三、植物社會之分布序列
以198 種木本植物進行 DCA 分析，第一軸長為 12.718，二、三軸長分 別 5.044、3.142，三軸特徵值分別為 0.943、0.706、0.5，變異量為 0.417、
0.111 及 0.009(表 9)，一、二軸累計變異量為 0.528，即以一、二軸來解釋植 物社會的分化已具有 52.8 %的解釋能力，其中又以第一軸的解釋能力最 高，達41.7 %。DCA 之梯度軸長又為物種的標準偏差單位(standard deviation,
SD)，若差距在 4 SD 以上，代表兩樣點之間沒有共同的種類，即植物社會
呈現完全轉換之現象，本研究之第一軸長達12.718，大於 12SD，表示植物 社會沿第一軸完全轉換三次以上。各樣區在梯度軸上之分布如圖5，大致隨著第一軸呈明顯分化，離軸越 近的樣區表示受此軸影響越大，2、3、5 樣區則另受其他因子影響而分化。
表9 和平北溪北坡 DCA 三軸之特徵值、梯度軸長及變異量
Table 9 Eigenvalues and gradient lengths for the first three axes of the DCA ordination
第一軸 第二軸 第三軸
特徵值 0.943 0.706 0.5
軸長 12.718 5.044 3.142
變異量 0.417 0.111 0.009
圖5 和平北溪北坡樣區在 DCA 第一、二軸之分布圖
Figure 5 DCA scatter diagram of the 35 plots on axes 1 and 2, with TWINSPAN clusters superimposed
四、植物社會變異與環境因子的相關性
本研究沿著海拔梯度做取樣，因海拔為一綜合因子，因此也合併其他 環境因子，包括坡度、坡向、地表裸露度、土壤含石率、岩石地比例、全 天光空域、直射光空域及土壤化學性質等進行CCA 分析(表 10)，選擇具有 顯著相關之 12 項環境因子再次進行 CCA 分析(表 11)，結果三軸之特徵值 分別為0.927、0.782、0.518，經 Monte Carlo 顯著性測試第一、二軸具有極 顯著水準(p ≦ 0.01). 環境因子與物種間之相關性則以第一軸 0.995 最大，
第二軸為 0.968，第三軸為 0.863。與第一軸有極顯著相關的有海拔、土壤 可交換鈣及鎂；與第二軸有極顯著相關的為岩石地比例、土壤pH 值、土壤 有機碳、土壤可交換性鈉及鈣。本研究為沿海拔梯度取樣之前提，因此再 加以探討海拔與主要環境因子間之相關(表 11)，結果土壤含石率、岩石地比
鐵杉-雲杉林帶
冷杉林帶 櫟林帶下層
楠櫧林帶 榕楠林帶
櫟林帶上層
茄冬-大葉楠型 黃杞-長尾尖葉櫧型 台灣杜鵑型
台灣扁柏-台灣杜鵑型
大葉石櫟-猪腳楠型 阿里山灰木-白花八角型 台灣水青岡型
台灣鐵杉型
台灣二葉松型 台灣冷杉型
表 10 所有環境因子與 CCA 三軸之相關性
Table 10 Correlation coefficients of the first three CCA axes with environmental factors
註：** p≦0.01；* p≦0.05
例、土壤pH 值、土壤可交換性鈣及鎂與海拔呈極顯著負相關，全天光空域 為顯著正相關，土壤有效性磷為顯著負相關。圖 6 中的環境因子軸與梯度 軸的夾角越小，表示環境因子與此梯度軸之相關性越高，同方向延伸即為 正相關，反之為負相關。僅顯示與第一、第二軸有極顯著相關之環境因子。
第一軸 第二軸 第三軸
特徵值 0.929 0.799 0.639
海拔 0.977** -0.126 0.031
坡度 0.063 0.400* 0.108
坡向 0.355* 0.059 0.179
地表裸露度 0.296 -0.133 0.125
土壤含石率 -0.417* 0.343* 0.003
岩石地比例 -0.420* 0.674** 0.220
全天光空域 0.342* -0.287 -0.101
直射光空域 0.302 -0.142 -0.044
土壤pH 值 -0.433** 0.778** 0.285
土壤有機碳 -0.118 -0.488** 0.087
土壤有效性鉀 0.047 0.022 -0.304
土壤有效性磷 -0.360* 0.355* -0.033
土壤可交換性鉀 -0.113 -0.172 -0.065
土壤可交換性鈉 -0.242 -0.522** 0.241
土壤可交換性鈣 -0.479** 0.548** 0.315
土壤可交換性鎂 -0.444** -0.055 0.522**
表 11 主要環境因子與 CCA 三軸及海拔之相關性
Table 11 Correlation coefficients between the first three CCA axes and major environmental factors, and between elevation and other
environmental factors
註：** p≦0.01；* p≦0.05
第一軸 第二軸 第三軸 海拔
特徵值 0.927 0.782 0.518
Monte Carlo test
P 值
0.01 0.01 0.03環境因子與物種間之相關性 0.995 0.968 0.863
海拔 0.976** -0.130 0.064
坡度 0.060 0.448* 0.312 0.072
坡向 0.358* 0.062 0.107 0.286
土壤含石率 -0.416* 0.376* 0.004 -0.482**
岩石地比例 -0.415* 0.700** 0.171 -0.546**
全天光空域 0.341* -0.307 -0.116 0.337*
土壤pH 值 -0.427* 0.813** 0.267 -0.492**
土壤有機碳 -0.120 -0.496** 0.121 -0.059
土壤有效性磷 -0.359* 0.365* -0.053 -0.395*
土壤可交換性鈉 -0.245 -0.531** 0.279 -0.201
土壤可交換性鈣 -0.476** 0.594** 0.332 -0.471**
土壤可交換性鎂 -0.455** -0.008 0.622** -0.377**
圖6 和平北溪樣區及環境因子在 CCA 第一、二軸之分布圖
Figure 6 CCA ordination diagram of 35 sample plots from the Heping north river, with ten TWINSPAN clusters and significant environmental factors (red lines)
註：植群型符號與圖5 相同
五、清查多樣性 (一)物種多樣性 1.物種豐富度
本研究區內物種豐富度最高在海拔約 900 m 處(圖 7)，有 131 種，屬於楠櫧林帶的黃杞長尾尖葉櫧植物社會；最低則約在海拔 2800 m，只有 12 種，屬於鐵杉雲杉林帶的台灣二葉松植物社會。
物種豐富度超過100 種的有 4 個樣區，皆在海拔 1500 m 以下，
0 20 40 60 80 100 120 140
170 220 408 522 598 630 812 917 1100 1227 1309 1410 1450 1462 1500 1520 1550 1617 1640 1690 1715 1738 1755 1800 1837 1878 2306 2355 2522 2607 2733 2857 2944 3119 3372 Altitude (m)
Richness
herbaceous + lianas + epiphytes species richness trees+shrubs richness
圖7 和平北溪樣區沿海拔之物種豐富度
Figure 7 Distribution of species richness along an elevational gradient in the Heping north river
海拔 1500 m 以上，隨著海拔升高，物種豐富度明顯下降。依不 同生活型之物種豐富度做三次迴歸式(p < 0.01)，得知不論在所有 物種、喬木層、灌木層、草本層、附生植物層及藤本植物層皆沿 海拔上升呈不明顯之單峰分布(圖 8)，且峰頂有往左偏之現象，各 生活型之物種豐富度最大處皆在海拔 1000 m 以下，顯示本研究 區之中低海拔為物種豐富度最高處。藤本植物在海拔 2800 m 以 上便沒有出現記錄，而附生植物在 3000 m 以上也沒有記錄，且 對沿海拔變化之敏感度較小。特別的是所有物種、草本層及藤本 植物層在高海拔之處有略微增加的情形。
2
.
α 多樣性以不同生活型討論 α 多樣性沿海拔梯度之變化(圖 9)。喬木 層部分，Shannon-Wiener 指數明顯的沿海拔上升呈單峰分布，在 海拔900 m 時達最大值(H = 0.936)，至海拔 3300 m 時降至最低(H
= 0.013)；但均勻度指數在海拔 2000 m 以下並無明顯起伏，最大
all species
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Altitude (m)
Richness
圖8 和平北溪樣區所有物種及各生活型物種豐富度沿海拔梯度之變化 Figure 8 Patterns of species richness along the altitudinal gradient for all species
and various life forms in the Heping north river 註：** p≦0.01；* p≦0.05
值在海拔 900 m (EH = 0.776)，至 2000 m 以上時才逐漸下降，海拔 3300 m 時降至最低(EH = 0.003)。灌木層部分，Shannon-Wiener 指 數在海拔 2000 m 以下時為緩緩下降，海拔 500 m 時為最大值(H = 0.962)，至 2000 m 以上時則快速下降；而均勻度指數最大值在海 拔 500 m(EH = 0.881)，海拔 2500 m 以下並無明顯起伏，之後才緩 緩下降(圖 9)；而二個指數最低值在海拔 3300 m(H = 0；E = 0)，
因為只有一種物種。草本層部分，Shannon-Wiener 指數明顯的沿海
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Altitude (m)
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Altitude (m)
Figure 9 Patterns of diversity measures (Shannon-Wiener and evenness indices) along the altitudinal gradient for various life forms in the Heping north river
註：** p≦0.01；* p≦0.05
最低(EH = 0.062)。附生植物層部分，Shannon-Wiener 指數明顯的 沿海拔上升呈單峰分布，在海拔800 m 時達最大值(H = 2.507)，
均勻度指數變化幅度不大，最大值在海拔 1900 m(EH = 0.961)，兩 指數最小值皆在海拔2800 m(H = 0；EH = 0)因為只有一種。藤本 植物層部分，Shannon-Wiener 指數沿海拔上升呈單峰分布，在海 拔900 m 時達最大值(H = 2.173)，最小值在海拔 2500 m(H = 0)，
之後又略為上升；均勻度指數在海拔梯度的變化並不顯著，最大 值在海拔2520 m (EH = 0.97)，最小值在海拔 2500 m(EH = 0)。
(二)植群帶之多樣性
以 6 個植群帶做為單位區分，依據生活區分為喬木層、灌木層、
草 本 層 、 藤 本 植 物 層 及 附 生 植 物 層 ， 分 別 計 算 其 物 種 數 、 Shannon-Wiener 指數及均勻度指數，藉以瞭解不同層次在各植群帶 之多樣性變化。結果如表 12 及圖 10。喬木層、灌木層、草本層及 附生植物層物種豐富度最大都在櫟林帶下層，只有藤本植物層豐富 度最大在楠櫧林帶；豐富度最小則在冷杉林帶，但藤本及附生植物 層在冷杉林帶沒有調查記錄，因此最小在鐵杉-冷杉林帶。喬木層的 Shannon-Wiener 及均勻度指數都在楠櫧林帶最大(H = 3.026；EH = 0.72)，在冷杉林帶最小(H = 0.002；EH = 0.003)；灌木層亦在楠櫧 林帶達到最大(H = 3.629；EH = 0.828)，在冷杉林帶最小(H = 0；EH
= 0)，即只有一種；草本層的 Shannon-Wiener 及均勻度指數則在櫟 林帶下層最大(H = 3.45；EH = 0.708)，Shannon-Wiener 指數最小在 冷杉林帶(H = 1.354)，均勻度指數最小在鐵杉-雲杉林帶(EH = 0.389)；藤本植物 層在冷杉林帶便沒有出現，Shannon-Wiener 指數 在楠櫧林帶最大(H = 2.419)，鐵杉-雲杉林帶最小(H = 0.162)，均勻 度指數則在鐵杉-雲杉林帶最大(EH = 0.838)，榕楠林帶最小(EH =
表12 和平北溪植群帶之喬木層、灌木層、草本層、藤本植物及附生植物層 之物種多樣性
Table 12 Species diversity of trees, shrubs, herbaceous plants, lianas and , epiphytes in each vegetation zone in the Heping north river vegetation zone altitude (m) species
richness