統計方法

植物多樣性由於樣本數較少且不符合常態分佈，以 permutation test 分析檢定；其餘林下植物生物量、光照環境、光合作用速率及土 壤養分以 one-way ANOVA 分析檢定。

肆、結果

第一次調時間為 2011 年 2 月 (冬季)，第二次調查時間為 2011 年 8 月 (夏季)，在夏季調查中發現柳杉人工林有三個樣區受到干擾 (P1, P4, P6)，其中 P1 與 P6 的樣線被破壞，樣區內的樹蕨類植物遭 到砍伐；P4 距離道路約 15 m 左右，2011 年春末雙連埤開始實施馬 路拓寬工程，使得 P4 的位置相對靠近林緣，林下植物及土壤層都受 到干擾，因此 P1, P4, P6 缺乏夏季林下植物的多樣性、生物量及光照 環境的數據，P4 另缺乏土壤樣本。

23

一、林下植物多樣性

天然闊葉林 N1 至 N6 樣區中，沿樣線記錄到冬季 (夏季) 的林 下植物差異很小，分別有 24 (24)、22 (23)、16 (18)、13 (13)、15 (15) 及 14 (14) 種 (表 4-1、表 4-2)，其中比例較高的物種為冷清草 (Elatostema lineolatum) 、 廣 葉 鋸 齒 雙 蓋 蕨 (Diaplazium dilatatum Blume) 與柏拉木 (Blastus cochinchinensis Lour.)；柳杉人工林兩季差 異亦很小， P1 至 P6 樣區內的林下植物分別有 20 (─ ¹)、17 (17)、

15 (15)、19 (─)、29 (29) 及 27 (─) 種 (表 4-3、表 4-4)，比例較高 的物種為廣葉鋸齒雙蓋蕨、冷清草與琉球雞屎樹 (Lasianthus fordii Hance)。

天然闊葉林與柳杉人工林冬季林下植物多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 分 別 為 5.10 ± 1.92 與 8.85 ± 2.77 ， 做 permutation test (圖 4-1、圖 4-2)，結果顯示冬季柳杉人工林的林下植 物多樣性顯著高於天然闊葉林 (P = 0.02)；夏季在天然闊葉林與柳杉 人工林的調查結果，林下植物多樣性指數為 5.08 ± 1.77 與 8.53 ± 3.95，仍是柳杉人工林高於天然闊葉林 (P = 0.10) (表 4-5)。

1 樣區受到干擾與破壞，無取樣資料。

N 6 # 106 28 12 5 4 2 2 2 1 1 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 柏拉木 香葉樹 柚葉藤 長梗紫麻 深山雙蓋蕨 波氏星蕨 伏石蕨 青棉花 長果藤 黑星紫金牛 瓶蕨 臺灣水龍骨

N 5 # 134 20 5 4 3 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 瓶蕨 柏拉木 長梗紫麻 薄葉風藤 波氏星蕨 柚葉藤 川上氏雙蓋蕨 深山雙蓋蕨 長果藤 珍珠蓮 伏石蕨 山龍眼 日本捲瓣

N 4 # 113 51 7 6 5 4 3 3 2 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 深山雙蓋蕨 瓶蕨 伏石蕨 波氏星蕨 柚葉藤 山龍眼 香葉樹 薄葉風藤 黑星紫金牛 大黑柄鐵角蕨 柏拉木

N 3 # 91 23 18 6 5 5 4 3 2 2 2 1 1 1 1 1

species 冷清草 柏拉木 廣葉鋸齒雙蓋蕨 深山雙蓋蕨 香葉樹 稀子蕨 山月桃 山龍眼 糙莖菝葜 黑星紫金牛 琉球雞屎樹 日本山桂花 長果藤 柚葉藤 伏石蕨 波氏星蕨

N 2 # 79 11 8 7 4 4 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 冷清草 黃藤 樹杞 廣葉鋸齒雙蓋蕨 黃杞 柏拉木 山羊耳 鵝掌柴 長葉木薑子 山龍眼 山豬肝 日本山桂花 土防巳 稀子蕨 細枝柃木 瓶蕨 琉球雞屎樹 紅淡比 柚葉藤 長果藤 石葦 臺灣胡頹子

N 1 # 82 22 12 10 9 7 7 6 4 3 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 臺灣山桂花 柏拉木 香葉樹 樹杞 黃杞 華紫金牛 長葉木薑子 柚葉藤 琉球雞屎樹 圓葉雞屎樹 臺灣天仙果 薄葉風藤 菝葜 烏心石 呂宋 臺灣胡頹子 山龍眼 瓶蕨 長葉鱗毛蕨 青棉花 巒大石斛 長果藤

表4- 1冬季天然闊葉林林下植物物種與株數(#：number)

25

N 6 # 108 33 12 6 4 2 2 2 2 1 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 柏拉木 香葉樹 柚葉藤 長梗紫麻 深山雙蓋蕨 波氏星蕨 臺灣水龍骨 伏石蕨 青棉花 長果藤 黑星紫金牛 瓶蕨

N 5 # 132 21 4 4 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 瓶蕨 柏拉木 長梗紫麻 薄葉風藤 波氏星蕨 柚葉藤 川上氏雙蓋蕨 全緣卷柏 長果藤 珍珠蓮 深山雙蓋蕨 伏石蕨 山龍眼 日本捲瓣

N 4 # 123 52 6 5 5 5 3 3 3 2 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 瓶蕨 深山雙蓋蕨 伏石蕨 波氏星蕨 柚葉藤 山龍眼 香葉樹 薄葉風藤 黑星紫金牛 大黑柄鐵角蕨 柏拉木

N 3 # 92 22 20 5 5 4 4 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1

species 冷清草 柏拉木 廣葉鋸齒雙蓋蕨 香葉樹 山月桃 深山雙蓋蕨 稀子蕨 山龍眼 糙莖菝葜 黑星紫金牛 琉球雞屎樹 日本山桂花 波氏星蕨 長果藤 柚葉藤 伏石蕨 觀音座蓮 變葉懸鉤子

N 2 # 83 11 10 8 4 4 3 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 冷清草 黃藤 廣葉鋸齒雙蓋蕨 樹杞 黃杞 柏拉木 山羊耳 日本山桂花 鵝掌柴 長葉木薑子 山龍眼 山豬肝 土防巳 石葦 稀子蕨 細枝柃木 瓶蕨 琉球雞屎樹 紅淡比 柚葉藤 長果藤 臺灣胡頹子 菝葜

N 1 # 90 25 13 10 9 7 7 7 3 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 臺灣山桂花 柏拉木 香葉樹 樹杞 黃杞 華紫金牛 長葉木薑子 柚葉藤 琉球雞屎樹 圓葉雞屎樹 臺灣天仙果 薄葉風藤 菝葜 烏心石 呂宋 臺灣胡頹子 山龍眼 瓶蕨 長葉鱗毛蕨 青棉花 巒大石斛 長果藤

表4-2 夏季天然闊葉林林下植物物種與株數(#：number)

P 6 # 43 29 9 9 6 6 6 4 3 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 觀音座蓮 琉球雞屎樹 水同木 華紫金牛 德氏雙蓋蕨 姑婆芋 青棉花 薄葉雞屎樹 文山雞屎樹 同蕊草 鬼桫欏 淡竹葉 茜草樹 日本山桂花 珍珠蓮 臺灣山桂花 柯氏雞屎樹 九芎 柏拉木 紫柄三叉蕨 烏毛蕨 筆筒樹 玉葉金花 中國穿鞘花 風藤

P 5 # 47 18 14 10 9 7 5 3 3 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 廣葉鋸齒雙蓋蕨 德氏雙蓋蕨 生根卷柏 琉球雞屎樹 中國穿鞘花 薄葉雞屎樹 觀音座蓮 姑婆芋 全緣卷柏 臺灣山桂花 薄葉風藤 淡竹葉 鬼桫欏 冷清草 大青 雞掌柴 圓葉雞屎樹 葜菝 烏來月桃 虎葛 拎壁龍 同蕊草 伏石蕨 臺灣樹蕨 臺灣桫欏 臺灣馬蘭 臺灣根節蘭 水同木 哈哼花

P4 # 47 17 13 11 6 5 4 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1

species 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 鬼桫欏 生根卷柏 三奈 尾葉實蕨 水同木 淡竹葉 觀音座蓮 拎樹藤 鵝掌柴 哈亨花 黃藤 華紫金牛 肉穗野牡丹 茜草樹 烏毛蕨 假複葉耳蕨 琉球山螞蟥

P 3 # 63 56 5 4 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 觀音座蓮 水同木 生根卷柏 玉葉金花 波氏星蕨 伏石蕨 大青 臺灣山桂花 臺灣樹蕨 鵝掌柴 柯氏雞屎樹 長果藤

P 2 # 43 39 28 21 8 6 5 5 4 3 3 2 2 1 1 1 1

species 廣葉鋸齒雙蓋蕨 冷清草 生根卷柏 琉球雞屎樹 華紫金牛 文山雞屎樹 柯氏雞屎樹 鬼桫欏 臺灣崖爬藤 山薑 柏拉木 九節木 拎樹藤 臺灣根節蘭 日本山桂花 哈哼花 水同木

P 1 # 53 21 21 8 5 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 冷清草 柏拉木 華紫金牛 鬼桫欏 長果藤 瓶蕨 單葉雙蓋蕨 小葉雞屎樹 圓葉雞屎樹 生根卷柏 團羽鱗蓋蕨 水同木 菝葜 拎樹藤 臺灣土伏苓 長葉木薑子 波氏星蕨 觀音座蓮

表4-3冬季柳杉人工林林下植物物種與株數(#：number)

27

P 6 #species No data

P 5 # 52 18 13 12 10 7 6 5 5 4 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

species 廣葉鋸齒雙蓋蕨 德氏雙蓋蕨 生根卷柏 琉球雞屎樹 中國穿鞘花 薄葉雞屎樹 全緣卷柏 觀音座蓮 冷清草 淡竹葉 姑婆芋 臺灣山桂花 薄葉風藤 鬼桫欏 大青 圓葉雞屎樹 鵝掌柴 葜菝 烏來月桃 虎葛 拎壁龍 同蕊草 伏石蕨 臺灣樹蕨 臺灣桫欏 臺灣馬蘭 臺灣根節蘭 水同木 哈哼花

P4 #species No data

P 3 # 69 55 6 4 4 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1

species 冷清草 廣葉鋸齒雙蓋蕨 琉球雞屎樹 觀音座蓮 生根卷柏 水同木 玉葉金花 波氏星蕨 伏石蕨 大青 臺灣山桂花 臺灣樹蕨 鵝掌柴 柯氏雞屎樹 長果藤

P 2 # 45 40 32 21 9 6 5 5 4 3 3 2 2 1 1 1 1

species 廣葉鋸齒雙蓋蕨 冷清草 生根卷柏 琉球雞屎樹 華紫金牛 文山雞屎樹 柯氏雞屎樹 鬼桫欏 臺灣崖爬藤 山薑 柏拉木 九節木 拎樹藤 臺灣根節蘭 日本山桂花 哈哼花 水同木

P 1 #species No data

表4-4夏季柳杉人工林林下植物物種與株數(#：number)

表 4-5 天然闊葉林與柳杉人工林冬、夏季林下植物多樣性指數之比 較

Stand Season Exponential of Shannon entropy P Natural hardwood forest

(n=6)

Winter

5.10 ± 1.92

0.02 Cryptomeria japonica

plantation (n=6)

8.85 ± 2.77

Natural hardwood forest (n=6)

Summer

5.08 ± 1.77

0.10 Cryptomeria japonica

plantation (n=3)

8.53 ± 3.95

29

圖 4-1 天然闊葉林與柳杉人工林冬季林下植物多樣性之比較 (Permutation test)

圖 4-2 天然闊葉林與柳杉人工林夏季林下植物多樣性之比較 (Permutation test)

Density 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4

Density 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

-4 -2 0 2 4 t

-4 -2 0 2 4 t

P = 0.02

P = 0.10

二、林下光照環境

冬季在天然闊葉林林下測得的 DSF 與 ISF 分別為 0.182 ± 0.006 和 0.146 ± 0.002，在柳杉人工林為 0.164 ± 0.05 和 0.138 ± 0.002，

天然闊葉林的 DSF 與 ISF 都顯著高於柳杉人工林 (P = 0.02, P = 0.01)；

夏季天然闊葉林的 ISF 為 0.163 ± 0.004，亦顯著高於柳杉人工林的 0.146 ± 0.04 (P = 0.007) (表 4-6)。夏季天然林的 DSF (0.200 ± 0.007) 與人工林 (0.201 ± 0.006) 相當，兩者之間沒有顯著差異 (P = 0.89)。

整合天然闊葉林與柳杉人工林冬季比較完整的資料分析，DSF 與林下植物之 exponential of Shannon entropy 有顯著負相關 (R² = 0.365, P = 0.04) (圖 4-3)，ISF 與其有負相關趨勢但未達顯著水準 (R²

= 0.166, P = 0.19) (圖 4-4)，此外 DSF 與林下植物生物量沒有顯著 的相關性 (R² = 0.063, P = 0.43) (圖 4-5)，ISF 與林下植物生物量亦沒 有顯著的相關性 (R² = 0.022, P = 0.64) (圖 4-6)。

31

圖 4-3 林下直射光立地係數 (DSF) 與林下植物多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 之關係

圖 4-4 林下散射光立地係數 (ISF) 與林下植物多樣性指數 (exponential of Shannon entropy) 之關係

0

0.120 0.140 0.160 0.180 0.200

Exponential of Shannon entropy

Direct Site Factor (DSF)

0

0.120 0.130 0.140 0.150 0.160 0.170

Exponential of Shannon entropy

Indirect Site Factor (ISF)

◆：Natural hardwood

33

0.120 0.140 0.160 0.180 0.200

Understory plants biomass (kg/ha)

Direct Site Factor (DSF)

0

0.120 0.130 0.140 0.150 0.160 0.170

Understory plants biomass (kg/ha)

Indirect Site Factor (ISF)

◆：Natural hardwood

三、林下植物光合作用曲線

天然闊葉林樣區內林下植物出現比例度較高的物種依序是：冷 清草 (58.5%)、廣葉鋸齒雙蓋蕨 (14.1%)、柏拉木 (5.2%)；柳杉人 工林中依序是：廣葉鋸齒雙蓋蕨 (32.1%)、冷清草 (19.6%)、琉球雞 屎樹 (10.1%)。

天然闊葉林高比例的林下植物在不同光照強度下的光合作用速 率如表 4-7，最大光合作用速率依序為冷清草、柏拉木、廣葉鋸齒雙 蓋蕨 (圖 4-7)，分別在光照強度 200、200、100 μmol m^-2s^-1 下達到 最大值 2.30、0.96 及 0.74 μmol CO2 m^-2s^-1；柳杉人工林的結果如表 4-8，最大光合作用速率依序為冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨、琉球雞屎 樹 (圖 4-8)，分別在光照強度 200、100、400 μmol m^-2s^-1 下達到最大 值 2.33、0.82 與 0.82 μmol CO2 m^-2s^-1。上述四種植物在高光照強度 時 (1000 ~ 2000 μmol m^-2s^-1)，光合作用速率都有下降的趨勢。

天然闊葉林中冷清草測得最大光合作用速率顯著高於廣葉鋸齒 雙蓋蕨與柏拉木 (P = 0.001, P = 0.0001)，後兩者之間沒有顯著差異 (P = 0.42)；柳杉人工林中冷清草對最大光合作用速率顯著高於廣葉 鋸齒雙蓋蕨與琉球雞屎樹 (P = 0.007, P = 0.003)，後兩者之間亦沒有 顯著差異 ( P = 0.99)。

35

在低光照環境中，上述四種林下植物光合作用速率的線性迴歸 公式如下 (圖 4-9)，Y 代表光合作用速率 (μmol CO₂ m^-2s^-1)，X 代表光 照強度 (μmol m^-2s^-1)：

．冷清草：Y = 1.300+ 0.047 X

．廣葉鋸齒雙蓋蕨：-0.875 + 0.027 X

．柏拉木：Y = -0.774 + 0.030 X

．琉球雞屎樹：Y = -0.219 + 0.016 X

表 4-7 天然闊葉林內冷清草、廣葉鋸齒雙蓋蕨與柏拉木在不同光照

37

Pho to sy nthe sis r ate (μ mo l C O m

2

s

-2

)

-1

L ig ht in te nsi ty ( μm o l m

-2

s

-1

)

圖4-7天然闊葉林優勢林下植物光合作用曲線

▲：冷清草 ◆：柏拉木 ■：廣葉鋸齒雙蓋蕨

圖4-8柳杉人工林優勢林下植物光合作用曲線

Pho to sy nthe sis ra te (μ mo l C O m

2

s

-2

)

-1

L ig ht in te nsi ty ( μm o l m

-2

s

-1

)

▲：冷清草 ●：琉球雞屎樹 ■：廣葉鋸齒雙蓋蕨

39

Elatostema lineolatum Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2 s-1 )

Blastus cochinchinensis Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2 s-1 ) Diaplazium dilatatum Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2 s-1 )

Lasianthus fordii Photosynthesis rate (μmol CO2 m-2 s-1 )

Light intensity (μmol m^-2s^-1)

四、林下植物生物量

Stand Season Understory biomass (kg/ha) P

Natural hardwood forest (n=6)

Winter

2500 ± 500

0.84 Cryptomeria japonica plantation

(n=6) 2400 ± 140

Natural hardwood forest (n=6)

Summer

2400 ± 300

0.69 Cryptomeria japonica plantation

(n=3) 2200 ± 150

41

五、

土壤養分

柳杉人工林 P4 樣區的土壤受到道路施工的影響而沒有取樣，天 然闊葉林 N5 及 N6 樣區內 30-60 cm 的土壤層有許多碎石分佈，使 用採土器難以取樣，故缺乏數據。

無論是天然闊葉林或柳杉人工林，土壤的 pH 值都隨深度增加，

而各種離子濃度及陽離子交換能力隨深度減少。天然林土壤的 pH 值、各種營養離子 (氮、碳、磷、鈣、鎂、鉀、鈉) 濃度及陽離子交 換能力皆高於人工林 (表 4-10)，不過大部分的差異並未達到顯著 (P

> 0.05)。

在文檔中 臺灣東北部天然闊葉林與柳杉人工林林下光照環境及林下植物多樣性之比較 (頁 30-79)