第二章 文獻回顧
2.3 植物生長激素應用於植生復育工程
事實上發育中種子是植物賀爾蒙含量最高的植物組織。這些賀爾 蒙包括細胞分裂素(cytokinin, CK)、生長素(auxin，即 IAA,
indole-3-acetic acid)、吉貝素(gibberellin, GA) 及離層酸(abscisic acid, ABA) 等。
有文獻指出儘管螯合劑 (如 EDTA 等) 可增加重金屬於土壤之 生物有效性，然而其所促使之高土壤重金屬移動性反而可能使植體之 生長受到阻礙，進而可能導致植生復育效益減低 (Bruno-Fernando et al., 2007)。 因此，如何使植體能夠有效生長，以達到長期植生復育 之目的則為一重要議題。 植物激素廣泛用於協助植物生長並增進植 物植體之生物質量 (Tassi et al., 2008)，因此若整合生物激素與螯合劑 應用於強化植生復育受重金屬污染土壤應具有良好成效。 一般而言 植物生物激素可分為生長素 (例如 Indole-3-acetic acid, IAA、
Indole-3-butyric acid, IBA 等)、吉貝素 (文獻指出約有 70 幾種，其中 最常見者為 Gibberellic acid, GA3)、細胞分裂素 (cytokinins, CK) 等。
Liphadzi et al. (2006) 將向日葵植栽受中度及高度重金屬污染之土壤，
結果顯示於中度污染之土壤加入 IAA 可以有效提高植體根部之生 物質量，但於高污染之土壤則無改變，其進一步指出 IAA 可減低重
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金屬對於植體之危害。 針對常見之 IAA、GA3與 CK，將其相關特 性整理於表 2.1。
IAA 指的是植物細胞合成的天然生長素，促進植物生長的有機物 質。生長素主要產生部位:根尖、莖的頂端和芽以及嫩葉生長素是最 早被發現的植物激素，生長素會促進發根，種子也會產生生長素，促 進果實發育。促進莖或芽俏組織延長，與向光性向地性有關。有些人 工合成的激素(如：2,4-D D→二氯苯氧乙酸 “雙子葉除草劑”)也具 有生長素的功能，這類物質被合稱為生長素。
植物荷爾蒙激勃素(gibberellin，GA)，又稱吉貝素或赤霉素，是 在 1930 年代首先被日本東京大學教授 T. Yabuta 和 Y. Sumiki 發現。
其發現的最初原因是當時在日本統治下的台灣稻米遭受〝bakana〞病 害，即 Fusarium moniliforme 病菌感染，導致稻米突長，產量降低。
這項重大的發現由於資訊缺乏和第二次世界大戰爆發，直到 1950 年 代才受到全世界的重視。目前共有 125 種激勃素被發現，其化學結構 中有 19-20 個碳元素和 4-5 個碳環，或稱 A、B、C、D 環和 lactone。
具有生物活性的激勃素如 GA1、GA3、GA4、 GA7和 GA32等在碳-3 有氫氧基(-OH)或同時在碳-13 亦有氫氧基；碳-2 和碳-3 間若為雙 鍵，生物活性增加。激勃素主要存在植物界和黴菌類，另細菌、苔類 或藻類亦有發現。
激勃素會促進植物開花。在毬果類的裸子植物中，GA3能促進柏 科(Cupressaceae) 和杉科(Taxodiaceae)的開花；然而對松科(Pinaceae) 植物，以極性較小的激勃素，如 GA4、GA7和 GA9能促進幼樹或大樹 的開花。根切(rootpruning)、形成層環剝 (cambial girdling)、土壤水
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分減少 (water stress)、低氮量(low N nutrition) 或高溫等逆境處理亦 會促進植物開花。研究顯示激勃素配合根切處理或其他逆境處理，更 能增加花芽數量。
前述已知 GA4/7 能促進松科(如花旗松)植物的開花結果，
但簡單的噴灑效果，並不如預期的好，其原因如下：一、激勃素處理 時間：激勃素處理時間與樹種年齡、樹種遺傳型、樹種位置和物候等 皆有關係。因此，GA4/7 太早或太晚處理將影響雌雄芽的分化和產量。
利用 GA4/7 處理 Pseudosuga menziesii(花旗松)和 Tsuga heterophylla 的時間，大約在春天營養芽(vegetative buds)剛突破長出新芽的時候；
然對 Picea 屬樹種，處理時間應延遲至新芽生長至 75-85%長的時候。
就花旗松採種園而言，GA4/7 處理開花的時間約在營養芽突破長出前 2-4 星期。二、處理方法：由於激勃素價格較為昂貴，運用得當可降 低成本。利用噴灑葉面方式，雖可誘導開花，但效果差。樹幹鑽孔然 後注射藥劑，是目前最被接受的方法之一。一株 6 公尺高的樹木，先 在樹幹部位鑽 2 個小洞(相對位置)，然後注射含有 95%乙醇的 GA4/7(每公升 100 毫克)，2 星期後在同一部位再鑽 2 個新洞，再用 相同藥劑注射 1 次。鑽孔注射方法縮短處理時間，效果良好。三、激 勃素配合其他化學激素、逆境等處理：激勃素如果能配合其他化學激 素，如 napthaleneacetic acid、2,4,5-tr iphenoxypropionic acid 或環剝、
減少土壤水份等處理，開花效果會更佳。
López et al. (2005) 以水耕實驗探討 IAA 與 EDTA 對 Medicago sativa 吸收重金屬 Pb 之影響，研究結果指出當結合 100 µM IAA/
0.2 mM EDTA 可有效提升植體葉部重金屬 Pb 之累積量 (分別為控
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制組以及僅添加 EDTA 者的 28 及 6倍)。而 Liu et al. (2007) 以探 討整合 IAA 與 EDTA 對提升東南景天 (Sedum alfredii Hance) 攝 取 重 金 屬 Pb 之 研 究 ， 結 果 顯 示 IAA 與 EDTA 之 協 同 作 用 (synergistic effect) 可有效提升 Pb 之攝取以及植體內部之傳輸。
Israr et al. (2008) 亦 指 出 100 µM IAA 可 提 升 Sesbania drummondii 地上部位重金屬 Pb 之累積，高於控制組之 6 倍，且結 合 EDTA 可再進一步提高地上部位對 Pb 之累積 (約 10 倍)。
Fässler et al. (2010) 結合 IAA 與 EDDS，探討其減低重金屬 Pb 及 Zn 對向日葵毒性之研究，結果顯示 IAA 可有效減低重金屬 Pb 及 Zn 對植體之毒害 (例如減低其幼芽及根部之乾重、根部長度、根部 體積及表面積等)，且 EDDS 可增進植體之萃取成效。
Hadi et al. (2010) 研究指出藉由噴灑 GA3 與 IAA 於 Zea mays L. 葉部可有效提升植體累積重金屬 Pb 之能力。 此外，結合 GA3
或 IAA 與 EDTA 可以有效提升植體累積重金屬之能力。 且 GA3 對於提升植體重金屬 Pb 之傳輸作用較 IAA 為佳。亦有學者利用整 合 CK 與 EDTA 促進植生復育法處理受重金屬 Pb 與 Zn 污染之 廢棄場址，其使用之植物為向日葵 (Helianthus annuus) 。其研究結果 指出整合 EDTA 與 CK 有效增進植體吸收重金屬 Pb 及 Zn 之效 率。其指出， CK 可有助於植生復育提升植體生物質量、金屬於地 上部位之累積以及植體之蒸散作用 (Tassi et al., 2008)。
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表 2.3 IAA、GA3相關物化特性暨其應用表