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臺灣東北部天然闊葉林與柳杉人工林林下光照環境及林下植物多樣性之比較

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Academic year: 2021

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 臺灣東北部天然闊葉林與柳杉人工林 林下光照環境及林下植物多樣性之比較 A Comparison of Understory Light Environments and Understory Plants Diversity Between A Natural Hardwood Forest and A Cryptomeria Japonica Plantation in Northeast Taiwan. 研究生:劉子揚 Tzu-Yang Liu 指導教授:林登秋 Dr. Teng-Chu Lin. 中華民國一〇一年六月.

(2) 致謝 大學畢業後升學就讀碩士班,想要瞭解自己是否適合從事研究 工作,由於大學時期沒有正式進入實驗室接受訓練,甫進入研究所 時懵懵懂懂,過程亦是跌跌撞撞,一路走來感謝家人給我的支持, 儘管有時意見上出現分歧而爭執,最後仍會支持我的決定。此外, 我的指導教授林登秋老師亦給予我很多鼓勵與幫助,老師熱愛研究 的精神、探討問題的切入點及架構包裝都讓我十分佩服,讓我學到 以不同視角看待及處理問題的方法。同時感謝江智民老師對我研究 分析方法提出的問題與研究應有的態度,還有詹進發老師對我論文 格式提出的建議,都讓我獲益良多。 在福山與雙連埤樣區的調查過程中,著實體會到田野實驗辛苦 但有趣的一面,在此特別感謝我的哥哥,在多次採集中來幫助我, 亦感謝敬浤、珮瑜、伊韓、愛文、中浩、哲群及文嵩,給予我許多 不同的意見與想法,讓我在論文寫作上能夠考慮更多面向,有你們 的幫助,我才能順利走到這一步,再次由衷地感謝各位。無論未來 是否會走在研究道路上,我都會懷抱著這兩年半所學所得,在自己 的跑道上勇敢前進。.

(3) 摘要 林下植物會影響森林底層微氣候、樹苗建立與營養環循環,無 論在天然林或人工林中皆扮演重要角色。本研究調查臺灣東北部低 海拔天然闊葉林與柳杉人工林,林下之植物多樣性、生物量、光照 環境以及土壤養分,以評估林相差異對林下生物及物理環境的影響。 研究結果顯示天然闊葉林的林下直散光與散射光立地係數及土 壤養分含量皆高於柳杉人工林,但是林下植物多樣性顯著低於柳杉 人工林;而林下植物生物量在兩種林相之間沒有顯著差異。此外研 究亦發現林下植物多樣性與林下直射光立地係數有顯著負相關,且 在林下光照較高的天然闊葉林中,冷清草 (Elatostema lineolatum Forst. var. major Thwait.) 有較高的光合作用速率與優勢,在柳杉人 工林中則有所縮減,此結果支持在高光照環境中,某些物種擁有高 競爭優勢,進而排除其他物種,使得生物多樣性降低,而此現象是 否出現在臺灣其他森林中仍待進一步調查。. 關鍵字:柳杉人工林、多樣性、光照環境、半球面影像、光合作用 速率. i.

(4) Abstract Understory plants play an important role in both natural forests and plantations through their effects on the microclimate at forest floor, seedling establishment and nutrient cycling. We investigated plants diversity, plants biomass, light environments (using hemispherical photography) and soil nutrient under a low-elevation natural hardwood forest and a Cryptomeria japonica plantation located in northeast Taiwan. The result indicate that natural hardwood forest had higher understory light availabilities, soil nutrient content but lower understory plants diversity than Cryptomeria japonica plantation. There was no significant difference in understory plants biomass between the two forest type. Understory light availabilities had a significant negative correlation with understory plants diversity. Elatostema lineolatum Forst. var. major Thwait. had higher photosynthesis rate and dominance in natural hardwood forest than in Cryptomeria japonica plantation. The result supports that some species had higher competitive ability and, therefore dominance in high light environments and as such, lead to a decrease in biodiversity. More studies are needed to validate whether the result found in northeastern Taiwan also exists in other forests in Taiwan.. Keywords: Cryptomeria japonica plantation, diversity, light environment, hemispherical photography, photosynthesis rate. ii.

(5) 目次 壹、 研究背景與目的............................................................................ 1 一、 森林資源 .................................................................................... 1 二、 天然林與人工林......................................................................... 3 三、 林下植物 .................................................................................... 5 四、 光照環境 .................................................................................... 6 五、 土壤養分 .................................................................................... 7 六、 研究動機與目的......................................................................... 8 貳、 研究地點 ..................................................................................... 10 一、 天然闊葉林 .............................................................................. 10 二、 柳杉人工林 .............................................................................. 11 三、 樣區設置 .................................................................................. 13 參、 方法與材料 ................................................................................. 15 一、 林下植物多樣性....................................................................... 16 二、 林下光照環境 .......................................................................... 18 三、 林下植物光合作用曲線 ........................................................... 19 四、 林下植物生物量....................................................................... 20 iii.

(6) 五、 土壤養分 .................................................................................. 21 六、 統計方法 .................................................................................. 21 肆、 結果 ............................................................................................. 22 一、 林下植物多樣性....................................................................... 23 二、 林下光照環境 .......................................................................... 30 三、 林下植物光合作用曲線 ........................................................... 34 四、 林下植物生物量....................................................................... 40 五、 土壤養分 .................................................................................. 41 伍、 討論 ............................................................................................. 43 一、 林下光照環境 .......................................................................... 47 二、 土壤養分 .................................................................................. 48 三、 林下植物生物量....................................................................... 50 四、 林下植物多樣性....................................................................... 50 陸、 結論 ............................................................................................. 54 柒、 參考文獻 ..................................................................................... 56. iv.

(7) 圖次 圖 2-1 天然闊葉林林相 ...................................................................... 12 圖 2-2 柳杉人工林林相 ...................................................................... 12 圖 2-3 研究地點及樣區位置圖 ........................................................... 14 圖 3-1 林下植物多樣性調查樣示意圖 ................................................ 17 圖 3-2 林下植物生物量取樣之子樣區示意圖 .................................... 20 圖 4-1 天然闊葉林與柳杉人工林冬季林下植物多樣性之比較 (Permutation test) ............................................................................ 29 圖 4-2 天然闊葉林與柳杉人工林夏季林下植物多樣性之比較 (Permutation test) ............................................................................ 29 圖 4-3 林下直射光立地係數 (DSF) 與林下植物多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 之關係 ...................................... 32 圖 4-4 林下散射光立地係數 (ISF) 與林下植物多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 之關係 ...................................... 32 圖 4-5 林下直射光立地係數 (DSF) 與林下植物生物量之關係 ...... 33 圖 4-6 林下散射光立地係數 (ISF) 與林下植物生物量之關係 ........ 33 圖 4-7 天然闊葉林優勢林下植物光合作用曲線 ................................ 37 圖 4-8 柳杉人工林優勢林下植物光合作用曲線 ................................ 38 圖 4-9 冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨、柏拉木、琉球雞屎樹在低光照 (0-50 μmol m-2s-1) 環境下的光合作用曲線................................... 39 v.

(8) 圖 5-1 天然闊葉林冬、夏季林下植物多樣性之比較 (Permutation test) ................................................................................................. 44 圖 5-2 柳杉人工林冬、夏季林下植物多樣性之比較 (Permutation test) ................................................................................................. 44 圖 5-3 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下植物生物量之比較 45 圖 5-4 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下直射光立地係數 (DSF) 之比較................................................................................. 45 圖 5-5 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下散射光立地係數 (ISF) 之比較 .................................................................................. 46. vi.

(9) 表次 表 2-1 樣區編號、坡向及坡度 ........................................................... 13 表 4- 1 冬季天然闊葉林林下植物物種與株數 ................................... 24 表 4-2 夏季天然闊葉林林下植物物種與株數 ................................... 25 表 4-3 冬季柳杉人工林林下植物物種與株數 ................................... 26 表 4-4 夏季柳杉人工林林下植物物種與株數 ................................... 27 表 4-5 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下植物多樣性指數之比 較 .................................................................................................... 28 表 4-6 天然闊葉林與柳杉人工林冬季與夏季林下直射光立地係數 (DSF)、散射光立地係數 (ISF) 之比較 ....................................... 31 表 4-7 天然闊葉林內冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨與柏拉木在不同光照 強度下之光合作用速率 ................................................................. 36 表 4-8 柳杉人工林內廣葉鋸齒雙蓋蕨、冷清草與琉球雞屎樹在不同 光照強度下之光合作用速率 ......................................................... 36 表 4-9 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下植物的生物量之比較 ........................................................................................................ 40 表 4-10 天然林闊葉林與柳杉人工林土壤 pH 值、養分含量與陽離子 交換能力 (CEC)之比較................................................................. 42. vii.

(10) 壹、研究背景與目的. 一、森林資源 森林是地球最重要的資源之一,隨著人的類活動與發展,大量 森林遭到砍伐,以南美洲與非洲最為嚴重,其中許多國家每年淨流 失的森林面積超過 50 萬公頃,過度伐木不僅造成森林資源匱乏,對 全球環境氣候變遷、生物多樣性降低也有很大的影響 (Brook et al., 2003 ; Kindermann et al., 2008)。目前全球森林面積大約為 40 億公頃, 佔陸域面積的 31%,並在持續縮減當中。近年全球森林流失速率有 減緩的趨勢,除了伐木量減少、森林的自然更新之外,還與大規模 的造林有關,一項針對世界森林資源調查的結果顯示,歐洲、中國 及 中 北 美 在 過 去 十 年 間 森 林 面 積 因 造 林 而 有 所 增 加 (Food and Agriculture Organization [FAO], 2010)。 臺灣許多原始森林在日據時期受到大規模砍伐,民國 35 年以後 在經濟考量下開始另一波大規模伐木,在 1958 年後管理方針轉變以 保安和造林為主,並於 1992 年明令禁止砍伐天然林 (姚鶴年,2004; 莊世滋,2007),木材需求幾乎完全依靠進口,自給率不到 1%。目 前臺灣森林覆蓋率達到 58.5% (林務局,1995),在國際間位居前段。 世 界 環 境 與發 展 委 員會 (World Commission on Environment and 1.

(11) Development, WCED) 在 1987 年發表 永續森林經營 (Sustainable Forest Management, SFM) 的概念,Higman (2005) 歸納多種定義提 出:「永續森林經營是達到一個或多個明確目標的過程,可以持續獲 得森林之産品與服務,不過度減少固有價值和未來的生産力,不會 對社會與環境有負面影響」。目前臺灣的森林管理以禁伐、保育及造 林為主,木材需求幾乎完全使用其他國家的森林資源,並不符合永 續森林經營的理念。 國際間在 90 年代開始推行「森林認證」 (Forest Certification), 希望能降低過度利用森林資源的問題並維持生物多樣性,尤其是熱 帶地區。儘管有研究指出在溫帶、寒帶實施森林認證的效果比熱帶 顯著,以及一些工業主導的國家將森林認證邊緣化 (Gullbrandsen, 2004) , 森 林 認 證 還 是 成 功 地 傳 播 了 永 續 森 林 經 營 的 觀 念 (Rametsteiner and Simula, 2003)。當愈來愈多國家重視森林認證,以 永續經營為目標發展下,會有木材原料産量下降、價格上升的趨勢, 可能促使臺面臨灣增加自伐率的壓力 (鄭欽龍,1999),因此對臺灣 造林與既存人工林之價值應該予以重視。. 2.

(12) 二、天然林與人工林 人工造林地兼具提供木材以及碳吸存 (carbon sequestration) 的 功能 (Winjum and Schroeder, 1997),早期造林注重獲取木材的經濟 效益,經常選擇種植生長快速、形態筆直的外來樹種 (Cubbage et al., 2007),但若缺乏考慮其物候條件是否適合當地環境,可能對原本的 生態系統功能造成影響,例如智利大約有 200 萬公頃的原生森林已 經被外來的松樹、桉樹人工林取代 (Schlichter and Laclau, 1998),外 來的針葉樹有入侵巴塔哥尼亞西北部的現象 (Higgins and Richardson, 1998),而 Paritsis and Aizen (2008) 在巴塔哥尼亞西北部原生森林和 外來針葉人工林的研究中發現,人工林的林下植物、底棲昆蟲和鳥 類都低於原生森林,包括一些罕見種與狹生性物種消失。 種植人工林會改變林冠結構,影響森林內部環境及物種組成, 有研究指出人工林的棲地異質性比較低,提供動物棲息、覓食或隱 蔽的能力都不如天然林 (Hartley, 2002),一般人工林內的鳥類多樣 性低於天然林,被認為是其垂直結構比較單純的緣故 (李欽國, 1995;袁孝維,2004;Kwok abd Corlett, 2000)。謝欣怡等 (2006) 在臺灣中部溪頭地區分別調查原生闊葉林、紅檜木、柳杉林與孟宗 竹林內的陸域脊椎動物多樣性,發現不論哺乳類、鳥類、或是兩棲 爬蟲類的物種數量皆是原生闊葉林最高。 3.

(13) 過去皆伐原生森林再種植人工林的造林方式可能會使林下植物 豐富度降低 (Fredericksen et al., 1999 ),生長密集的人工林樹冠層 高且鬱閉,林下光照量低,使得林下植物難以生長 (楊承棟,1995)。 此外 Byard et al. (1996) 在哥斯大黎加的研究發現,人工純林和人 工混合林相比,會偏好利用土壤中特定離子,加速地力衰退;另一 個在阿根廷彭巴斯草原的桉樹人工林研究發現,桉樹相較於原生樹 種會加速吸土壤中的鉀、鈣、鎂等陽離子,造成土壤中陽離子濃度 和陽離子交換能力 (cation exchange capacity) 下降 (Jobbagy and Jackson, 2003)。 人工林會對生態環境産生許多影響,雖然部分研究發現,透過 疏伐可以打開人工林林冠,增加森林底層的光照量,提升林下植物 多樣性 (翁世豪,2004;謝欣怡,2005),亦會改變森林內部的微環 境條件 (Weng et al., 2007),提高土壤的養分含量 (余瑞珠等, 2008);但是一般仍認為人工林在森林結構、生物多樣性、土壤養 分等諸多方面都比不上天然林。. 4.

(14) 三、林下植物 林下植物的組成會受到冠層樹種的影響,在明尼蘇達州北部的 山楊林研究發現,林下植物多樣性和山楊樹的基底面積比例呈現正 相關 (Berger and Puettmann, 2000),而 Barbier et al. (2008) 回顧過去 文獻指出闊葉林的林下植物豐富度有高於針葉林的趨勢。 林下植物會影響森林底層的微氣候,具有提供動物棲息、儲存 養分以及促進養分循環等功能,在森林生態系中扮演重要的角色。 有研究發現林下植物的生物量低於冠層林木,但是林下植物每年循 環利用的氮、磷、鈣、鎂、鉀的量佔其現存養分含量很高的比例, 在潮濕環境大約有 80%,在中性及乾燥環境約為 30 ~ 40% (Yarie, 1980),可以促進養分循環並減少養分自生態系統中流失。在明尼蘇 達州北部紅杉純林的枯落物分析研究顯示,林下植物枯落物的各種 養分含量為紅杉的 1.4 ~ 2.6 倍,臨近的白樺林內也有相似的結果, 但是差異沒有那麼明顯 (Tappeiner and Alm, 1975)。林國銓等 (1996) 在臺灣宜蘭福山的研究發現,成熟期森林內林下植物各種營養元素 超過 50%集中在 0 ~ 1.3 m 的高度,雖然喬木的養分總含量較高,但 是大部分儲存於樹幹,而樹幹死亡與分解的過程卻相當緩慢 (Arthur et al., 1993),因此林下植物的養分循環相對快速,可以在短期內補 充土壤的養分。 5.

(15) 有研究指出移除林下植物會降低枯枝落葉層的含水量,減緩枯 枝落葉的分解速率 (Xiong et al., 2008),也會間接影響土壤微氣候及 養分 (Wardle and Zackrisson, 2005),中國南部桉樹人工林的林下植 物被移除後,土壤溫度和硝酸鹽氮顯著上升而抑制真菌的生物量, 影響分解作用的進行 (Wu et al., 2011)。 綜合上述,林下植物的生物量雖然低於上層林木,仍是生態系 重要的養分儲存庫,可以促進養分快速循環,並影響土壤微環境、 微生物群落,在森林生態系中扮演多元而重要的角色。. 四、光照環境 光 照 是 森林 植 被 覆 蓋度 與豐 富 度 的 限 制因 子 (Kirby, 1988; Jennings et al., 1999),林下光照受到林冠層透光率的影響,透光率與 冠層樹種的葉子大小、空間排列 (Planchais and Sinoquet, 1998) 有關。 不同樹種之間的透光率差異相當大,Bolstad et al. (1990) 在挪威冷杉 人工林內測量葉面積指數 (leaf area index, LAI),其數值為基底面積 相似的歐洲落葉松人工林的兩倍,其透光率因此有很大的差異。 在許多成熟熱帶及溫帶森林的林下光照量稀少,不到林外光照 的 5 % (Turton, 1992; Clark et al., 1996),部分研究認為森林中倒木産 生的孔隙,打開林冠及光照資源,有助於維持物種多樣性 (Brown, 6.

(16) 1996; Schnitzer and Carson, 2001),而 Hubbell et al. (1999) 認為孔隙 增加了樹苗的生長及密度,但是對物種多樣性沒有顯著影響,另外 有研究顯示在林下光照較高的環境中,偏好利用高光照的林下植物 具有較高的光合作用速率,可能使其擁有競爭優勢,佔據林下大部 分面積,造成物種豐富度下降 (Tappeiner et al., 1991; Klinka et al., 1996; Kennedy and Quinn, 2001)。綜合相關文獻,可以推論光照為林 下植物生長主要的限制因子,然而其影響在不同的生態系統之間有 許多差異。. 五、土壤養分 土壤是植物生長所需營養的主要來源,各種植物需要的養分和 pH 值都有差異,即便在同一類型的土地,植物對輕微 pH 值的改變 仍是很敏感的 (Schlenker, 1968)。土壤中的有效氮常被視為植物生長 的限制因子,不過在熱帶雨林及一些生態系中,磷同樣是限制因子 (Vitousek, 1982),而且氮和磷也是影響枯枝落葉分解速率的重要因 子 (Berg and McClaugherty, 2003)。 研究指出歐洲雲杉對鈣、鎂等一些離子的收入大於支出,促使 土壤酸化 (soil acidification) (Augusto et al., 2002)。土壤養分受到組 成樹種、其枯落物養分含量及穿落水的影響,而許多研究報告指出 7.

(17) 針葉林相較於闊葉林,有較高的碳氮比 (C / N ratio)、較低的 pH 值 和養分含量,或是在針闊葉混合林中,隨著針葉林的比例增加,此 情況愈明顯 (Legare et al., 2001; Augusto et al., 2003)。在臺灣中部關 刀溪的人工杉木林和原生闊葉林的研究也有類似的結果,土壤養分 含量中鉀、鈣、鎂、有效磷和陽離子交換能力都是原生闊葉林較高 (許博行與郭孟斯,1999;陳佳慧,2000)。普遍來說,闊葉林的土壤 養分含量和離子交換能力高於針葉林,天然林高於人工林,混合林 高於純林。. 六、研究動機與目的 如前所述,臺灣目前的森林經營管理方針以禁伐、保育及造林 為主,木材幾乎完全依靠進口,自給率不到 1 %,並不符合森林永 續經營的理念,由於全球森林資源縮減及森林認證的推廣,造林與 人工林的經營成為重要的議題。天然林在國土保安及生物多樣性的 維護上有著難以取代的功能,加上禁伐天然林使得未來若要提高木 材自給率,勢必得由人工林著手,因此應對人工林生態有更完整的 瞭解,才能進行有效率的經營管理。 臺灣過去有不少研究在探討疏伐對於人工林的冠層結構 (翁世 豪等 2011)、林下植物 (翁世豪,2004;謝欣怡,2005;蔡綿文等, 8.

(18) 2010) 及土壤養分 (余瑞珠等,2008) 的影響,或是比較人工林與天 然林之間物種多樣性 (李欽國,1995;謝欣怡等,2006)、土壤養分 (許博行與郭孟斯,1999;陳佳慧,2000) 與溪流水質之間的差異 (余瑞珠,2009)。相對地,分析人工林與天然林林下植被差異的研究 較少,臺灣的森林覆蓋率為 58.5 %,人工林佔有 11.8 %,其中雲杉 林面積最大,而柳杉林的積蓄量最高 (林務局,1995),本研究著眼 於此,在臺灣東北部低海拔天然闊葉林 (natural hardwood forest) 與 鄰近的柳杉人工林 (Cryptomeria japonica plantation) 設置樣區,分 析比較兩種林相林下光照環境與土壤養分含量、優勢林下植物組成 與光合作用速率以及林下植物多樣性的差異,希望能對柳杉人工林 生態系尤其是影響林下植物多樣性的因子有更深入的瞭解。. 9.

(19) 貳、研究地點. 一、天然闊葉林 天然闊葉林位於 24.45 N、121.35 E,在臺北縣烏來鄉福山村和 宜蘭縣員山鄉湖西村交界處,為林業試驗所之福山研究中心。地形 上屬於雪山山脈北段主支稜,北起阿玉山、南至紅柴山、東西分別 以粗坑溪和志良久山為界。 此區海拔高度 400 至 1400 公尺,為暖溫帶雨林,由於夏、秋季 常遭過境臺灣的颱風侵襲,且冬季旺盛的東北季風帶來豐沛的雨量, 使得福山全年有雨而潮濕。平均溫度為 18.2 ℃,平均降雨量為 4515 mm (行政院農業委員會林業試驗所,2009)。林區劃分為「水 源保護區」、「植物園區」及「哈盆保留區」,除了植物園區外,大部 分區域是未經破壞且坡度陡峭的天然闊葉林 (圖 2-1),冠層樹種的 組成以樟科 (Lauraceae) 以及殼斗科 (Fagaceae) 為主,優勢樹種有 烏 來 柯 (Limlia uraiana (Hayata) Masamune & Tomiya) 、 山 龍 眼 (Helicia formosana Hemsl.) 、 鋸 葉 長 尾 烤 (Castanopsis carllesii (Hemsl.) Hay. var. sessilis Nakai)、綠樟 (Meliosma squamulata Hance)、 黃杞 (Engelhardtia roxburghiana Wall.)、長葉木薑子 (Litsea cuminate (Blume) Kurata) 等 (蘇聲欣,2006)。 10.

(20) 二、柳杉人工林 柳杉人工林位於 24.45 N、121.38 E,在宜蘭縣員山鄉湖西村雙 連埤,緊鄰福山研究中心,海拔高度約 500 公尺,擁有低海拔濕地, 由大小兩個湖埤銜接而得名,當地人稱之上下埤,湖內水草、魚類 豐富,成為許多冬候鳥過境的棲地,也被政府規劃為「雙連埤野生 動物保護區」。 此地的原始林在日據時期即遭大量砍伐,並引進柳杉造林,而 大部分柳杉林在國民政府來臺後被砍伐,之後由林務局管理。開發 之初種植甘藷等經濟作物,約在民國四十五年改植柳杉,並在二十 年後砍伐出售,種植下一批柳杉至今。隨著經濟發展,民國六、七 十年雙連埤人口大量外流,而今只剩下埤一帶和山坡地區有零星農 田分佈,所見柳杉人工林為三十年的同齡純林,且近二十年無再經 營,讓其自然演替,目前在一些柳杉林下可以看見闊葉樹種生長 (圖 2-2)。. 11.

(21) 12. 圖 2-2 柳杉人工林林相. 圖 2-1 天然闊葉林林相.

(22) 三、樣區設置 在天然闊葉林與柳杉人工林勘選樣區,由於坡向的差異會改變 坡地吸收到的太陽輻射量,而發展出不同的植群 (劉棠瑞與蘇鴻傑, 1983),可能進而影響林下植物多樣性 (Huebner and Randolph, 1995), 因此設置樣區時利用傾斜儀測量坡向和坡度,將樣區的坡向限制在 S 0°E 至 S 90°E 之間 (表 2-1)。 為了降低邊際效應 (edge effect),沿道路往森林內部尋找適合之 地點,距離皆在 10 m 以上,在柳杉人工林中盡量選擇沒有或僅有 少數闊葉樹種的區域,依此標準在天然闊葉林與柳杉人工林各自設 置六個 10 m × 10 m 的樣區 (圖 2-3)。. 表 2-1 樣區編號、坡向及坡度. Natural hardwood forest. Cryptomeria japonica plantation. Plot. Aspect. Slope. N1 N2 N3 N4 N5. S 2°E S 22°E S 10°E S 46°E S 20°E. 14° 19° 27° 32° 18°. N6. S 42°E. 31°. P1 P2 P3 P4 P5. S 27°E S 4°E S 2°E S 68°E S 64°E. 12° 30° 8° 26° 23°. P6. S 14°E. 19°. 13.

(23) N6. 2 km. N4. Cryptomeria japonica plantation. N5 N3. P4. P6 N2 P5. N1. P3 P2. Natural hardwood forest. P1. 圖 2-3 研究地點及樣區位置圖 14.

(24) 參、方法與材料 調查分析項目包含林下植物多樣性、林下植物生物量、林下光 照環境、土壤養分含量、林下植物光合作用曲線及林分結構。 臺灣處於溫帶地區,季節性變化大,林下植物的多樣性、生物 量及光照環境可能隨季節改變,所以分別在冬、夏季各調查一次。 土壤的氮礦化速率會受到季節影響,通常土壤溫度愈高速率愈快 (Zak and Holmes, 1994),然研究福山土壤養分含量除了 NO3-N 之外, 其他有效養分的季節性變動很少 (洪富文與程煒兒,1996),因此土 壤僅取樣一次。. 15.

(25) 一、林下植物多樣性 本研究將林下植物定義為高度在 130 cm 以下的草本、蕨類、灌 木、喬木之幼苗及藤本植物。於每個 10 m × 10 m 的樣區內,設置 三條長度為 10 m 且相互間隔 2.5 m 的樣線 (圖 3-1),並記錄樣線接 觸到的林下植物種類與數量。Hill (1973) 與 Jost (2006) 指出許多生 物多樣性指數其相同的數值可能由不同的要素産生 (例如物種數與 個體數),無法充分反應一地生物多樣性的內容與不同地點間生物多 樣性的差異。常見的多樣性指數可以公式: qD = (Σpiq)1/(1-q) 表示 (Hill, 1973; Jost, 2006),當 q = 0 時為 species richness,此多樣性指數 對物種頻率不敏感;當 q < 1 的時候對其指數對稀有種有加權;當 q > 1 時則對常見種有所加權;唯有當 q = 1 時為此多樣性指數僅代表 多樣性本身,不受到常見種和稀有種等加權的影響,稱為 exponential of Shannon entropy,因此本研究使用此多樣性指數,其 公式如下: D = exp [–Σ(pi Ln pi) ] = exp [–Σ(ni / N) Ln (ni / N) ] = exp (H) Pi 代表第 i 物種所佔的數量比例,ni 為第 i 物種之數量,N 為所有物 種數量之總和。. 16.

(26) 10 m. 2.5 m 圖 3-1 林下植物多樣性調查樣示意圖. 17.

(27) 二、林下光照環境 半球面影像技術 (hemispherical photography) 具有許多便利性與 可由影像獲取多樣的林冠結構與林下光照係數 (Jonckheere et al., 2004),因此在森林生態學的研究應用相當廣泛 (林登秋與江智民, 2002; Walter et al., 2003)。本研究使用數位相機 (Nikon Coolpix 4500) 搭載魚眼鏡頭 (Nikon FC-E8) 拍攝半球面影像。 沿多樣性調查所設置之三條樣線,每隔 2.5 m 作一標記為拍攝 樣點,每個 10 m × 10 m 的樣區內有九個樣點,於冬、夏季陰天時 進行拍攝,有陽光則暫停,十二個樣區在同一天拍攝完。拍攝時確 保機身維持水平且統一面向南方。所得影像經由 Hemiview 3.43 分析 計算林下直射光立地係數 (Direct Site Factor, DSF) 及散射光立地係 數 (Indirect Site Factor, ISF),直射光立地係數是指林下接收到的直 射光與上空完全沒有遮蔽時接收到的直射光之比值;散射光立地係 數則是林下接收到的散射光與上空完全沒有遮蔽時接受到的散射光 之比值,其數值範圍皆為 0 至 1,0 代表完全遮蔽,沒有光線到達林 下,1 表示沒有遮蔽,上空完全開闊。. 18.

(28) 三、林下植物光合作用曲線 根據林下植物多樣性的調查結果,分別選擇天然闊葉林與柳杉 人工林內出現比例較高的三種林下植物,使用 LI - COR LI - 6400 攜 帶型光合作用測量系統測量其光合作用曲線,每一物種選取四株個 體測量。利用葉箱緊夾住待測葉片,外接二氧化碳鋼瓶與人工光源, 控制葉箱內的二氧化碳濃度與光照強度,測量葉片在不同光照強度 下吸收利用二氧化碳的速率,再繪製光合作用曲線圖,瞭解不同林 下植物的光飽和點位置。 實際測量時將二氧化碳濃度固定在 400 μmol mol-1,分別在人工 光源強度為 2000, 1500, 1000, 800, 600, 400, 200, 100, 50, 20, 0 μmol m-2s-1 的環境下進行測量。 在低光照環境中 (0-50 μmol m-2s-1),光反應曲線幾乎呈現直線, 因此做線性迴歸來計算林下植物在天然林與人工林低光照環境中的 光合作用速率。. 19.

(29) 四、林下植物生物量 以 1 m2 為單位,將每個 10 m × 10 m 的樣區劃分為 100 格 1 m2 的子樣區 (圖 3-2)。以抽籤的方式,從 0 至 100 號中隨機抽取一塊 子樣區,將高度小於 130 cm 的林下植物全部刈取,除了地上部之外, 也盡量將地下部完全取出。 樣本以清水洗淨根、莖、葉上的塵土,放入烘箱以 105 ℃烘至 絕乾,取出後待其恢復室溫,以電子秤測量樣本之絕乾重,再依比 例換算每個樣區的林下植物生物量。 冬季取樣 (第一次) 隨機抽取 1 m2 子樣區,為增加樣本數量, 遂於夏季取樣 (第二次) 隨機抽取 3 個 m2 子樣區。 →100. 1→ 圖 3-2 林下植物生物量取樣之子樣區示意圖. 20.

(30) 五、土壤養分 仿照座標軸的方式,將每個 10 m × 10 m 樣區的左下角當作原 點 ( 0 , 0 ),以 10 cm 為單位,將緃軸與橫軸劃分為 100 格,使用抽 籤的方式,從 0 至 100 號重覆抽選兩個號碼,得一座標即為該樣區 之土壤取樣點,每一個樣區選擇兩個取樣點。 取樣時使用採土器,分別採取 0~15 cm、15~30 cm、30~60 cm 三種深度的土壤,如果土層下岩石較多,採土器無法順利取得深層 的土壤時則重新選擇取樣點,連續無法取得即放棄該深度樣本。將 每個樣區同一深度的土壤混合為一個樣本,帶回實驗室放入烘箱以 80℃烘乾,取出使用 Retsch PM100 行星式球磨機將乾燥土壤細磨後 送至林業試驗所分析。. 六、統計方法 植物多樣性由於樣本數較少且不符合常態分佈,以 permutation test 分析檢定;其餘林下植物生物量、光照環境、光合作用速率及土 壤養分以 one-way ANOVA 分析檢定。. 21.

(31) 肆、結果 第一次調時間為 2011 年 2 月 (冬季),第二次調查時間為 2011 年 8 月 (夏季),在夏季調查中發現柳杉人工林有三個樣區受到干擾 (P1, P4, P6),其中 P1 與 P6 的樣線被破壞,樣區內的樹蕨類植物遭 到砍伐;P4 距離道路約 15 m 左右,2011 年春末雙連埤開始實施馬 路拓寬工程,使得 P4 的位置相對靠近林緣,林下植物及土壤層都受 到干擾,因此 P1, P4, P6 缺乏夏季林下植物的多樣性、生物量及光照 環境的數據,P4 另缺乏土壤樣本。. 22.

(32) 一、林下植物多樣性 天然闊葉林 N1 至 N6 樣區中,沿樣線記錄到冬季 (夏季) 的林 下植物差異很小,分別有 24 (24)、22 (23)、16 (18)、13 (13)、15 (15) 及 14 (14) 種 (表 4-1、表 4-2),其中比例較高的物種為冷清草 (Elatostema lineolatum) 、 廣 葉 鋸 齒 雙 蓋 蕨 (Diaplazium dilatatum Blume) 與柏拉木 (Blastus cochinchinensis Lour.);柳杉人工林兩季差 異亦很小, P1 至 P6 樣區內的林下植物分別有 20 (─ 1)、17 (17)、 15 (15)、19 (─)、29 (29) 及 27 (─) 種 (表 4-3、表 4-4),比例較高 的物種為廣葉鋸齒雙蓋蕨、冷清草與琉球雞屎樹 (Lasianthus fordii Hance)。 天然闊葉林與柳杉人工林冬季林下植物多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 分 別 為 5.10 ± 1.92 與 8.85 ± 2.77 , 做 permutation test (圖 4-1、圖 4-2),結果顯示冬季柳杉人工林的林下植 物多樣性顯著高於天然闊葉林 (P = 0.02);夏季在天然闊葉林與柳杉 人工林的調查結果,林下植物多樣性指數為 5.08 ± 1.77 與 8.53 ± 3.95,仍是柳杉人工林高於天然闊葉林 (P = 0.10) (表 4-5)。. 1. 樣區受到干擾與破壞,無取樣資料。 23.

(33) 24. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 臺灣山桂花 柏拉木 香葉樹 樹杞 黃杞 華紫金牛 長葉木薑子 柚葉藤 琉球雞屎樹 圓葉雞屎樹 臺灣天仙果 薄葉風藤 菝葜 烏心石 呂宋 臺灣胡頹子 山龍眼 瓶蕨 長葉鱗毛蕨 青棉花 巒大石斛 長果藤. species. N1. 82 22 12 10 9 7 7 6 4 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 冷清草 黃藤 樹杞 廣葉鋸齒雙蓋蕨 黃杞 柏拉木 山羊耳 鵝掌柴 長葉木薑子 山龍眼 山豬肝 日本山桂花 土防巳 稀子蕨 細枝柃木 瓶蕨 琉球雞屎樹 紅淡比 柚葉藤 長果藤 石葦 臺灣胡頹子. # species. N2 79 11 8 7 4 4 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 冷清草 柏拉木 廣葉鋸齒雙蓋蕨 深山雙蓋蕨 香葉樹 稀子蕨 山月桃 山龍眼 糙莖菝葜 黑星紫金牛 琉球雞屎樹 日本山桂花 長果藤 柚葉藤 伏石蕨 波氏星蕨. # species. N3 91 23 18 6 5 5 4 3 2 2 2 1 1 1 1 1. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 深山雙蓋蕨 瓶蕨 伏石蕨 波氏星蕨 柚葉藤 山龍眼 香葉樹 薄葉風藤 黑星紫金牛 大黑柄鐵角蕨 柏拉木. # species. N4 113 51 7 6 5 4 3 3 2 1 1 1 1. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 瓶蕨 柏拉木 長梗紫麻 薄葉風藤 波氏星蕨 柚葉藤 川上氏雙蓋蕨 深山雙蓋蕨 長果藤 珍珠蓮 伏石蕨 山龍眼 日本捲瓣. # species. N5 134 20 5 4 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1. N6 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 柏拉木 香葉樹 柚葉藤 長梗紫麻 深山雙蓋蕨 波氏星蕨 伏石蕨 青棉花 長果藤 黑星紫金牛 瓶蕨 臺灣水龍骨. # species. 表 4- 1 冬季天然闊葉林林下植物物種與株數 (#:number). 106 28 12 5 4 2 2 2 1 1 1 1 1 1. #.

(34) 25. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 臺灣山桂花 柏拉木 香葉樹 樹杞 黃杞 華紫金牛 長葉木薑子 柚葉藤 琉球雞屎樹 圓葉雞屎樹 臺灣天仙果 薄葉風藤 菝葜 烏心石 呂宋 臺灣胡頹子 山龍眼 瓶蕨 長葉鱗毛蕨 青棉花 巒大石斛 長果藤. species. N1. 90 25 13 10 9 7 7 7 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 冷清草 黃藤 廣葉鋸齒雙蓋蕨 樹杞 黃杞 柏拉木 山羊耳 日本山桂花 鵝掌柴 長葉木薑子 山龍眼 山豬肝 土防巳 石葦 稀子蕨 細枝柃木 瓶蕨 琉球雞屎樹 紅淡比 柚葉藤 長果藤 臺灣胡頹子 菝葜. # species. N2 83 11 10 8 4 4 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 冷清草 柏拉木 廣葉鋸齒雙蓋蕨 香葉樹 山月桃 深山雙蓋蕨 稀子蕨 山龍眼 糙莖菝葜 黑星紫金牛 琉球雞屎樹 日本山桂花 波氏星蕨 長果藤 柚葉藤 伏石蕨 觀音座蓮 變葉懸鉤子. # species. N3 92 22 20 5 5 4 4 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 瓶蕨 深山雙蓋蕨 伏石蕨 波氏星蕨 柚葉藤 山龍眼 香葉樹 薄葉風藤 黑星紫金牛 大黑柄鐵角蕨 柏拉木. # species. N4 123 52 6 5 5 5 3 3 3 2 1 1 1. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 瓶蕨 柏拉木 長梗紫麻 薄葉風藤 波氏星蕨 柚葉藤 川上氏雙蓋蕨 全緣卷柏 長果藤 珍珠蓮 深山雙蓋蕨 伏石蕨 山龍眼 日本捲瓣. # species. N5 132 21 4 4 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1. N6 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 柏拉木 香葉樹 柚葉藤 長梗紫麻 深山雙蓋蕨 波氏星蕨 臺灣水龍骨 伏石蕨 青棉花 長果藤 黑星紫金牛 瓶蕨. # species. 表 4-2 夏季天然闊葉林林下植物物種與株數 (#:number). 108 33 12 6 4 2 2 2 2 1 1 1 1 1. #.

(35) 26. 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 冷清草 柏拉木 華紫金牛 鬼桫欏 長果藤 瓶蕨 單葉雙蓋蕨 小葉雞屎樹 圓葉雞屎樹 生根卷柏 團羽鱗蓋蕨 水同木 菝葜 拎樹藤 臺灣土伏苓 長葉木薑子 波氏星蕨 觀音座蓮. species. P1. 53 21 21 8 5 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 廣葉鋸齒雙蓋蕨 冷清草 生根卷柏 琉球雞屎樹 華紫金牛 文山雞屎樹 柯氏雞屎樹 鬼桫欏 臺灣崖爬藤 山薑 柏拉木 九節木 拎樹藤 臺灣根節蘭 日本山桂花 哈哼花 水同木. # species. P2 43 39 28 21 8 6 5 5 4 3 3 2 2 1 1 1 1. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 觀音座蓮 水同木 生根卷柏 玉葉金花 波氏星蕨 伏石蕨 大青 臺灣山桂花 臺灣樹蕨 鵝掌柴 柯氏雞屎樹 長果藤. # species. P3 63 56 5 4 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1. 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 鬼桫欏 生根卷柏 三奈 尾葉實蕨 水同木 淡竹葉 觀音座蓮 拎樹藤 鵝掌柴 哈亨花 黃藤 華紫金牛 肉穗野牡丹 茜草樹 烏毛蕨 假複葉耳蕨 琉球山螞蟥. # species. P4 47 17 13 11 6 5 4 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1. 廣葉鋸齒雙蓋蕨 德氏雙蓋蕨 生根卷柏 琉球雞屎樹 中國穿鞘花 薄葉雞屎樹 觀音座蓮 姑婆芋 全緣卷柏 臺灣山桂花 薄葉風藤 淡竹葉 鬼桫欏 冷清草 大青 雞掌柴 圓葉雞屎樹 葜菝 烏來月桃 虎葛 拎壁龍 同蕊草 伏石蕨 臺灣樹蕨 臺灣桫欏 臺灣馬蘭 臺灣根節蘭 水同木 哈哼花. # species. P5. P6 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 觀音座蓮 琉球雞屎樹 水同木 華紫金牛 德氏雙蓋蕨 姑婆芋 青棉花 薄葉雞屎樹 文山雞屎樹 同蕊草 鬼桫欏 淡竹葉 茜草樹 日本山桂花 珍珠蓮 臺灣山桂花 柯氏雞屎樹 九芎 柏拉木 紫柄三叉蕨 烏毛蕨 筆筒樹 玉葉金花 中國穿鞘花 風藤. # species 47 18 14 10 9 7 5 3 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1. 表 4-3 冬季柳杉人工林林下植物物種與株數 (#:number). 43 29 9 9 6 6 6 4 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1. #.

(36) 27. No data. species. P1. 廣葉鋸齒雙蓋蕨 冷清草 生根卷柏 琉球雞屎樹 華紫金牛 文山雞屎樹 柯氏雞屎樹 鬼桫欏 臺灣崖爬藤 山薑 柏拉木 九節木 拎樹藤 臺灣根節蘭 日本山桂花 哈哼花 水同木. # species. P2 45 40 32 21 9 6 5 5 4 3 3 2 2 1 1 1 1. 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 觀音座蓮 生根卷柏 水同木 玉葉金花 波氏星蕨 伏石蕨 大青 臺灣山桂花 臺灣樹蕨 鵝掌柴 柯氏雞屎樹 長果藤. # species. P3 69 No data 55 6 4 4 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1. # species. P4 廣葉鋸齒雙蓋蕨 德氏雙蓋蕨 生根卷柏 琉球雞屎樹 中國穿鞘花 薄葉雞屎樹 全緣卷柏 觀音座蓮 冷清草 淡竹葉 姑婆芋 臺灣山桂花 薄葉風藤 鬼桫欏 大青 圓葉雞屎樹 鵝掌柴 葜菝 烏來月桃 虎葛 拎壁龍 同蕊草 伏石蕨 臺灣樹蕨 臺灣桫欏 臺灣馬蘭 臺灣根節蘭 水同木 哈哼花. # species. P5 52 No data 18 13 12 10 7 6 5 5 4 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1. # species. 表 4-4 夏季柳杉人工林林下植物物種與株數 (#:number) P6 #.

(37) 表 4-5 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下植物多樣性指數之比 較 Stand Natural hardwood forest (n=6) Cryptomeria japonica plantation (n=6). Season. Exponential of Shannon entropy 5.10 ± 1.92. Winter. 0.02 8.85 ± 2.77. Natural hardwood forest (n=6) Cryptomeria japonica plantation. P. 5.08 ± 1.77 Summer. 0.10 8.53 ± 3.95. (n=3). 28.

(38) 0.0. 0.1. Density 0.3 0.2. 0.4. P = 0.02. -4. -2. 0 t. 2. 4. 圖 4-1 天然闊葉林與柳杉人工林冬季林下植物多樣性之比較 (Permutation test). 0.0. Density 0.1 0.2 0.3. 0.4. 0.5. P = 0.10. -4. -2. 0 t. 2. 4. 圖 4-2 天然闊葉林與柳杉人工林夏季林下植物多樣性之比較 (Permutation test) 29.

(39) 二、林下光照環境 冬季在天然闊葉林林下測得的 DSF 與 ISF 分別為 0.182 ± 0.006 和 0.146 ± 0.002,在柳杉人工林為 0.164 ± 0.05 和 0.138 ± 0.002, 天然闊葉林的 DSF 與 ISF 都顯著高於柳杉人工林 (P = 0.02, P = 0.01); 夏季天然闊葉林的 ISF 為 0.163 ± 0.004,亦顯著高於柳杉人工林的 0.146 ± 0.04 (P = 0.007) (表 4-6)。夏季天然林的 DSF (0.200 ± 0.007) 與人工林 (0.201 ± 0.006) 相當,兩者之間沒有顯著差異 (P = 0.89)。 整合天然闊葉林與柳杉人工林冬季比較完整的資料分析,DSF 與林下植物之 exponential of Shannon entropy 有顯著負相關 (R2 = 0.365, P = 0.04) (圖 4-3),ISF 與其有負相關趨勢但未達顯著水準 (R2 = 0.166,. P = 0.19) (圖 4-4),此外 DSF 與林下植物生物量沒有顯著. 的相關性 (R2 = 0.063, P = 0.43) (圖 4-5),ISF 與林下植物生物量亦沒 有顯著的相關性 (R2 = 0.022, P = 0.64) (圖 4-6)。. 30.

(40) 表 4-6 天然闊葉林與柳杉人工林冬季與夏季林下直射光立地係數 (DSF)、散射光立地係數 (ISF) 之比較 Stands. Natural hardwood forest. Cryptomeria japonica plantation. Site. DSF (winter). ISF (winter). DSF (summer). ISF (summer). 1 2 3 4 5 6. 0.180 0.134 0.193 0.194 0.199 0.188. 0.147 0.137 0.152 0.137 0.157 0.148. 0.184 0.162 0.236 0.197 0.230 0.191. 0.153 0.166 0.177 0.142 0.184 0.156. Mean ± SE. 0.182 ± 0.006*. 0.146 ± 0.002*. 0.200 ± 0.007. 0.163 ± 0.004*. 1 2 3 4 5. 0.170 0.182 0.202 0.122 0.169. 0.137 0.164 0.134 0.132 0.127. ─. ─. 0.215 0.197 ─. 0.164 0.127 ─. 6. 0.137. 0.133. 0.193 ─. 0.148 ─. Mean ± SE. 0.164 ± 0.005. 0.138 ± 0.002. 0.201 ± 0.006. 0.146 ± 0.004. ─:樣區受到干擾,無數據。 *:P < 0.05 (ANOVA:兩種林相之林下光照比較)。. 31.

(41) Exponential of Shannon entropy. 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0.120. ◆:Natural hardwood forest ■:Crptomeria japonica plantation R = 0.365 P = 0.03 2. 0.140. 0.160. 0.180. 0.200. Direct Site Factor (DSF). 圖 4-3 林下直射光立地係數 (DSF) 與林下植物多樣性指數. Exponential of Shannon entropy. (exponential of Shannon entropy) 之關係. 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0.120. ◆:Natural hardwood forest ■:Crptomeria japonica plantation R = 0.166 P = 0.19 2. 0.130. 0.140. 0.150. 0.160. 0.170. Indirect Site Factor (ISF). 圖 4-4 林下散射光立地係數 (ISF) 與林下植物多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 之關係. 32.

(42) Understory plants biomass (kg/ha). 5000 4500. ◆:Natural hardwood. 4000. forest ■:Crptomeria japonica. 3500 3000. plantation R = 0.063 P = 0.43. 2500. 2. 2000 1500 1000 500 0 0.120. 0.140. 0.160. 0.180. 0.200. Direct Site Factor (DSF). 圖 4-5 林下直射光立地係數 (DSF) 與林下植物生物量之關係. Understory plants biomass (kg/ha). 5000 4500. ◆:Natural hardwood. 4000. forest ■:Crptomeria japonica. 3500 3000 2500. plantation R = 0.022. 2000. 2. 1500. P = 0.64. 1000 500 0 0.120. 0.130. 0.140. 0.150. 0.160. 0.170. Indirect Site Factor (ISF). 圖 4-6 林下散射光立地係數 (ISF) 與林下植物生物量之關係. 33.

(43) 三、林下植物光合作用曲線 天然闊葉林樣區內林下植物出現比例度較高的物種依序是:冷 清草 (58.5%)、廣葉鋸齒雙蓋蕨 (14.1%)、柏拉木 (5.2%);柳杉人 工林中依序是:廣葉鋸齒雙蓋蕨 (32.1%)、冷清草 (19.6%)、琉球雞 屎樹 (10.1%)。 天然闊葉林高比例的林下植物在不同光照強度下的光合作用速 率如表 4-7,最大光合作用速率依序為冷清草、柏拉木、廣葉鋸齒雙 蓋蕨 (圖 4-7),分別在光照強度 200、200、100 μmol m-2s-1 下達到 最大值 2.30、0.96 及 0.74 μmol CO2 m-2s-1;柳杉人工林的結果如表 4-8,最大光合作用速率依序為冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨、琉球雞屎 樹 (圖 4-8),分別在光照強度 200、100、400 μmol m-2s-1 下達到最大 值 2.33、0.82 與 0.82 μmol CO2 m-2s-1。上述四種植物在高光照強度 時 (1000 ~ 2000 μmol m-2s-1),光合作用速率都有下降的趨勢。 天然闊葉林中冷清草測得最大光合作用速率顯著高於廣葉鋸齒 雙蓋蕨與柏拉木 (P = 0.001, P = 0.0001),後兩者之間沒有顯著差異 (P = 0.42);柳杉人工林中冷清草對最大光合作用速率顯著高於廣葉 鋸齒雙蓋蕨與琉球雞屎樹 (P = 0.007, P = 0.003),後兩者之間亦沒有 顯著差異 ( P = 0.99)。. 34.

(44) 在低光照環境中,上述四種林下植物光合作用速率的線性迴歸 公式如下 (圖 4-9),Y 代表光合作用速率 (μmol CO2 m-2s-1),X 代表光 照強度 (μmol m-2s-1): .冷清草:Y = 1.300+ 0.047 X .廣葉鋸齒雙蓋蕨:-0.875 + 0.027 X .柏拉木:Y = -0.774 + 0.030 X .琉球雞屎樹:Y = -0.219 + 0.016 X. 35.

(45) 表 4-7 天然闊葉林內冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨與柏拉木在不同光照 強度下之光合作用速率 Light intensity (μmol m-2s-1). Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1) 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 柏拉木 ± ± ± ± ±. 0.06 0.04 0.09 0.03 0.12. -0.91 -0.27 0.21 0.74 0.44. ± ± ± ± ±. 0.18 0.11 0.06 0.25 0.14. -0.88 0.02 0.70 0.80 0.96. ± ± ± ± ±. 0 20 50 100 200. -0.94 -0.19 1.00 1.90 2.30. 0.09 0.01 0.04 0.05 0.09. 400 600 800. 2.35 ± 0.12 2.20 ± 0.20 2.08 ± 0.24. 0.28 ± 0.11 0.17 ± 0.08 0.42 ± 0.07. 0.88 ± 0.03 0.75 ± 0.05 0.69 ± 0.04. 1000 1500 2000. 1.85 ± 0.28 1.48 ± 0.30 0.90 ± 0.45. 0.47 ± 0.09 0.30 ± 0.11 0.09 ± 0.14. 0.57 ± 0.03 0.47 ± 0.07 0.40 ± 0.07. 表 4-8 柳杉人工林內廣葉鋸齒雙蓋蕨、冷清草與琉球雞屎樹在不同 光照強度下之光合作用速率 Light intensity (μmol m-2s-1). Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1) 廣葉鋸齒雙蓋蕨 冷清草 琉球雞屎樹. 200 400. -0.96 -0.22 0.70 0.82 0.44 0.59. ± ± ± ± ± ±. 0.06 0.23 0.26 0.21 0.15 0.09. -1.72 -0.45 1.09 1.79 2.33 2.09. ± ± ± ± ± ±. 0.56 0.30 0.31 0.09 0.31 0.18. -0.34 0.31 0.52 0.30 0.60 0.82. ± ± ± ± ± ±. 0.09 0.19 0.13 0.04 0.18 0.09. 600 800 1000 1500 2000. 0.79 0.48 0.60 0.43 0.20. ± ± ± ± ±. 0.04 0.02 0.08 0.15 0.03. 2.21 2.09 1.94 1.88 1.33. ± ± ± ± ±. 0.24 0.21 0.25 0.21 0.09. 0.69 0.38 0.32 0.26 0.04. ± ± ± ± ±. 0.08 0.07 0.10 0.12 0.10. 0 20 50 100. 36.

(46) 37. Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1). 圖 4-7 天然闊葉林優勢林下植物光合作用曲線. Light intensity (μmol m-2s-1). ▲:冷清草 ◆:柏拉木 ■:廣葉鋸齒雙蓋蕨.

(47) 38. Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1). 圖 4-8 柳杉人工林優勢林下植物光合作用曲線. Light intensity (μmol m-2s-1). ■:廣葉鋸齒雙蓋蕨. ▲:冷清草 ●:琉球雞屎樹.

(48) Elatostema lineolatum Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1). 1 0.5. Y = -1.300+ 0.047 X R2 = 0.99. 0 -0.5 -1 -1.5 -10. 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. -2 -1. Light intensity (μmol m s ). Diaplazium dilatatum Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1). 0.5 0.25 0. Y = -0.875 + 0.027 X R2 = 0.97. -0.25 -0.5 -0.75 -1 -10. 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. -2 -1. Blastus cochinchinensis Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1). Light intensity (μmol m s ) 0.5. Y = -0.774 + 0.030 X R2 = 0.92. 0. -0.5. -1 -10. 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. -2 -1. Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2s-1). Lasianthus fordii. Light intensity (μmol m s ) 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 -0.1 -0.2 -0.3 -0.4. Y = -0.219 + 0.016 X R2 = 0.70. -10. 0. 10. 20. 30. 40. 50. 60. -2 -1. Light intensity (μmol m s ). 圖 4-9 冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨、柏拉木、琉球雞屎樹在低光照 (0-50 μmol m-2s-1) 環境下的光合作用曲線 39.

(49) 四、林下植物生物量 冬季每個樣區取樣 1 m2,天然闊葉林與柳杉人工林的林下植 物生物量分別為 2500 ± 500 kg/ha 與 2400 ± 300 kg/ha,兩個林相 之間沒有顯著差異 (P = 0.84);夏季每個樣區取樣 3 m2,天然闊葉林 與柳杉人工林的林下植物生物量分別為 2400 ± 140 kg/ha 與 2200 ± 150 kg/ha,亦沒有顯著差異 (P = 0.69) (表 4-9)。. 表 4-9 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下植物的生物量之比較 Stand Natural hardwood forest (n=6) Cryptomeria japonica plantation (n=6) Natural hardwood forest (n=6) Cryptomeria japonica plantation (n=3). Season. Understory biomass (kg/ha). P. 2500 ± 500 Winter. 0.84 2400 ± 140 2400 ± 300. Summer. 0.69 2200 ± 150. 40.

(50) 五、土壤養分 柳杉人工林 P4 樣區的土壤受到道路施工的影響而沒有取樣,天 然闊葉林 N5 及 N6 樣區內 30-60 cm 的土壤層有許多碎石分佈,使 用採土器難以取樣,故缺乏數據。 無論是天然闊葉林或柳杉人工林,土壤的 pH 值都隨深度增加, 而各種離子濃度及陽離子交換能力隨深度減少。天然林土壤的 pH 值、各種營養離子 (氮、碳、磷、鈣、鎂、鉀、鈉) 濃度及陽離子交 換能力皆高於人工林 (表 4-10),不過大部分的差異並未達到顯著 (P > 0.05)。. 41.

(51) 表 4-10 天然林闊葉林與柳杉人工林土壤 pH 值、養分含量與陽離子 交換能力 (CEC)之比較 Stands. Depth (cm). pH. Total N (g/kg). Total C (g/kg). Natural hardwood forest. 0-15 15-30 30-60. 4.35 ± 0.13 4.47 ± 0.10 4.43 ± 0.07. 3.75 ± 0.57 2.68 ± 0.34 2.12 ± 0.17*. 37.53 ± 8.00 25.35 ± 5.40 17.26 ± 2.60*. Cryptomeria japonica. 0-15 15-30. 4.13 ± 0.08 4.32 ± 0.09. 2.53 ± 0.08 1.85 ± 0.07. 23.52 ± 0.92 14.85 ± 1.06. plantation. 30-60. 4.39 ± 0.08. 1.46 ± 0.13. 9.84 ± 0.31. Stands. Depth (cm). P (mg/kg). Ca (cmol/kg). K (cmol/kg). Natural hardwood forest. 0-15 15-30 30-60. 38.34 ± 19.35 31.24 ± 12.94 12.50 ± 2.28. 1.82 ± 1.38 0.32 ± 0.20 0.08 ± 0.04. 0.35 ± 0.09 0.22 ± 0.03 0.17 ± 0.02. Cryptomeria japonica plantation. 0-15 15-30 30-60. 18.39 ± 4.80 26.00 ± 7.85 14.23 ± 2.83. 0.09 ± 0.01 0.05 ± 0.003 0.04 ± 0.005. 0.20 ± 0.02 0.17 ± 0.02 0.15 ± 0.009. Stands. Depth (cm). Mg (cmol/kg). Na (cmol/kg). CEC (cmol/kg). Natural. 0-15. 0.51 ± 0.21. 0.09 ± 0.01. 17.49 ± 2.49. hardwood forest. 05-30 30-60. 0.22 ± 0.06 0.12 ± 0.04. 0.08 ± 0.006 0.07 ± 0.005. 12.43 ± 1.76 12.18 ± 1.38. Cryptomeria japonica plantation. 0-15 15-30 30-60. 0.14 ± 0.02 0.09 ± 0.008 0.07 ± 0.009. 0.07 ± 0.005 0.07 ± 0.002 0.07 ± 0.004. 13.43 ± 0.77 11.09 ± 0.56 9.22 ± 0.85. *:P < 0.05 (ANOVA:兩種林相,相同深度土壤比較)。. 42.

(52) 伍、討論 由於夏季柳杉人工林有三個樣區受到干擾,僅剩下三個樣區 (P2, P3, P5) 的統計效力較差,然而當初分別在冬、夏季調查林下植 物多樣性、生物量與光照環境的目標在於瞭解其是否有季節變化, 因此比較沒有受到干擾的天然闊葉林樣區 (n = 6) 與柳杉人工林樣 區 (n =3) 內部的冬、夏季數據,如果沒有顯著的季節變化,則以數 據比較完整的冬季資料做討論。 在天然闊葉林與柳杉人工林樣區內部,冬、夏季的林下植物多 樣性 (exponential of Shannon entropy) 沒有顯著差異 (圖 5-1、圖 52);林下植物生物量在夏季取樣面積較大 (3m2),標準誤小於冬季 (1m2),但是沒有顯著差異 (圖 5-3);夏季的林下直射光立地係數 (DSF) 與散射光立地係數 (ISF) 顯著高於冬季 (圖 5-4、圖 5-5),由 於夏季之半球面影像是於強烈颱風南瑪都侵台後隔週拍攝,可能林 冠層受到颱風干擾而被破壞,使得 DSF 與 ISF 皆顯著高於冬季,兩 種林相夏季 DSF 沒有顯著差異,而天然林的 ISF 仍顯著高於人工林 (P = 0.01)。綜合上述,兩種林相的林下植物多樣性、生物量在冬、 夏季沒有顯著差異,林下光照環境則呈現同一趨勢,故以下將以比 較完整的冬季數據做討論。. 43.

(53) 0.0. Density 0.4 0.2. 0.6. P = 0.97. -2. -1. 0. 1. 2. 3. t. 圖 5-1 天然闊葉林冬、夏季林下植物多樣性之比較 (Permutation test). 0.0. Density 0.1 0.2 0.3. 0.4. 0.5. P = 0.89. -4. -2. 0 t. 2. 4. 圖 5-2 柳杉人工林冬、夏季林下植物多樣性之比較 (Permutation test) 44.

(54) Understory plants biomass (kg/ha). 3500 3000 2500 2000 1500. ■:Winter □:Summer. 1000 500 0. Natural hardwood forest P = 0.77. Cryptomeria japonica plantation P = 0.54. 圖 5-3 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下植物生物量之比較. Direct Site Factor (DSF). 0.250. 0.200. 0.150. ■:Winter □:Summer. 0.100. 0.050. 0.000. Natural hardwood forest P = 0.005*. Cryptomeria japonica plantation P = 0.02*. 圖 5-4 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下直射光立地係數 (DSF) 之比較. 45.

(55) Inddirect Site Factor (ISF). 0.250. 0.200. 0.150. ■:Winter □:Summer. 0.100. 0.050. 0.000. Natural hardwood forest P = 0.01*. Cryptomeria japonica plantation P = 0.40. 圖 5-5 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下散射光立地係數 (ISF) 之比較. 46.

(56) 一、林下光照環境 本研究發現天然闊葉林的林下直射光立地係數 (DSF) 與散射光 立地係數 (ISF) 都顯著高於柳杉人工林,可能和柳杉人工林種植密 集、林冠層高而鬱閉有關,林文雄 (2002) 在相同地區對林下光照的 研究指出,天然闊葉林的林下光照顯著高於柳杉人工純林;柳杉人 工純林又高於有闊葉樹種入侵的柳杉人工林,推測闊葉樹種入侵會 使林冠更加鬱閉,減少林下光照。本研究之柳杉人工林歷經二十餘 年自然演替,大部分樣區內可見少數闊葉樹種入侵,使得林下光照 顯著低於天然闊葉林。然而本研究結果顯示無論天然闊葉林或柳杉 人工林,各樣區的平均林下光照介於林外光照量的 12.2 % 至 19.9 % 之間,相較於一些熱帶森林林下光照不到林外光照量的 5 % 高出許 多 (Turton, 1992; Clark et al., 1996),或許與福山地區經常受颱風干 擾有關 (平均每年 1.4 個颱風) (Lin et al., 2011),白梅玲 (1999) 分析 福山植被分佈及季節性變化,認為颱風是重要的干擾因子,若有颱 風發生會影響植被次年的表現,且需要兩年以上才能完全復原,也 有部分研究顯示在颱風過後,森林的葉面積指數 (LAI) 和常態化差 異植生指數 (normalized difference vegetation index, NDVI) 都有顯著 下降,其影響程度因地形位置而異 (林登秋等,1999;康若蘭等, 2005;陳青香等,2007),雖然福山植被歷經多年演化已適應颱風干 47.

(57) 擾,受損的林冠層通常在一年之內就能夠恢復至原本的水平 (Lin et al., 2011),但是長期受到高頻率的颱風干擾,可能使得福山地區的 林冠深度與冠內葉的密度發展受限而使得林下光照高於許多成熟熱 帶森林有關。. 二、土壤養分 本研究結果顯示天然闊葉林土壤的 pH 值與多數養分含量都高 於柳杉人工林 (表 4-9),不過天然闊葉林的樣區間變化性大,雖然 有較高的趨勢,但少有達到顯著差異 (p > 0.05),土壤性質除了會受 到母質、地形、氣候及化育時間的影響外,在上述條件相同的地點 也會因生物組成與活動的差異而有所不同 (Binkley, 1995; Prescott, 2002),由於天然闊葉林內組成的樹種較複雜,可能增加樣區之間的 變化性而使土壤性質與人工林産生一些差異,但由於時間仍短故多 數差異未達顯著水準。 在許多在闊葉林與針葉林的研究中都發現前者土壤的 pH 值較 高 (Legare et al., 2001; Augusto et al.,2003),Augusto et al. (2002) 發 現歐洲雲杉林中,鈣、鎂等離子的收入大於支出,促進土壤酸化, 而本研究中柳杉人工林土壤中的鈣、鎂濃度顯著低於天然闊葉林, 可能是導致其 pH 值較低的原因。 48.

(58) 天然闊葉林的各種營養離子濃度皆高於柳杉人工林,磷在酸性 土壤會與鐵、鋁反應産生沉澱、在鹼性土壤會與鈣反應産生沉澱 (陳鍵鑫,2001),一般土壤中含量極少,在臺灣東北部福山、中部觀 山及一些熱帶森林的研究亦認為磷是生態系的限制因子 (鹿兒陽等, 2007;Lin et al., 2003;Vitousek, 1982),本研究中兩種林相皆屬於酸 性土壤,磷含量均相當少。 枯落物的分解是生態系營養重要的來源,在福山、蓮華池與關 刀溪等地區的研究顯示天然闊葉林的枯落物量與土壤養分含量皆高 於杉木人工林 (陳佳慧,2000;陳毓禎,2001;王雪卿,2009),有 研究指出針葉林枯落物的氮含量低於闊葉林 (Fassnacht and Gowerr, 1999),王雪卿 (2009) 在臺灣中部蓮華池分析天然闊葉林、杉木人 工林與臺灣肖楠林枯落物的養分含量,發現天然闊葉林枯落物的氮、 鈣、鎂、鉀濃度皆高於杉木人工林,而枯落物的氮、磷濃度會響影 其分解速率 (Berg and McClaugherty, 2003),一般而言闊葉林枯落物 的養分含量高於針葉林,而有較高的分解速率 (Kavvadias et al., 2001)。本研究之柳杉人工林,除了早期皆伐使得大量的養分被移除, 復以枯落物的養分含量及分解速率可能都較低,因此經過二十年演 替,土壤養分含量仍低於天然闊葉林。. 49.

(59) 三、林下植物生物量 本研究發現天然闊葉林與柳杉人工林,林下植物生物量沒有顯 著差異,而且與林下光照沒有顯著相關性 (圖 4-3、圖 4-4),在同樣 地形和氣候條件下,林下光照和土壤營養為影響林下植生物量累積 的主要因子 (Müller et al., 2000; Ostertag et al., 2011),雖然天然闊葉 林的林下光照顯著高於柳杉人工林,但兩者都是在低光照的環境, 可能差異並未大到足以使林下植物生物量産生顯著差異。. 四、林下植物多樣性 本研究發現臺灣東北部柳杉人工林的林下植物多樣性高於鄰近 的天然闊葉林,過去普遍認為人工林的生物多樣性皆低於天然林 (Fredericksen et al., 1999; Kwok abd Corlett, 2000; Paritsis and Aizen, 2008),然而近年亦有不少研究指出在經過砍伐或農耕處造林可以促 進演替,透過改善林下微氣候條件、植被結構複雜度、枯枝落葉層 及腐殖質,吸引附近原生森林的動物帶來更多的種子 (Parrotta et al., 1997; Yirdaw, 2001; Carnevale and Montagnini, 2002),增加林下木本 植物的多樣性 (Butler et al., 2008),即使在一些外來種人工林中也發 現其林下的本土動、植物都相當於天然林 (Brockerhoff et al., 2003; Pawson et al., 2008)。本研究中人工林樣區歷經天然林砍伐,做為農 50.

(60) 耕地使用,之後種植柳杉人工林,迄今經過二十年少有人為干擾的 自然演替,而且在地理位置上鄰近福山天然闊葉林及哈盆保留區, 可能為柳杉人工林提供豐富林下種子之來源,使其維特相當的林下 植物多樣性。 若以另一個角度來看,柳杉人工林不僅林下植物多樣性高於天 然闊葉林,林下植物均勻度亦是如此,本研究結果在天然闊葉林樣 區中調查到 46 種林下植物,柳杉人工林為 63 種,共有的林下植物 有 19 種,其中冷清草與廣葉鋸齒雙蓋蕨佔有的比例最高:天然闊葉 林中冷清草與廣葉鋸齒雙蓋蕨分別佔有 58.5%及 14.1;柳杉人工林 中則是 19.6%及 32.1%,可以看出冷清草在天然闊葉林的林下佔有更 大的優勢,這顯然與天然闊葉林林下植物多樣性偏低有密切的關係。 本 研 究 發 現 DSF 與 林 下 植 多 樣 性 (exponential of Shannon entropy) 呈現顯著負相關 (圖 4-1),ISF 有此趨勢但是並不顯著 (圖 4-2), 有研究認為較高的林下光照環境,有利於 光競爭者 (light competitor) 族群的建立,進而排除其他林下植物,使得林下植物多 樣性降低 (Tappeiner et al., 1991; Klinka et al., 1996; Kennedy and Quinn, 2001)。雖然冷清草屬於陰性植物,但是其測得最大光合作用 速率顯著高於 廣葉鋸齒 雙蓋蕨 、柏拉木與琉 球雞屎樹 ,林元 祥 (2007) 分析福山 2002 至 2004 年間,林冠層上方之平均光照量為 51.

(61) 217 μmol m-2s-1 ,推算本研究之天然闊葉林林下光照強度約為 39.1 μmol m-2s-1;柳杉人工林約為 34.7 μmol m-2s-1,由線性迴歸公式可以 推算天然闊葉林中冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨與柏拉木的光合作用速 率約為 0.54、0.18、0.40 μmol CO2 m-2s-1;柳杉人工林中冷清草、廣 葉鋸齒雙蓋蕨與琉球雞屎樹的光合作用速率約為 0.33、0.06、0.34 μmol CO2 m-2s-1,可以看出在天然林中冷清草的光合作用速率與其餘 林下植物的光合作用速率差距較大,即有較高的競爭優勢,相對在 人工林中冷清草的光合作用速率與其餘林下植物差距較小,即競爭 優勢受到壓縮,不過冷清草在人工林中仍具有高光合作用速率,其 出現頻率降低可能亦與其他環境因子有關,因此推論在天然闊葉林 中林下光照可能是影響植物多樣性的主要因子,在柳杉人工林中林 下光照亦是影響植物多樣性的因子之一,然而是否同時受到其他環 境因子的影響,有待進一步研究。 Tilman (1982) 提出在貧瘠的土壤上會有較高的生物多樣性,一 些在針葉林中觀察到較高林下植物多樣性的研究亦認為是其土壤養 分含量較低的緣故 (Hicks, 1980; Whitney and Foster, 1988);另外有 研究顯示過度施肥的土地會形成優養化 (eutrophication),由於施肥 後生長快速的植物能夠獲取更多光照,進而排除生長較緩慢的植物, 使得平均生産力增加而生物多樣性下降 (DiTommaso and Aarssen, 52.

(62) 1989;. Gough et al., 2000)。本研究中柳杉人工林和天然闊葉林的土. 壤養分含量差異雖未達顯著水準,但幾乎都是人工林低於天然林, 可能亦對林下植物多樣性有所影響。. 53.

(63) 陸、結論 1. 臺灣東北部福山之天然闊葉及鄰近雙連埤之柳杉人工林,林下 直射光分別為林外光照的 18.2 % 及 16.4 %;林下散射光分別為 林外光照的 14.6 % 及 13.8 %,兩者皆以天然闊葉林顯著較高。 2. 兩種林相土壤的 pH 值皆隨深度遞增,養分濃度隨深度遞減。天 然闊葉林土壤的 pH 值及各種養分含量皆高於柳杉人工林,顯示 經過二十年演替的人工林,土壤養分仍不如天然林,且陽離子 交換能力亦較低,面對雨水淋溶或環境變化其緩衝能力會比較 差。惟天然闊葉林樣區間的土壤養分濃度變異較大,大部分離 子濃度在兩種林相之間未達顯著差異。 3. 天然闊葉林內林下植物比例為冷清草 > 廣葉鋸齒雙蓋蕨 > 柏 拉木;柳杉人工林內為廣葉鋸齒雙蓋蕨 > 冷清草 > 琉球雞屎 樹,冷清草的最大光合作用速率 (2.23 μmol CO2 m-2s-1) 顯著高 於柏拉木 (0.96 μmol CO2 m-2s-1) 、琉球雞屎樹 (0.82 μmol CO2 m-2s-1) 與廣葉鋸齒雙蓋蕨 (0.78 μmol CO2 m-2s-1),後三者之間 沒有顯著差異。. 54.

(64) 4. 天然闊葉林與柳杉人工林林下植物生物量分別為 2500 kg/ha 與 2400 kg/ha,兩種林相之間沒有顯著差異,而林下植物生物量與 林下光照環境亦無顯著相關。 5. 天然闊葉林的林下植物多樣性顯著低於柳杉人工林,且林下直 射光與多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 有顯著負相 關,推論在天然闊葉林中冷清草有較高的光合作用速率,在與 其他林下植物競爭中獲得優勢,壓縮其他林下植物生長空間, 使得林下植物多樣性降低,林下光照在此為林下植物多樣性的 主要影響因子;在柳杉人工林中冷清草的光合作用速率與廣葉 鋸齒雙蓋蕨、琉球雞屎樹差距較小,即競爭優勢減少,但其仍 具有高光合作用速率,因此林下光照為人工林林下植物多樣性 的影響因子之一,其餘環境因子對人工林林下植物多樣性的影 響有待進一步研究。. 55.

(65) 柒、參考文獻 王雪卿 (2009) 台灣中部低海拔天然林與人工林枯落物、枯落物分解、 土壤養分之比較,國立彰化師範大學地理學系碩士論文。. 白梅玲 (1999) 福山試驗林之景觀分類、植被分布推估與變遷評析, 國立臺灣大學動物學研究所碩士論文。. 行政院農業委員會林業試驗所 (2009) 林業試驗所福山研究中心氣象 資料彙編 (2000 年 1 月-2009 年 6 月),臺北市:作者。. 李欽國 (1995) 人造針葉林與天然闊葉林鳥類群聚之比較,國立臺灣 大學動物學研究所碩士論文。. 余瑞珠、江博能、江凱楹、王亞男、王明光 (2008) 溪頭柳杉人工林 疏伐處理對於土壤養份動態之影響,中華林學季刊,第 41 卷, 第 3 期,頁 365-376。. 余瑞珠、王亞男、蕭英倫、林法勤、柯淳涵 (2009) 人工造林與天然 林對溪流水質之影響,中華林學季刊,第 42 卷,第 4 期,頁 529-539。. 56.

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參考文獻

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