合兩喇叭分別播放 2 - 4 次吼叫聲(表 1)，Howl 頻率實驗兩喇叭每回合各播放一次吼叫聲，由 7 到 8 個音節組成(依實際錄音所得而定)。在樹蛙鳴叫聲的研究中，雌性偏好發起蛙鳴合唱的雄蛙(Whitney & Krebs, 1975)，為避免實驗對象若有相同的偏好對實驗結果造成影響，每次實驗會更換 9.

(19) 兩組喇叭播放的順序以茲避免。 2. 吼叫率實驗：每次實驗使用同一個體之聲音由兩個喇叭，喇叭Ⅲ播放之吼叫率較高，而喇叭Ⅳ播放之吼叫率低，藉此了解雌鹿是否偏好較高的吼叫率，或是雄鹿是否會對吼叫率較高者感到威脅。吼叫率實驗共播放 5 回合，每回合之間間隔 15 sec.，Moan 吼叫率實驗中Ⅲ 組之吼叫率參考吼叫高峰期之野外觀察經驗進行設計，此組代表高吼叫率，而Ⅳ 組吼叫率為其三分之一，代表低吼叫率(表 2) ；Howl 吼叫率實驗中兩喇叭每回合各播放一次叫聲，根據本研究結果，野外 Howl 以 7 個音節數最常見，因此Ⅲ組由 8個音節組成，代表高於平均水準，Ⅳ組由 2個音節組成，代表低於平均水準。同樣為了避免雌性偏好率先開始吼叫的個體而影響結果，播放時分別由 Ⅲ、Ⅳ輪流開始。. 個體辨識 Moan PartⅠ吼叫聲以 4 隻個體進行分析，其中 2 隻來自養鹿場，2 隻為社頂野生鹿隻，共計 35 個聲音樣本；Moan PartⅡ吼叫聲以 4 隻個體進行分析，其中 2 隻來自養鹿場，1 隻來自動物園，1 隻為社頂野生鹿隻，共計 35 個樣本；Howl 吼叫聲則以 7 隻個體進行分析，其中 5 隻來自養鹿場，1 隻來自動物園，1 隻為社頂野生鹿隻，共計 42 個樣本。使用 2-way ANOVA，Moan 以個體、各次叫聲為因子，Howl 以個體、各音節為因子，檢測各項聲音特徵在不同個體間是否有顯著差異，以及同個體的不同次叫聲(音節)是否有顯著差異，再以 Pearson’s correlation 測試存在顯著差異的聲音特徵之相關性，刪除相關性過高的聲音特徵後再使用區別分析(discriminant analysis, DA)，以剩下之聲音特徵為變數，視其辨識成功率。DA 是較保守而謹慎的評估方式，可與 ANOVA 交叉驗證，並可作為聲音個體辨識的工具(Lovell & Lein, 2004)。. 10.

(20) 結果聲音特徵分析 Moan PartⅠ為一短促聲音，其頻率較 PartⅡ高，以聲譜可見其在不同個體間變化很大，但同一個體之各次叫聲則很相似。其持續時間範圍在 0.26 - 1.89 sec.(n = 35; mean = 0.74 ± 0.30 sec.)，MPF 範圍為 900 – 3,600 Hz (n = 35; mean = 2,420 ± 761 Hz)，MFF 範圍為 600 – 3,100 Hz (n = 35; mean = 1976 ± 843 Hz)(表 3)。 Moan PartⅡ為低頻長鳴聲，持續時間範圍為 0.56 – 3.18 sec. (n = 24, mean = 1.47 ± 0.62 sec.)，MPF 範圍為 200 – 1600 Hz (n = 24, mean = 705 ± 410Hz)，MFF 範圍為 200 – 1,700 Hz(n = 24, mean = 655 ± 464 Hz)。於養鹿場內測量 Moan 吼叫聲的音量，距離約 7 m，測得數值為 81 – 88 dB(A) (表 3)。 Howl 會有多個重複的音節，根據野外觀察記錄到 189 次 Howl 吼叫聲，其音節數由 1 到 11 不等，眾數(mode)為 7(n = 36)，平均約 5.4 次；同一次吼叫中，各音節之聲譜非常相似。每個音節的持續時間為 0.59 – 1.13 sec. (n = 42; mean = 0.83 ± 0.18 sec.)，MPF 為 400 – 2,400 Hz (n = 42; mean = 1,124 ± 845 Hz)，MFF 為 350 – 2,450 Hz (n = 42; mean = 1,069 ± 834 Hz)。於養鹿場內測量 Howl 吼叫聲的音量，距離約 7 m，測得數值為 92 – 96 dB(A) (表 3)。. 日變化與月變化 2006 年 10 月 9 日於社頂梅花鹿復育區聽到南方野放區傳來兩次梅花鹿發情期吼叫聲，為該年度第一次聽見吼叫聲，於 10 月 15 日第二次聽到吼叫聲，此後吼叫聲漸漸増多，於 10 月 18 日開始進行記錄。研究期間共記錄 Moan 2136 次， Howl 吼叫聲 189 次，Moan 次數較 Howl 多，但在發情期初期及末期以 Howl 比例較高，其它多數的時間則以 Moan 較多 (圖 3)。日變化顯示 Moan 在每日清晨天色初曉(5、6、7 時)以及黃昏(17、18 時)吼叫聲次數會大量增加，而在近午約 11 時以及午夜 0 時有兩個較小的高峰期(圖 4)，而 Howl 亦在清晨 6 時有一高峰，夜間 20 時與 1 時亦有兩個小高峰(圖 5)。 11.

(21) 月變化顯示兩種吼叫聲數量由 10 月中下旬開始漸漸上升(圖 6，圖 7)，直到 11 月中下旬達到最高峰，最高峰後突然急遽下降，12 月份維持少量，1 月 3 號記錄到之吼叫聲次數已很少，之後在野外仍偶有聽見吼叫聲，但在 1 月 19 日之記錄工作未聽到任何吼叫聲，推測結束日應在 1 月 19 日之前。. 吼叫行為於發情期之功能依雄鹿間競爭行為結果，可將雄鹿之優勢程度進行排序 (表 4，表 5)，KM1 及 ZM1 分別為小墾丁渡假村及台北市立動物園位序最高之雄鹿，由競爭結果可見兩者在鹿群中均佔絕對優勢，其他雄鹿位序則依數字推之，而 KM6a、KM6b、 KM6c、KM6d(其中 KM6a、KM6b、KM6c 為未成年之雄鹿，鹿角未分岔)以及 ZM2a、ZM2b、ZM2c 因獲勝次數過少，並列為位序最低的一群。於小墾丁渡假村記錄到 227 次發情行為，其中 KM1 與 KM2 分別記錄到 96 次(42.3%)及 69 次(30.4%)發情行為，兩者合計超過七成，其餘雄鹿佔另三成，位序及發情行為次數呈顯著正相關 (Spearman rank correlation; r=0.90, P<0.01)(圖 8)。於台北市立動物園記錄到 49 次發情行為，ZM1 記錄到 12 次(24.5%)，ZM2a、 ZM2b、ZM2c 則分別記錄到 5 次(10.2%)、17 次(34.7%)、15 次(30.6%)，位序與發情行為未呈顯著相關(Spearman rank correlation; r=0.26, p=0.74) 。在交配行為的記錄中，於小墾丁渡假村僅記錄到 9 筆資料，分別為 KM2 有 4 次，KM3 有 1 次，KM4 有 4 次，但此 9 筆資料均為失敗的交配行為，雄鹿嘗試騎乘雌鹿，但雌鹿奔跑逃離。於台北市立動物園則未記錄到任何交配行為。因相關資料的欠缺無法判斷雄鹿位序與其交配成功率之關係。關於吼叫聲，在小墾丁渡假村共記錄 Moan137 次，未記錄到 Howl(表 6)，吼叫聲全數由 KM1 發出，其中 15 次(10.9%)是朝向其他雄鹿發出，這 15 次吼叫大多集中於 11 月 18 日(n = 14)，該日 KM1 明顯有圈群行為，其他雄鹿靠近雌鹿時 KM1 會發出 Moan 吼叫聲將其驅離，此驅離過程不超過 3 秒鐘，但 KM6 四隻. 12.

(22) 地為較低之雄鹿能夠較為接近不受驅離。其餘吼叫聲的日期則較為分散，但均在 11 月 18 日前後 5 日內；有 46 次(33.6%)吼叫聲朝向雌鹿發出，但雌鹿對此種聲音沒有任何反應；另有 73 次(55.5%)吼叫聲無法判定其有無特定對象，鄰近鹿隻也沒有特殊反應。於台北市立動物園共記錄 Moan 108 次，Howl 8 次(表 6)，大多數由 ZM1 發出 (Moan : 97.2%，Howl : 75%)。Moan 有 11 次(10.2%)是朝向鄰近雄鹿發出，該雄鹿聽到後會立即遠離；有 35 次(32.4%)是朝向雌鹿發出，雌鹿則沒有任何反應； 62 次(57.4%)無法判定有無特定對象，鄰近鹿隻也沒有特殊反應。Howl 有 2 次是朝向雄鹿發出，當時為 ZM1 與 ZM2a 牴角互鬥，結束後雙方同時以 Howl 向對方吼叫，ZM2b 原本在旁，聽到聲音後離開，ZM1 與 ZM2a 吼叫結束後繼續牴角互鬥；另 6 次(75%)Howl 無法判定其有無特定對象，也未觀察到鄰近鹿隻有任何反應。. 聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響在四項實驗中，雄鹿均未以吼叫行為回應回播聲，其對 Moan 吼叫率高者之平均注意時間為 35.3±20.8 sec.，對吼叫率低者之平均注意時間為 15.7±19.1 sec.，對吼叫率高者注意時間顯著高於對吼叫率低者(n = 6，p = 0.027)(表 7)；於另外三項實驗(Moan 頻率、Howl 頻率、Howl 吼叫率)則均未出現顯著差異，但以平均時間來看，對頻率低者注意時間均高於對頻率高者，對 Howl 吼叫率高者注意時間亦高於對吼叫率低者。雌鹿則於四項實驗中，對不同頻率或不同吼叫率的兩種聲音，其注意時間均未出現顯著差異。於 Moan 兩項實驗中，雄鹿平均注意時間為 25.6 ± 17.5 sec.，雌鹿為 28.0 ± 22.1 sec.，兩者注意時間未達顯著差異(n = 14，p = 0.906 )；於 Howl 兩項實驗中，雄鹿平均注意時間為 12.6 ± 12.5 sec.，雌鹿為 7.4 ± 8.7 sec.，兩者間亦未達顯著差異(n = 12，p = 0.131)。. 13.

(23) 個體辨識 2-way ANOVA 的結果顯示同一個體各次叫聲 (音節)於各項聲音特徵均不存在顯著差異，因此將此因子去除，以 1-way ANOVA 檢測聲音特徵於不同個體之差異。 Moan PartⅠ的各種聲音特徵以 1-way ANOVA 檢測，發現在 9 項聲音特徵中存在顯著差異：derive2、SPF、CPF、EPF、MPF、SFF、CFF、EFF、MFF (表 8)；再以 DA 嘗試分辨個體，以 derive2、SPF、EPF、MPF、SFF、CFF 六項變數進行辨識，能夠達到 97.1%的辨識成功率。 Moan PartⅡ檢測結果發現在 6 項聲音特徵中存在顯著的差異：持續時間、 SPF、CPF、CFF、EFF、MFF；再使用 DA 分辨個體，以上述六項變數進行辨識可達到 80.0%的成功率。 Howl 檢測結果發現在 9 項聲音特徵中有顯著差異：持續時間、derive1、SPF、 CPF、EPF、MPF、SFF、CFF、MFF；續以 DA 分辨個體，以持續時間、derive1、 SPF、CPF、EPF、MPF、CFF 七項變數進行辨識可達 95.2%的成功率。. 14.

(24) 討論聲音特徵分析頻域寬而富變化的聲音要較頻域窄而單調的聲音容易定位(Reby et al., 1999)；台灣梅花鹿的警戒聲便是短促而尖銳的單聲，能夠降低暴露自身位置的機會，而兩種發情期吼叫聲聲譜顯示其泛音多頻域寬且富有變化，具有易於定位的特質，表示此兩種聲音之功能可能與 Horwood(cited by Mitchell & Robinson, 1974)及 Miura(1984)的推論相符合，是為了宣示自身的存在與位置或是對潛在對手宣示領域。 Davidson(1995)曾提出一個構想，認為可以利用梅花鹿發情期的吼叫聲來判別其屬於哪一個亞種，但是由於相關研究並不完整，例如台灣梅花鹿過去便無相關研究，因此該構想尚未進一步進行。利用本研究獲得之台灣梅花鹿聲音基本性質，與 Miura(1984)對梅花鹿之日本本州亞種的發情期聲音基本性質之初步探討互相比較，Moan 吼叫聲之長度與頻率於日本梅花鹿與台灣梅花鹿間均很相似，但是日本梅花鹿 Moan 最遠傳播距離為 300m，根據本研究野外觀察經驗，距離約 500 公尺亦可記錄到 Moan，但因 Miura(1984)的研究未提供音量的量化數據，復以植被、地形等差異可能影響聲音傳播，推測台灣梅花鹿吼叫聲的音量可能較大但未能以量化數據確認。日本梅花鹿之 Howl 具有 2 - 4 個音節，每個音節長約 3 秒，但台灣梅花鹿平均音節數為 5.4，高於日本梅花鹿，每個音節的長度則不到 1 秒，低於日本梅花鹿；另日本梅花鹿 Howl 之頻率約為 1.2 – 2.2kHz ，較台灣梅花鹿略高。由上述差異觀之，梅花鹿發情期吼叫聲於不同亞種間的確存在差異，Davidson(1995)提出之構想值得進一步進行。. 日變化與月變化野外觀察到的 moan 於清晨與黃昏最多，近午時與午夜另有兩個小高峰，howl 則在清晨與午夜有兩個高峰，此與台灣梅花鹿活動模式相似，活動模式顯示台灣梅花鹿於每日清晨及黃昏其休息比例降到最低，近午時及午夜休息比例亦相對較 15.

(25) 低(陳, 2002)，因此吼叫行為主要發生在台灣梅花鹿進行活動的時間。吼叫聲之月變化與紅鹿類似 (Pépin et al., 2001)，均為漸漸升高而後突然下降，其高峰期可能正是最多雌鹿發情之時，之後尚未發情的雌鹿少，因此雄鹿之吼叫行為亦隨之降低。台灣梅花鹿吼叫期約三個月，紅鹿則不到一個月，一個可能性是因台灣位於熱帶、亞熱帶地區，四季變化不如溫帶明顯，因此繁殖期也較長，過去研究即指出，繁殖的時間需要去配合氣候環境的改變，因此在溫帶或寒帶地區，動物繁殖的時間會較同步，而熱帶、亞熱帶地區則不明顯(Loe et al., 2005)；但日本梅花鹿吼叫期雖身處溫帶，其吼叫期亦約三個月，與台灣梅花鹿類似，因此紅鹿與台灣梅花鹿吼叫期長度的差別應為不同物種之差異。吼叫行為的表現可能與雄鹿睪固酮(testosterone)含量有關，根據楊及馬(1995) 研究指出，台灣梅花鹿雄鹿睪固酮含量在 10 月中快速上升，於 10 月底到 11 月初達到顛峰，之後又迅速下降，但 12 月及 1 月之睪固酮含量仍較 2 月至 9 月為高。此變化情形與吼叫聲月變化相似，惟時間略為提前 1 至 2 週。根據梅花鹿復育計畫工作人員之經驗，仔鹿之出生時間以每年 7、8 月為主，6 月以前及 9 月之後均屬少數(潘明雄, 私人通訊)，過去研究則顯示雌鹿分娩時間分布於 7 月至 11 月，但較集中在 7 月(楊及馬, 1994)；若以台灣梅花鹿雌鹿平均懷孕 233.2 日(楊, 1999)往回推估，每年 11、12 月發情期吼叫聲較多的時間，正好符合其可能的主要交配日期。另據養鹿場訪查結果顯示，11 月為叫聲最多的時間，也是他們最常觀察到梅花鹿交配的時間；雌鹿若進入發情狀態，約有兩天的時間會願意與雄性進行交配，而這兩天中雄鹿的叫聲鎮日不絕，在交配過後叫聲數量則驟降(附錄一)；由此觀之，推測叫聲應該可以用來評估台灣梅花鹿交配的高峰期。而其他如磨樹、牴角互鬥、泥浴等行為雖同屬發情期特有行為，但維持時間更長，直到 3 月仍可見(潘明雄，私人通訊)，未能直接反應台灣梅花鹿發情、交配之時間。本研究之記錄方法因無法辨認吼叫個體，因此記錄結果是呈現台灣梅花鹿整體吼叫趨勢，個體之間可能會有差異，欲了解個體間的差別，需借助養鹿場進行觀察。根據訪查結果(附錄一)，多數養鹿場管理者未觀察到台灣梅花鹿吼叫聲於 16.

(26) 一日中有何規律，問及開始結束時間則均表示由 10 月開始，11 月為最高峰，最晚不會超過翌年 2 月，與野外觀察結果相同。根據養鹿場訪查結果，有數位養鹿場主人表示冬季冷鋒、寒流到來天氣轉冷或陰雨之際，雄鹿會開始大量出現發情期吼叫聲，天氣好時則較少吼叫，本研究於野外並未觀察到天候變化影響吼叫行為之情形，但未來可嘗試觀察是否有此現象及探討其成因。因雌鹿的發情高峰同時也是雄鹿吼叫的高峰，推測雌鹿發情時所發出的氣味或是有其他因素會刺激雄鹿吼叫，此需進一步研究驗證。. 吼叫行為於發情期之功能本研究中，吼叫聲絕大多數均由位序最高之雄鹿所發出，小墾丁的族群顯示位序高者發情行為也較多，台北市立動物園的族群雖未顯示此現象，但 ZM1 經常位於圍籬旁嘗試接近鄰區雌鹿，甚至曾兩度跳躍圍籬進入鄰區，由於圍籬所阻，未能完成發情行為的表現，使得對 ZM1 所記錄之發情次數未能呈現其實際表現的情況。過去研究以 DNA 鑑定親源關係，證明了行為觀察時觀察到較多的交配或嘗試騎乘次數者，的確成功產下了較多的後代 (Pemberton et al., 1992)，本研究受限於人力，觀察時數稍嫌不足，未觀察到交配行為，僅有騎乘失敗的記錄，但若以其他發情行為來看，位序高者的確吼叫次數較多，且發情行為也較多。因此雖未知其因果關係，但吼叫聲與雄鹿位序及發情行為應有密切關聯。 KM1 圈群行為最明顯的時間約在 11 月 18 日前後，吼叫聲也集中在這段時間。過去研究指出，在雌鹿發情的當天，領主雄鹿的攻擊性行為會顯著增加 (Endo et al., 1997)。依據上述研究，推論 11 月 18 日前後這幾天應有雌鹿正在發情，以致 KM1 增加吼叫行為驅離其他雄鹿以穩固其交配權，而 KM6 四隻雄鹿因其位序低或未成年之故，不致威脅 KM1 之交配權，因此能夠較靠近 KM1 對雌鹿圈群之範圍不受驅離。根據養鹿場訪查結果(附錄一)，雄鹿需超過 4、5 歲以上比較有可能發出發. 17.

(27) 情期吼叫聲，未曾配過種之雄鹿也較少或較晚開始叫，1 至 3 歲未完全成熟之雄鹿則鮮有叫聲。這可能是因為未成年者會將能量先投資於生長，直到成熟有能力競爭交配權後再把能量投資在發情行為與競爭行為上 (McElligott et al., 1999; Grinnell & McComb, 2001)。行為觀察結果顯示未成年雄鹿的確沒有吼叫行為，而發情行為亦很少，但其他地位較次之成年雄鹿亦沒有吼叫行為，這可能是因圈養環境下活動範圍受限制，圈養範圍內皆為位序最高雄鹿之領域，以致其他地位較次之成年雄鹿停止吼叫行為以避免招致位序最高者攻擊；在非洲獅(Panthera leo)的研究中，佔領領域之雄性吼叫的可能性要比無領域者來的高，雄獅若進入其他雄獅之領域內，會停止吼叫行為以避免打鬥，此外，無領域者會減少吼叫來避免不必要的爭鬥，但若地位提昇則吼叫行為也會隨之增加 (Grinnell & McComb, 2001)；在野外環境下，雄鹿佔領領域的機會較多，因此產生吼叫行為的機率應也較高。依據本研究觀察結果，Moan 吼叫聲具有威嚇其他雄鹿使其遠離之功能， Howl 亦有與其他雄鹿互相競爭之功能，但朝向其他雄鹿之吼叫聲於 Moan 僅佔了 10.2%(小墾丁)及 10.9%(動物園)，於 Howl 佔了 25%，其他的 Moan 吼叫聲為朝向雌鹿或無法判定有無特定對象，而雌鹿均未產生回應，其餘 Howl 則無法判定有無特定對象。若吼叫聲之功能為宣告己身存在與位置，雌鹿可能因已知該雄鹿之位置而未對吼叫聲產生反應；McElligott 與 Hayden(1999)指出黇鹿的發情期吼叫聲立即的功能並非為了吸引雌性，而是與同性競爭，但吼叫聲的長期累積則是為了投資於吸引雌性。因此吼叫聲對雌鹿之影響可能非立即顯現，而是經長期投資後而達成吸引雌鹿之功能，但本研究之資料不足以對此做出推論，尚須另外加以驗證。多數養鹿場管理者表示未觀察到雄鹿以叫聲互吼競爭的現象，但少數幾名則曾觀察到雄鹿以 Howl 吼叫聲互相吼叫(附錄一)，這點與本研究行為觀察的結果相同。行為觀察中發現 Moan 吼叫聲為位序最高雄鹿驅離其他雄鹿之用，但 Howl 吼叫聲中則曾發現 ZM2a 以此與 ZM1 對吼，對吼前後均有牴角打鬥行為，因此 18.

(28) Howl 或許能夠用作挑戰者與領主之相互競爭而非單方面的威嚇驅逐。若此推測屬實，或可解釋圖 3 顯示的現象，發情初期雄鹿間以 Howl 互相競爭以求建立領域，Howl 的比例較高，優勢者建立領域後改以 Moan 驅離侵犯領域者，因此 Moan 比例較高，到了發情末期優勢者因疲累漸漸衰弱，原本較弱勢之雄鹿前來挑戰 (Hirotani, 1994)，因此 Howl 出現的比例又上升。. 聲音特性的變化對吼叫聲功能之影響實驗結果顯示，雄鹿對回播聲均未以吼叫行為回應，與原先推測 KM1 及 ZM1 應會產生敵對行為之預期不符。過去研究發現若挑戰者吼叫率高於領主，發生打鬥的機率會上升(Clutton-Brock & Albon, 1979)，本實驗中雄鹿對 Moan 吼叫率較高者有顯著較多的反應，與此狀況相似，相較於頻率，吼叫率可能更能代表雄鹿的身體素質或競爭能力，因此吼叫率高者會令雄鹿感到威脅而表現更多注意力；於 Howl 吼叫率實驗亦是對吼叫率高者平均注意時間較高，但未達顯著差異。在紅鹿的研究中，雄鹿體型越大其聲道越長，頻率也隨之降低，雄鹿也會對頻率低的吼叫聲投以更多注意力 (Reby & McComb, 2003; Reby et al., 2005) ，但台灣梅花鹿的體型與聲音頻率之關聯則尚無研究，本研究結果顯示雄鹿於兩種聲音中對頻率低者平均注意時間均高於對頻率高者，但都未達顯著差異。雌鹿並未對任何一組音源表現偏好，雖於 Howl 頻率實驗中，對兩喇叭注意時間接近顯著差異(p = 0.059)，但因時間極短(6.0±6.2 sec.及 1.2±1.1 sec.)，此趨勢應不能代表雌鹿對 Howl 頻率低者有所偏好。在過去對於鳥類的研究中發現，針對雌鳥進行回播實驗時，若未事先將其配偶移除，雌鳥對回播聲的回應將非常微弱甚至於無回應(Nelson & Soha, 2004)，在紅鹿與黇鹿的研究中則顯示雌鹿能夠分辨吼叫的雄鹿個體並偏好其熟悉的雄鹿(Reby et al., 1998; Reby et al., 2001)。本實驗為並未依性別將實驗對象隔離，以避免過度干擾實驗對象，雌鹿有可能因領主雄鹿仍在鄰近、對回播聲音來源之雄鹿並不熟悉、回播之聲音吸引力不及領主雄鹿，而降低對回播聲的反應。. 19.

(29) 若台灣梅花鹿吼叫行為之對象僅針對特定性別，回播實驗應顯示雌雄之對回播聲注意時間明顯不同，但本研究結果顯示並無顯著差異，因此無法驗證吼叫聲之功能於雌雄間的差別。根據過去研究，回播實驗的設計若無法讓實驗對象偵測到實驗給予之刺激有何不同，會導致失敗的實驗結果(McGregor, 2000)；在本研究中吼叫率的差異雖應極易辨識，但實驗中使用之吼叫率為正常及低於水準兩種，其差異可能不夠大，若是加入較正常更高的吼叫率，或許可以產生更強烈的對比並獲得不同的結果；本實驗使用之頻率的差異在人耳可辨，過去研究顯示雌性紅鹿可分辨不同頻率的吼叫聲(Charlton et al., 2007)，但無偏好(McComb, 1991)，卻不知台灣梅花鹿能否偵測其差異；若其的確無法偵測回播聲中頻率的差異，或許實際上雄鹿個體間叫聲頻率的差異也是無法辨識，也可能其能夠辨識頻率的差異，但的確並無偏好。本實驗使用的聲音取自於養鹿場錄音，此錄音品質較佳適於回播使用，且能夠避免 pseudoreplication(McGregor, 2000)。但過去鳥類的研究分別播放本地的曲目與外地變異後的曲目，發現鳥對本地曲目之反應遠比外來曲目要激烈 (Nelson & Soha, 2004; Osiejuk et al., 2007) ，雖然外來者可能可以增加基因的多樣性，但是性擇特徵的不同會使得動物更傾向於選擇本地的對象 (Reinhold, 2004)；用養鹿場錄製的聲音來對圈養族群進行回播，也可能因為使用的是外來者的聲音，實驗對象對其不熟悉，使得實驗對象無反應或反應不明顯。實驗過程中發現，當實驗次數增加後，實驗對象對回播聲的反應有減少的現象，可能因其漸漸熟悉回播使用的聲音，而對回播聲之反應漸漸降低 (Bee & Gerhardt, 2001; Charlton et al., 2007)，這點造成樣本數累積的困難，必須要有更多的圈養族群作為實驗對象才能有效增加回播實驗的樣本數。台灣目前圈養之梅花鹿以養鹿場為主，此間的鹿隻生活區域被限制在狹小的空間中，遠異於正常野外環境，其習性可能有所改變，因此不適合用作實驗對象，但以圍籬進行較大空間圈養的場所則不多，因此若欲增加樣本數或可嘗試累積數年的資料再進行分析。 20.

(30) 個體辨識以聲音進行溝通是生活在森林地區動物的重要溝通方式，雄性若能發出擁有個體特色的聲音，能夠讓其他雄性辨識出牠的存在而減少爭鬥 (Stoddard, 1996)，或是能讓熟悉的雌性更容易找到牠而再次與其交配 (Zimmerman & Lerch, 1993)；雌性黇鹿偏好與曾經與其交配的雄鹿再次交配，因此雄鹿若是發出讓其他鹿隻易於辨識自己的聲音，能夠增進雄鹿的繁殖成功率(Reby et al., 1998)。本研究驗證了台灣梅花鹿雄鹿個體間的聲音的確存在著明顯差異，這或許能夠支持 Horwood 對梅花鹿發情期吼叫聲功能的論點：宣告己身的存在與位置 (cited by Mitchell & Robinson, 1974) ，並且推測台灣梅花鹿也有可能直接以聲音作個體辨識，如此在族群內個體間互相熟悉的情況下，可以更有效率的判斷競爭對手實力或選擇交配對象。 Moan PartⅠ十分多變，在聲譜上即可看出不同個體間的差異，因此 Moan PartⅠ可直接利用聲譜圖形作初步的個體辨識，若使用 DA 可達成 97.1 %的辨識成功率；Moan PartⅡ較難以聽覺辨認個體，因泛音多並一直維持在低頻率，也不易以聲譜圖形進行分類，但若使用 DA 可達到 80%的辨識成功率；Howl 以 DA 辨識可達 95.2%的成功率。本研究以四隻與七隻個體的聲音進行分析，因此辨識時若為隨機分組，其辨識率為 25%或 14.3%，在這個標準下，本研究所達成的辨識率應十分値得信賴。此外，台灣梅花鹿發情期吼叫聲音量大利於野外錄音，若有個體辨識的需求時，這兩種聲音均很適合使用。由於台灣梅花鹿生性敏感畏人，於野外進行錄音時需利用樹叢掩護慢慢接近，常無法清楚見到發出聲音的個體，因此許多錄音資料無法使用於個體辨識，養鹿場的錄音資料亦有相同困難，若多隻梅花鹿均處於發情狀態時常吼叫，便無法確認各聲音分別是由何個體發出，因此在分析時僅能取部分能夠完全確認之個體進行分析，使得樣本數可能稍嫌不足。. 21.

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(37) 圖1 台灣梅花鹿雄鹿 Moan 聲譜圖。Moan 由 Part I 與 Part II 兩部分組成連續發出，分別測量其持續時間(duration)以及開始、中心、結束三處與平均的尖峰頻率(peak frequency)與主頻率(fundamental frequency)。. 圖2 台灣梅花鹿雄鹿 Howl 聲譜圖。Howl 由數個音節(syllable)組成，以各音節為一樣本測量其持續時間(duration)及開始、中心、結束三處與平均的尖峰頻率 (peak frequency)與主頻率(fundamental frequency)。. 27.

(38) 100 80 % 60 40. Moa n Howl. 20 0 10/ 18. 11/ 2. 11/ 17. 12/ 2. 12/ 17. 1/ 1. 日期. 圖 3 台灣梅花鹿兩種類型吼叫聲比例月變化圖。2006 年 10 月至 2007 年 1 月間社頂地區台灣梅花鹿發情期叫聲類型與數量，圖中各點代表該類型吼叫聲於該日所有吼叫聲中所佔的比例。. 35 30 25 次數. 20 15 10 5 0 0. 2. 4. 6. 8. 10 12 14 16 18 20 22 24 時間 ( 時). 圖 4 社頂地區台灣梅花鹿 Moan 吼叫聲日變化。2006 年 10 月至 2007 年 1 月間共 8 次 24 小時連續記錄，各點為各時段出現 Moan 的平均次數。. 28.

(39) 4. 5 4 3. 5 3 2. 5 次數 2 1. 5 1 0. 5 0 0. 2. 4. 6. 8. 10 12 14 16 18 20 22 24 時間 ( 時). 圖 5 社頂地區台灣梅花鹿 Howl 吼叫聲日變化。2006 年 10 月至 2007 年 1 月間共 8 次 24 小時連續記錄，各點為各時段出現 Howl 的平均次數。. 1400 1200 1000 次數. 800 600 400 200 0 10/ 10 10/ 25. 11/ 9. 11/ 24. 12/ 9. 12/ 24. 1/ 8. 1/ 23. 日期. 圖 6 社頂地區台灣梅花鹿 Moan 吼叫聲月變化。2006 年 10 月至 2007 年 1 月間共 8 次 24 小時連續記錄，各點為各記錄日中出現 Moan 的總次數。. 29.

(40) 70 60 50 次數. 40 30 20 10 0 10/ 10. 10/ 30. 11/ 19. 12/ 9. 12/ 29. 1/ 18. 2/ 7. 日期. 圖 7 社頂地區台灣梅花鹿 Howl 吼叫聲月變化。2006 年 10 月至 2007 年 1 月間共 8 次 24 小時連續記錄，各點為各記錄日中出現 Howl 的總次數。. 120 100 發情 80 行 60 為次 40 數 20 0 KM1 KM2 KM3 KM4 KM5 KM6a KM6b KM6c KM6d 優勢位序. 圖 8 小墾丁渡假村雄鹿發情行為與其優勢位序之關聯，KMn 為各雄鹿之代號， n 代表其位序，1 為位序最高者。. 30.

(41) 表 1 台灣梅花鹿 Moan 頻率實驗回播次數。喇叭 I 播放頻率升高的 Moan，喇叭 II 播放頻率降低的 Moan，共 5 個回合，每個回合間相隔 15 秒。回合. 喇叭. 吼叫聲數量. 1. I. 2. II. 2. I. 3. II. 3. I. 4. II. 4. I. 2. II. 2. I. 2. II. 2. 2 3 4 5. 表 2 台灣梅花鹿 Moan 吼叫率實驗回播次數。喇叭 Ⅲ播放吼叫率較高的 Moan，喇叭 Ⅳ播放吼叫率較低的 Moan，共 5 個回合，每個回合間相隔 15 秒。回合. 喇叭. 吼叫聲數量. 1. Ⅲ. 2. Ⅳ Ⅲ Ⅳ Ⅲ. 1. 2 3 4. Ⅳ Ⅲ Ⅳ. 5. Ⅲ Ⅳ. 31. 3 1 6 2 4 1 3 1.

(42) 表 3 台灣梅花鹿發情期吼叫聲之聲音特性. Moan Part I PartⅡ Howl. duration (sec.). SPFa (Hz). CPFb (Hz). EPFc (Hz). MPFd (Hz). range mean ±S.D.. 0.26 – 1.89 0.74±0.30. 200 - 4300 2464±1178. 900 - 3200 2376±540. 300 - 3500 1628±1045. 900 - 3600 2420±761. range mean ±S.D.. 0.56 – 3.18 1.47±0.62. 200 – 2000 987±586. 200 - 1600 592±449. 150 - 1900 573±444. 200 - 1600 705±410. range mean ±S.D.. 0.59 – 1.13 0.83±0.18. 100 - 1500 733±557. 450 - 2700 1607±668. 100 - 900 615±391. 400 - 2400 1124±845. Sound level [dB(A)]. a. start peak frequency，開始尖峰頻率 centre peak frequency，中心尖峰頻率 c end peak frequency，結束尖峰頻率 d mean peak frequency，平均尖峰頻率 b. 表 3(續) 台灣梅花鹿發情期吼叫聲之聲音特性 SFFe (Hz). CFFf (Hz). EFFg (Hz). MFFh (Hz). Moan Part I. range mean ±S.D.. 400 - 3100 1860±1133. 500 - 3100 2009±867. 300 - 2200 1010±837. 600 - 3100 1976±843. PartⅡ. range mean ±S.D.. 200 - 800 479±159 200 - 500. 200 - 700 392±111 450 - 2700. 100 - 800 337±157 200 - 800. 200 - 1700 655±464 350 - 2450. 598±589. 1471±724. 441±305. 1069±834. Range mean ±S.D.. Howl e. start fundamental frequency，開始主頻率. f. centre fundamental frequency ，中心主頻率 end fundamental frequency，結束主頻率 h mean fundamental frequency，平均主頻率 g. 32. 81 - 88. 92 - 96.