林下植物光合作用曲線 - 臺灣東北部天然闊葉林與柳杉人工林林下光照環境及林下植物多樣性之比較

三、林下植物

林下植物的組成會受到冠層樹種的影響，在明尼蘇達州北部的山楊林研究發現，林下植物多樣性和山楊樹的基底面積比例呈現正相關 (Berger and Puettmann, 2000)，而 Barbier et al. (2008) 回顧過去文獻指出闊葉林的林下植物豐富度有高於針葉林的趨勢。

林下植物會影響森林底層的微氣候，具有提供動物棲息、儲存養分以及促進養分循環等功能，在森林生態系中扮演重要的角色。

有研究發現林下植物的生物量低於冠層林木，但是林下植物每年循環利用的氮、磷、鈣、鎂、鉀的量佔其現存養分含量很高的比例，

在潮濕環境大約有 80%，在中性及乾燥環境約為 30 ~ 40% (Yarie, 1980)，可以促進養分循環並減少養分自生態系統中流失。在明尼蘇達州北部紅杉純林的枯落物分析研究顯示，林下植物枯落物的各種養分含量為紅杉的 1.4 ~ 2.6 倍，臨近的白樺林內也有相似的結果，

但是差異沒有那麼明顯 (Tappeiner and Alm, 1975)。林國銓等 (1996) 在臺灣宜蘭福山的研究發現，成熟期森林內林下植物各種營養元素超過 50%集中在 0 ~ 1.3 m 的高度，雖然喬木的養分總含量較高，但是大部分儲存於樹幹，而樹幹死亡與分解的過程卻相當緩慢 (Arthur et al., 1993)，因此林下植物的養分循環相對快速，可以在短期內補充土壤的養分。

有研究指出移除林下植物會降低枯枝落葉層的含水量，減緩枯枝落葉的分解速率 (Xiong et al., 2008)，也會間接影響土壤微氣候及養分 (Wardle and Zackrisson, 2005)，中國南部桉樹人工林的林下植物被移除後，土壤溫度和硝酸鹽氮顯著上升而抑制真菌的生物量，

影響分解作用的進行 (Wu et al., 2011)。

綜合上述，林下植物的生物量雖然低於上層林木，仍是生態系重要的養分儲存庫，可以促進養分快速循環，並影響土壤微環境、

微生物群落，在森林生態系中扮演多元而重要的角色。

四、

光照環境

光照是森林植被覆蓋度與豐富度的限制因子 (Kirby, 1988;

Jennings et al., 1999)，林下光照受到林冠層透光率的影響，透光率與冠層樹種的葉子大小、空間排列 (Planchais and Sinoquet, 1998) 有關。

不同樹種之間的透光率差異相當大，Bolstad et al. (1990) 在挪威冷杉人工林內測量葉面積指數 (leaf area index, LAI)，其數值為基底面積相似的歐洲落葉松人工林的兩倍，其透光率因此有很大的差異。

在許多成熟熱帶及溫帶森林的林下光照量稀少，不到林外光照的 5 % (Turton, 1992; Clark et al., 1996)，部分研究認為森林中倒木産生的孔隙，打開林冠及光照資源，有助於維持物種多樣性 (Brown,

1996; Schnitzer and Carson, 2001)，而 Hubbell et al. (1999) 認為孔隙增加了樹苗的生長及密度，但是對物種多樣性沒有顯著影響，另外有研究顯示在林下光照較高的環境中，偏好利用高光照的林下植物具有較高的光合作用速率，可能使其擁有競爭優勢，佔據林下大部分面積，造成物種豐富度下降 (Tappeiner et al., 1991; Klinka et al., 1996; Kennedy and Quinn, 2001)。綜合相關文獻，可以推論光照為林下植物生長主要的限制因子，然而其影響在不同的生態系統之間有許多差異。

五、土壤養分

土壤是植物生長所需營養的主要來源，各種植物需要的養分和 pH 值都有差異，即便在同一類型的土地，植物對輕微 pH 值的改變仍是很敏感的 (Schlenker, 1968)。土壤中的有效氮常被視為植物生長的限制因子，不過在熱帶雨林及一些生態系中，磷同樣是限制因子 (Vitousek, 1982)，而且氮和磷也是影響枯枝落葉分解速率的重要因子 (Berg and McClaugherty, 2003)。

研究指出歐洲雲杉對鈣、鎂等一些離子的收入大於支出，促使土壤酸化 (soil acidification) (Augusto et al., 2002)。土壤養分受到組成樹種、其枯落物養分含量及穿落水的影響，而許多研究報告指出

針葉林相較於闊葉林，有較高的碳氮比 (C / N ratio)、較低的 pH 值和養分含量，或是在針闊葉混合林中，隨著針葉林的比例增加，此情況愈明顯 (Legare et al., 2001; Augusto et al., 2003)。在臺灣中部關刀溪的人工杉木林和原生闊葉林的研究也有類似的結果，土壤養分含量中鉀、鈣、鎂、有效磷和陽離子交換能力都是原生闊葉林較高 (許博行與郭孟斯，1999；陳佳慧，2000)。普遍來說，闊葉林的土壤養分含量和離子交換能力高於針葉林，天然林高於人工林，混合林高於純林。

六、研究動機與目的

如前所述，臺灣目前的森林經營管理方針以禁伐、保育及造林為主，木材幾乎完全依靠進口，自給率不到 1 %，並不符合森林永續經營的理念，由於全球森林資源縮減及森林認證的推廣，造林與人工林的經營成為重要的議題。天然林在國土保安及生物多樣性的維護上有著難以取代的功能，加上禁伐天然林使得未來若要提高木材自給率，勢必得由人工林著手，因此應對人工林生態有更完整的瞭解，才能進行有效率的經營管理。

臺灣過去有不少研究在探討疏伐對於人工林的冠層結構 (翁世豪等 2011)、林下植物 (翁世豪，2004；謝欣怡，2005；蔡綿文等，

2010) 及土壤養分 (余瑞珠等，2008) 的影響，或是比較人工林與天然林之間物種多樣性 (李欽國，1995；謝欣怡等，2006)、土壤養分 (許博行與郭孟斯，1999；陳佳慧，2000) 與溪流水質之間的差異 (余瑞珠，2009)。相對地，分析人工林與天然林林下植被差異的研究較少，臺灣的森林覆蓋率為 58.5 %，人工林佔有 11.8 %，其中雲杉林面積最大，而柳杉林的積蓄量最高 (林務局，1995)，本研究著眼於此，在臺灣東北部低海拔天然闊葉林 (natural hardwood forest) 與 鄰近的柳杉人工林 (Cryptomeria japonica plantation) 設置樣區，分 析比較兩種林相林下光照環境與土壤養分含量、優勢林下植物組成與光合作用速率以及林下植物多樣性的差異，希望能對柳杉人工林生態系尤其是影響林下植物多樣性的因子有更深入的瞭解。

貳、研究地點

一、天然闊葉林

天然闊葉林位於 24.45 N、121.35 E，在臺北縣烏來鄉福山村和宜蘭縣員山鄉湖西村交界處，為林業試驗所之福山研究中心。地形上屬於雪山山脈北段主支稜，北起阿玉山、南至紅柴山、東西分別以粗坑溪和志良久山為界。

此區海拔高度 400 至 1400 公尺，為暖溫帶雨林，由於夏、秋季常遭過境臺灣的颱風侵襲，且冬季旺盛的東北季風帶來豐沛的雨量，

使得福山全年有雨而潮濕。平均溫度為 18.2 ℃，平均降雨量為 4515 mm (行政院農業委員會林業試驗所，2009)。林區劃分為「水

源保護區」、「植物園區」及「哈盆保留區」，除了植物園區外，大部

分區域是未經破壞且坡度陡峭的天然闊葉林 (圖 2-1)，冠層樹種的組成以樟科 (Lauraceae) 以及殼斗科 (Fagaceae) 為主，優勢樹種有 烏來柯 (Limlia uraiana (Hayata) Masamune & Tomiya) 、山龍眼 (Helicia formosana Hemsl.) 、鋸葉長尾烤 (Castanopsis carllesii (Hemsl.) Hay. var. sessilis Nakai)、綠樟 (Meliosma squamulata Hance)、

黃杞 (Engelhardtia roxburghiana Wall.)、長葉木薑子 (Litsea cuminate (Blume) Kurata) 等 (蘇聲欣，2006)。

二、

柳杉人工林

柳杉人工林位於 24.45 N、121.38 E，在宜蘭縣員山鄉湖西村雙連埤，緊鄰福山研究中心，海拔高度約 500 公尺，擁有低海拔濕地，

由大小兩個湖埤銜接而得名，當地人稱之上下埤，湖內水草、魚類豐富，成為許多冬候鳥過境的棲地，也被政府規劃為「雙連埤野生動物保護區」。

此地的原始林在日據時期即遭大量砍伐，並引進柳杉造林，而大部分柳杉林在國民政府來臺後被砍伐，之後由林務局管理。開發之初種植甘藷等經濟作物，約在民國四十五年改植柳杉，並在二十年後砍伐出售，種植下一批柳杉至今。隨著經濟發展，民國六、七十年雙連埤人口大量外流，而今只剩下埤一帶和山坡地區有零星農田分佈，所見柳杉人工林為三十年的同齡純林，且近二十年無再經營，讓其自然演替，目前在一些柳杉林下可以看見闊葉樹種生長 (圖 2-2)。

圖2-2 柳杉人工林林相圖2-1 天然闊葉林林相

Natural hardwood forest

N 1 S 2°E 14°

Cryptomeria japonica plantation

P 1 S 27°E 12°

圖 2-3 研究地點及樣區位置圖

2 km

Cryptomeria japonica

plantation

Natural hardwood forest

N1 N2 N4

N3 N5

P1 P2 P3 P5

P6 P4

參、方法與材料

調查分析項目包含林下植物多樣性、林下植物生物量、林下光照環境、土壤養分含量、林下植物光合作用曲線及林分結構。

臺灣處於溫帶地區，季節性變化大，林下植物的多樣性、生物量及光照環境可能隨季節改變，所以分別在冬、夏季各調查一次。

土壤的氮礦化速率會受到季節影響，通常土壤溫度愈高速率愈快 (Zak and Holmes, 1994)，然研究福山土壤養分含量除了 NO3-N 之外，

其他有效養分的季節性變動很少 (洪富文與程煒兒，1996)，因此土壤僅取樣一次。

一、林下植物多樣性

本研究將林下植物定義為高度在 130 cm 以下的草本、蕨類、灌木、喬木之幼苗及藤本植物。於每個 10 m × 10 m 的樣區內，設置三條長度為 10 m 且相互間隔 2.5 m 的樣線 (圖 3-1)，並記錄樣線接觸到的林下植物種類與數量。Hill (1973) 與 Jost (2006) 指出許多生物多樣性指數其相同的數值可能由不同的要素産生 (例如物種數與個體數)，無法充分反應一地生物多樣性的內容與不同地點間生物多樣性的差異。常見的多樣性指數可以公式：^qD = (Σpi

q)^1/(1-q) 表示 (Hill, 1973; Jost, 2006)，當 q = 0 時為 species richness，此多樣性指數對物種頻率不敏感；當 q < 1 的時候對其指數對稀有種有加權；當 q

> 1 時則對常見種有所加權；唯有當 q = 1 時為此多樣性指數僅代表多樣性本身，不受到常見種和稀有種等加權的影響，稱為 exponential of Shannon entropy，因此本研究使用此多樣性指數，其公式如下：

D = exp [–Σ(pi Ln pi) ] = exp [–Σ(ni / N) Ln (ni / N) ] = exp (H) Pi代表第 i 物種所佔的數量比例，ni為第 i 物種之數量，N 為所有物種數量之總和。

圖 3-1 林下植物多樣性調查樣示意圖 2.5 m

10 m

二、林下光照環境

半球面影像技術 (hemispherical photography) 具有許多便利性與可由影像獲取多樣的林冠結構與林下光照係數 (Jonckheere et al., 2004)，因此在森林生態學的研究應用相當廣泛 (林登秋與江智民，

2002; Walter et al., 2003)。本研究使用數位相機 (Nikon Coolpix 4500) 搭載魚眼鏡頭 (Nikon FC-E8) 拍攝半球面影像。

沿多樣性調查所設置之三條樣線，每隔 2.5 m 作一標記為拍攝樣點，每個 10 m × 10 m 的樣區內有九個樣點，於冬、夏季陰天時進行拍攝，有陽光則暫停，十二個樣區在同一天拍攝完。拍攝時確保機身維持水平且統一面向南方。所得影像經由 Hemiview 3.43 分析計算林下直射光立地係數 (Direct Site Factor, DSF) 及散射光立地係數 (Indirect Site Factor, ISF)，直射光立地係數是指林下接收到的直射光與上空完全沒有遮蔽時接收到的直射光之比值；散射光立地係數則是林下接收到的散射光與上空完全沒有遮蔽時接受到的散射光之比值，其數值範圍皆為 0 至 1，0 代表完全遮蔽，沒有光線到達林

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