組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations,簡稱為 FAO)統計,
2013 年全世界水稻總栽培面積已超過 1 億 6 千 5 百萬公頃,總產量也達 7.4 億公
Vaughan et al., 2003; Ying et al., 2011)。O. sativa 為最主要的水稻栽培品種,又可分 為秈稻(O. sativa indica)、稉稻(O. sativa japonica)及爪哇稻(O. sativa javanica)三個 亞種,在世界各地均有栽培,北至北緯 53 度的亞洲黑龍江地區,南至南緯 40 度的 澳洲地區(楊等,2012),因以亞洲地區栽培最廣,多以亞洲栽培稻稱之,甚至泛稱 為栽培稻;相較之下,O. glaberrima 僅栽培於西非一帶,稱為非洲稻,一般認為 O.
longistaminata 為其祖先(Khush, 1997)。除了這兩種栽培稻種外,其餘則歸類為野生 稻種。不同的野生稻種依據其地理分布位置、型態上之差異及減數分裂染色體配對 情形,並結合染色體核型等分子層次之分析,目前共分為 AA、BB、BBCC、CC、
CCDD、EE、FF、GG、HHJJ 和 HHKK 等 10 個不同染色體組,另可區分為二倍體 及四倍體(Vaughan et al., 2003; 李,2013),並具有不同特性,其中又以 O. rufipogon
2 稻應在 9 千多年前即已存在(吳與盧,2007)。進一步運用親緣地理學(phylogeography) 的研究結果顯示,秈稻(O. sativa indica)及稉稻(O. sativa japonica)應分別由不同地 區之野生稻馴化而來,秈稻為印度及中南半島,稉稻則為中國南方,並且也發現由 O. rufipogon 而來的 O. sativa 至少歷經兩階段的馴化而成為現今 indica 及 japonica 兩個亞種(Londo et al., 2006)。
全世界野生稻共有 22 個不同種類,廣泛分布於東南亞、南亞、大洋洲、非洲、
中南美洲等 77 個不同國家,生長環境遍布旱地至深水區,具有能適應複雜環境之 遺傳多樣性。其中,野生稻之脫粒性、種子休眠性及植株型態的改變被認為是水稻 馴化過程中最重要的一步,使栽培稻不再具有野生種之雜草特性(Sakuma et al., 2011),脫粒性更被認為是鑑定野生稻被馴化最直接的證據(Jones and Liu, 2009)。
中國為世界八大起源中心之一,在其境內就發現 3 個不同野生稻品種,分別 為普通野生稻(O. rufipogon Griff.)、藥用野生稻(O. officinalis Wall ex Watt)及疣粒野 生稻(O. meyeriana Baill),而以普通野生稻分布範圍最廣,包括廣東、廣西、福建、
海南等東南方各省;藥用野生稻次之,其特徵為截平的葉舌,並具波浪狀的芒;而 疣粒野生稻面積最少,僅分布於南端之雲南及海南省(高等,1996)。在臺灣發現之 野 生 稻 品 種 , 則 僅 有 普 通 野 生 稻 (O. rufipogon Griff.) 存 在 。 澳 洲 野 生 稻 (O.
australiensis Domin.)為位於澳洲本島北部各州之特有野生稻品種,與栽培稻親緣關
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係較遠,屬 EE 染色體組(Piegu et al., 2006)。一年生野生稻(O. nivara)、顆粒野生稻 (O. granulata Nees et Arn ex Watt)及馬來野生稻(O. ridleyi Hook f.)分布則以東南亞 及南亞為主。分布於非洲之野生稻品種以長藥野生稻(O. longistaminata Chev. et Roehr)、短舌野生稻(O. barthii A. Chev.)及非洲野生稻(O. schweinfurthiana Prod.)等 品種為主,長藥野生稻具花藥大、柱頭外露及發達之地下走莖,可協助其度過長期 乾旱及嚴冬;短舌野生稻野生族群之稻穗,則被發現有綑綁以利收穫情形,顯示為 當地住民所利用(李,2013);而非洲野生稻為四倍體,屬於 BBCC 染色體組。印度 及斯里蘭卡則分別有馬蘭普野生稻(O. malampuzhaensis Kishn. et Chandr.)及緊穗野 生稻(O. eichingeri Peter)分布。除了上述地區外,在美洲也有多個野生稻品種存在,
多位於南美洲及中美洲,分別為寬葉野生稻(O. latifolia Desv.)、高桿野生稻(O. alta Swallen)及大穎野生稻(O. grandiglumis Prod.)等,皆為四倍體 CCDD 染色體組,難 與栽培稻進行雜交(Wang, 2008),利用上也較為困難。這些野生稻多具特殊有利性 狀,部分已應用於栽培稻之育種,惟有些尚未被發掘,仍需進一步研究。
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圖一、1997 年至 2013 年世界水稻栽培面積及產量。
*資料來源:聯合國國際農糧組織。
Figure 1.World rice cultivation area and yield from 1997 to 2013.
*The data is collected from Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO).
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表一、全世界 22 個野生稻品種。
Table 1. The wild relative of rice in the world. (Khush, 1997; Ying et al., 2011) Species Chromosome
number Genome Useful traits Distribution O. nivara Sharma et
Shastry 24 AA Resistance to grassy stunt Tropical and subtropical Asia
O. rufipogon Griff 24 AA Source of CMS and
resistance to submergence
Tropical and subtropical Asia, tropical Australia
O. barthii A. Chev. 24 AA Resistance to GLH Africa
O. longistaminata
Chev. Et Roehr 24 AA Resistance to BB Africa
O. schweinfurthiana
Prod. 48 BBCC - Africa
O. meridionalis N .O.
Ng 24 AA Drought tolerance Tropical Australia
O. glumaepatula
Steud 24 AA - South and central
America O. punctata Kotschy 24
48
BB BBCC
Resistance to BPH and
WBPH Africa
O. minuta J.S Presl 48 BBCC Resistance to BPH、blast and sheath blight
Philippine and Papua New Guinea O. officinalis Wall ex
Watt 24 CC Resistance to BPH, WBPH
and 、sheath blight
Tropical and subtropical Asia, tropical Australia
O. rhizomatis V 24 CC Rhizomatous Sri Lanka
O. eichingeri A. Peter 24 CC
Resistance to yellow mottle virus, BPH, WBPH,
GLH
South Asia, East Africa
O. latifolia Desy 48 CCDD Resistance to BPH South and central America O. alta Swallen 48 CCDD Resistance to striped
stemborer
South and central America O. grandiglumis Prod 48 CCDD High biomass production South and central
America O. australiensis Domin 24 EE Drought avoidance,
resistance to BPH Tropical Australia
O. granulata Nees 24 GG Shade tolerance South Asia,
Southeast Asia
O. meyeriana Baill 24 GG Shade tolerance,
adaptation to aerobic soil Southeast Asia O. longiglumis Jansen 48 HHJJ Resistance to blast, BB Indonesia and Papua
New Guinea O. ridleyi Hook 48 HHJJ Resistance to stemborer.
whorl maggot, blast, BB South Asia O. schlechteri Pilger 48 JJKK Stoloniferous Papua New Guinea
O. brachyantha A.
Chev 24 FF Resistance to yellow
stemborer Africa
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