鄧汀欽1,4 安寶貞1 鄭櫻慧 1 林子凱2 蔣國司3
1農業委員會農業試驗所植物病理組
2農業委員會農業試驗所作物組
3國立中興大學農藝系
4通訊作者:Email: [email protected], Fax: 04-23302803
摘 要
氣候變遷直接衝擊全球農業生態系，也影響到台灣各種作物的病害生態，以流行
病學觀點來檢討極端氣候及地球暖化對植物病害消長的影響 颱風或強降雨可助病原
散佈，且受災植物因有傷口或生長勢弱，極易被病原感染，因此台灣常見炭疽病、細 菌性軟腐病、萎凋病、晚疫病、水稻白葉枯病、柑橘潰瘍病、或病毒病在風雨後爆發
疫情 氣候暖化會增加作物產量，但也誘導更多或更新的有害生物入侵造成損失，如
紅龍果引進台灣後崛起的各項病害及馬鈴薯晚疫病耐熱菌系強勢流行，唯番茄斑萎病
毒局限分佈於高冷地區 氣候變遷使農作病害生態系中的寄主、病媒、病原及其棲地
發生變化，因而影響植物病害消長，可見於台灣瓜類病毒病害的流行趨勢演變 因應
氣候變遷，未來作物病害管理應著重於：(1)預測及監測病原隨寄主遷移而改變的地理 分佈、(2)掌控病原崛起的病害生態、(3)體會現有病害管理策略的極限和管理失策可能
造成的損失、及(4)開發有效的健康管理策略以調適新環境 在作物育種則需先瞭解：
(1)氣候因素所影響寄主與病原互動的各項反應、(2)病原發生時期與傳播速率可能的改 變、(3)寄主原有的抗病性消失的情形與原因、(4)新病原或菌系崛起的情形與原因、(5) 目前農事操作過程可能誘導新病原或菌系崛起的機會、及(6)作物抗逆境及抗病基因的 機制與種原資料
前 言
人類活動排放的二氧化碳等溫室氣體造成全球暖化已非預言，海平面上升讓人觸目驚心，
近年來已感受到不合節 且驟變的天氣、強風、豪雨、乾旱、熱浪等發生更頻繁、更嚴重 中央氣象局 2011 年數據顯示台灣近百年 (1897–2008 年)，平地平均氣溫上升 0.9–1.2 ℃，
表示等溫線已北移約 100 km；山區增溫 0.6 ℃，表示生物生存環境的臨界高度已升高約 100 m
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(http://www.cwb.gov.tw/V7/climate/climate_info/statistics/statistics_2_1.html) 預 測 未 來 地球日趨暖化且逐年加速，海平面持續增高，熱的天數及熱指數將增高，結霜日及日
北迴歸線 (Tropical of Cancer 23°26’16”N)橫貫台灣嘉義及花蓮縣境，其南屬熱帶 (Tropical)，日照充足且四季氣溫變化較小，其北則屬亞熱帶(Subtropical)；中央山脈縱
此經常可見水稻白葉枯病、稻熱病、紋枯病或胡麻葉枯病等在災後爆發較嚴重的疫情 始有新病害的發生記錄，病毒病有 Cactus virus X (CVX) (Liou et al., 2001)、 Zygocactus virus X (ZVX) (毛青樺等，2008)、及 Pitaya virus X (PiVX) (Li et al., 2010)等三種；果實病 害包括:炭疽病 (Colletotrichum gloeosporioides; C. capsici 及 C. boninense 等引起)、溼腐病 或軟腐病 (Rhizopus stolonifer 引起)、Diaporthe/Phomopsis complex (至少有 3~5 種 species) 與 Alternaria alternata 引起的果腐病，及 Penicilium citrinum 引起的果實青黴病(蔡志濃等，
2011) 另有 Bipolaris cactivora (Petr.) Alcorn 也是引起果腐病(王智立、林正忠，2005) 其中 CVX 之前已存在於仙人掌，而 ZVX 及 PiVX 是因紅龍果廣泛栽培後才被分離鑑 定出來 另一種近年引進的熱帶植物–諾麗果(Morida citrifolia L.)雖然引進較晚，種植 面積不大，也逐漸往北部擴散栽培，目前在台灣栽培的諾麗果沒有觀察到植株上的病 害，也尚無任何疫情發生的報告
馬鈴薯與番茄晚疫病菌之演變
台灣自 1908 年即有晚疫病記載(Kawakami & Suzuki, 1908)，病原為 Phytophthora infestans deBary，當時的菌系為 US1 (A1 配對型)，為害馬鈴薯與番茄不嚴重，僅在夏 季零星發生於高冷地區；而冬季則發生於東北部多雨地區，平地則數年偶而發生一次 主要原因是本土晚疫病菌性喜冷涼潮濕氣候，生長最高溫度為 24℃，台灣大部分地區
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病毒 (Tomato spotted wilt virus, TSWV)是 Tospovirus 屬的代表型病毒，田間可經薊馬或 機械傳播(Best, 1968) 在台灣可以媒介傳播 Tospovirus 的薊馬有 5 種，甜椒上以南黃 薊馬(Thrips palmi Karny)發生率最高 南黃薊馬發生最適溫度為 25-30℃，超過 35℃時，
卵至成蟲的存活率只有 4-8% 黃莉欣、陳秋男，2004 TSWV 於 2009 年首次在南投
逐漸下降有關 仁愛鄉 TSWV 感染率自 2009 年的 17%降至 2010 年的 5%以下，可能
16 種，包括蚜蟲傳播的甜菜西方黃化病毒(Beet western yellows virus, BWYV)、瓜類蚜 媒黃化病毒 (Cucurbit aphid-borne yellows virus, CABYV)、胡瓜嵌紋病毒 (Cucumber mosaic virus, CMV)、甜瓜蚜媒黃化病毒 (Melon aphid-borne yellows virus, MABYV)、
甜瓜脈綠嵌紋病毒 (Melon vein-banding mosaic virus, MVbMV)、木瓜輪點病毒(Papaya ringspot virus, PRSV)、絲瓜蚜媒黃化病毒(Suakwa aphid-borne yellows virus, SABYV)、
矮南瓜黃化嵌紋病毒 (Zucchini yellow mosaic virus, ZYMV)；薊馬傳播的海芋黃班病毒 (Calla lily chlorotic spot virus, CCSV)、甜瓜黃班病毒 (Melon yellow spot virus, MYSV)、
番茄斑點萎凋病毒 (Tomato spotted wilt virus, TSWV)、西瓜銀斑紋病毒 (Watermelon silver mottle virus, WSMoV)；粉蝨傳播的瓜類退綠黃化病毒 (Cucurbit chlorotic yellows virus, CCYV) 、南瓜捲葉菲律賓病毒 (Squash leaf curl Philippine virus, SLCuPV)、番茄 捲葉新德里病毒 (Tomato leaf curl New Delhi virus, ToLCNDV)，及種子傳播的胡瓜綠斑 嵌紋病毒 (Cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV) 其中 CGMMV、CMV、
MVbMV、MYSV、PRSV、ToLCNDV、及 ZYMV 還可經由病株汁液傳播(鄧汀欽， 2011) 台灣自 1944 年即有瓜類病毒病害記錄，最近的報告顯示，蚜蟲媒介傳播的病毒一直都 是瓜類作物上主要的流行病毒(Peng et al., 2011)，1990s 年代南黃薊馬以永續型方式傳 播的 tospoviruses 崛起，WSMoV 及 MYSV 陸續成為主流病毒(Peng et al., 2011) 銀葉 粉蝨(Bemisia argentifolii)入侵立足台灣後，begomoviruses 靠其媒介傳播感染瓜類，其
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或氣象變因對寄主、病原、或寄主與病原互動的影響 (Djurle et al., 1996; Hibberd et al., 1996; Kobayashi et al., 2006; Narváez et al., 2010)，而實際田間的複雜性與不確定性更甚 於報告中的狀況(Garrett et al., 2011) 迎向未來的環境，目前應發展較新的監測技術與 模式推演程式，因地制宜來描述氣候變遷將會造成作物病害的流行情形、分列估算各 項作物的損失程度、及對自然生態與社會經濟的衝擊力，藉以預先研擬因應對策略 (Magarey, 2007; Savary et al., 2011)
溫帶寒帶地區在氣候暖化後，因最低溫提升可增加作物產量 (Nicholls, 1997)，但 是在熱帶農業環境的溫度一旦超過該作物耐熱的極限就有致死效應，使產量急速減少 (Schlenkera & Roberts, 2009) ，因此全球暖化後適合農耕的區域勢必往兩極遷移(Shaw
& Osborne, 2011) 寄主植物遷移至新環境也將燃起新的寄主–病原組合，其疫情發生 的早晚端視病原與寄主對新環境生態的適應性、初感染源(primary inocula)越冬或越夏 的跨季存活力、及病原的傳播擴散效率 以台灣引進的熱帶植物紅龍果與諾麗果為例，
紅龍果在台灣發生的病害種類與嚴重程度已勝過東南亞原產地，而目前諾麗果則無任 何疫情傳出 事實上在太平洋原產地諾麗果也會感染根瘤線蟲 (Meloidogyne spp.)、葉 斑病(Colletotrichum sp.)、疫病(Phytophthora sp.)、及果腐病(Sclerotium rolfsii) (Nelson, 2006)，這些病原早已存在於台灣，因此在適當時機可預期其將發生 雖然無數據直接 2009; Navas-Castillo et al., 2011) 近來由於冬季結霜日及日夜溫差減少，蟲體或野生寄 主容易越冬，造成病毒感染源不絕於田間，病害發生也就永不斷決，此時唯有適當地 調整田間管理策略，才能克服這項產業發展的限制因子
有關病害的崛起(Anderson et al., 2004; Jones, 2009)，本文所列病害消長例子中並無 直接數據來說明以下論點，因此有待進一步實驗證明：(1)造成新病害的病原或菌系是 否全由境外入侵? (2)這些新病原或菌系能被發現，是否只是因為改進了以往的診斷鑑 定技術? (3)如何證明氣候變遷與病害消長的相關性? (4)植物相及人為的壓力對病害消 長的影響力? (5) 如何證明自然演化與篩選促使新病原或菌系崛起? (6)新病害崛起過程 中，病原如何調適於其寄主及媒介體? (7)這些新菌系是否與舊菌系發生基因重組?
氣候變遷對植物病害生態的影響深遠，未來在作物病害管理層面需著重於：(1)預 測及監測病原隨寄主遷移而改變的地理分佈、(2)掌控新病原崛起的病害生態，抑制新 病害的發生、 (3)體會現有病害管理策略的極限和管理失策可能造成的損失、及(4)開 發新管理策略以調適新環境(Coakley et al., 1999) 在作物育種則需先瞭解：(1)氣候因 素所影響寄主與病原互動的各項反應、(2)病原發生時期與傳播速率可能的改變、(3)寄 主原有的抗病性消失的原因、(4)新病原或菌系崛起的情形與原因、(5)目前農事操作過 程可能誘導新病原或菌系崛起的機會、及(6) 作物抗逆境及抗病基因的機制與種原資料 等(Agbicodo et al., 2009; Duveiller & Sharma, 2009; Moslonka-Lefebvre et al., 2011)
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