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一、植物社會之調查及資料收集

本研究於2006年3月開始蒐集相關資料,包括二萬五千分之一比例尺的 等高線圖,俾開始進行踏勘及調查的工作。為了使海拔之外的環境因子影 響降到最小,樣區取樣只選擇和平北溪北坡在上坡及稜線部分之植物社 會,從海拔100 - 3400 m,平均海拔每上升100 m設置至少一個樣區,採用計 數樣區法(count-plot method),選取均質的極盛相或演替晚期之植物社會。

每個樣區大小為24個5 × 5 m2 (600 m2),共設置了35個樣區(圖4)。量測各樣 區內胸高直徑大於1 ㎝之所有木本、灌木植物,記錄其種類及胸高直徑,

地被、附生及藤本植物亦記錄種類及估計覆蓋度。本研究之植物學名依台 灣植物誌(Flora of Taiwan)第2版第6卷 (Boufford et al., 2003)為主。

圖4 和平北溪北坡之樣區位置圖

Figure 4 Location of the study plots in the Heping north river

植群生態學是瞭解植物分布與環境因子的相關性,因為環境因子對植 群的分佈與結構具有相當的影響,而不同環境層次之因子,將導致不同幅 度的植群變異。因此研究植群生態除了對植物社會加以瞭解外,亦需對生 育地環境因子加以測量,藉由植群分析結果,以瞭解不同植物社會生育地 的生態幅度,及作為各種林型的辦識與分類。因此擬測量或間接評估研究 區域可能影響植物分布之環境因子,分述如下:

(一)海拔高度(altitude)

海拔高度直接影響了溫度梯度,為一高層次的環境因子,可作為 局部地點之氣候評估。本研究以全球衛星定位系統(global positioning system, GPS)配合地圖量測海拔高度值。

(二)坡度(slope)

坡度為生育地的傾斜度,影響土壤含水量及排水,並控制太陽的 入射角度,影響生育地太陽輻射的強度及局部的氣候變化。以傾斜儀 直接量測樣區之坡度數次,取其平均值表示之。

(三)坡向(aspect)

方位係指樣區或生育地最大坡度所面臨之方向(蘇鴻傑,1987a),

不同方位會導致溫度、日照、濕度及土壤水分之差異。以指北針測量 樣區最大坡度所處方向之方位角,並轉為 16 級,以 1-16 表示最乾到最 濕、用以表示相對水分指標值(蘇鴻傑,1987a)。

(四)全天光空域(whole light sky space, WLS)

樣區所在位置上方之空域,經扣除受周圍地形地物遮蔽的部份,

所得之天空比例稱之。量測方式先將 256 點平均分配於圓面積,並實 地量測出樣區周圍 8 個方位遮蔽物各高低轉折點之方位角及高度角 後,再將這些數值分別標於圓面積上,經連結各轉折點,以未遮蔽區 之點數為分子,圓面積上之 256 點數為分母,所得之百分率即為樣區

的全天光空域值。

(五)直射光空域(direct light sky space, DLS)

一年之中,太陽在樣區上空運行軌跡線所夾之天空面積,扣除周 圍地形遮蔽部份,所得之比例稱之。此二軌跡線即為夏至及冬至兩天 之太陽軌跡。此二線中未受遮蔽之點數為分之,全部點數 100 為分母,

所得之百分率為樣區之直射光空域值。

(六)土壤含石率(stoniness of soil)

估測樣區土壤中小石礫(<25 cm)之含量,以百分比表示之。

(七)岩石地比例(proportion of rock)

估測樣區中大石礫(>25 cm)所占之比例,以百分比表示之。

(八)地表裸露度(uncovered ratio of herbs layer)

樣區中地表無植被覆蓋的比例,以百分比表示之。

(九)土壤化學性質分析

1.土壤反應(pH 值)(McLean, 1982):

土壤 pH 值常隨著雨量增加而降低,亦影響土壤礦物質及有 機物之化學性質,而各種礦物質養分之溶解度與 pH 值有關,而 植物對養分之吸收效率,亦受其影響。土壤與蒸餾水依 1:1 的比 例充分攪拌後,靜置一小時後以玻璃電極測定。

2.土壤有機碳(organic carbon)(Nelson and Sommer, 1982):

秤取 0.5 g 風乾土、放在 500 mL 錐形瓶中。加入 10 mL 1N K2Cr2O7,搖勻,再迅速加入20 mL 濃硫酸,搖勻後靜置 30 分鐘,

再加入 200 mL 蒸餾水和 10 mL 85%之磷酸,放冷,加入 30 滴二 苯胺指示劑後,在電動攪拌器上攪動,以 Fe2+滴定之。其顏色變 化:暗褐色→濁藍色→鮮明藍色→綠色(滴定終點)。

3.有效性磷(available phosphorus)(Nelson and Sommer, 1982):

取 1 g 風乾土於試管中,加入 10 mL 萃取液(0.03N NH4F + 0.025N HCl),震盪 40 秒後過濾。取 5 mL 濾液、加入 5 滴鉬酸銨 ((NH4)6Mo7O244H2O)溶液及 5 滴還原劑,充分搖晃後靜置 30 分 鐘,用光電比色計在650 nm 波長下測其透光度。

4.有效性鉀(available potassium)(Helmke and Sparks, 1996):

取 5 g 風乾土,加入 20 mL 抽出液(0.05N HCl + 0.025N H2SO4),搖盪 5 分鐘後過濾,以原子吸光儀(AAS)測定鉀含量。

5.可交換性鹽基(exchangeable bases)(Thomas, 1982):

秤取 10 g 風乾土,加入 100 mL 1M 醋酸銨(pH 7.0)搖盪 1 小 時淋洗,所交換出來的陽離子用原子吸光儀(AAS)測定可交換性 鉀、鈉、鈣以及鎂等含量,並以cmol(+)/kg soil 表示之。

三 、 資 料 分 析 (一 )資 料 統 計

植物社會分類之原始資料分為木本(DBH ≧ 1)及草本層,將其介 量轉化為重要值指數(important value index,IVI),木本層的重要值 指數即為相對密度(relative density)、相對頻度(relative frequency)、相 對優勢度(relative dominance)的總合,此重要值指數最高為300 %;草 本層的重要值指數則為相對覆蓋度及相對頻度的總合,為200 %,並 全換算為以100 %為基礎的重要值指數。將各樣區重要值指數及環境 因子資料,利用Excel軟體整理成原始矩陣資料,以供電腦軟體分析使 用。

(二 )植 群 多 樣 性 分 析

植群多樣性的意義不止在清查植物社會的數目,與物種多樣性及 分化多樣性間更有密不可分的關係。本研究將物種多樣性的α多樣性 尺度提升至γ多樣性時,則必須先進行植群分析,以確切且具體劃分

植 群 林 帶 。 植 群 生 態 多 變 數 分 析 方 法 依 研 究 方 法 可 分 為 分 類 法 (classification)及分布序列法(ordination)。所謂分類法即將組成植物相 似的樣區合併成植群型(vegetation type),並與環境因子共同分析,尋 求可能影響植群分化的環境因子。而分布序列法是將樣區或植物依相 關性排列在具有影響力的梯度軸上,並加入環境因子,以尋求植群變 異與環境梯度的相關性。而植物社會之分類及單位間之差異,也表現 於物種之轉換,故β多樣性也可以用到植群多樣性,植群多樣性的分 類法旨在定義植群型之範圍及數目,但以植群型之數目來表示多樣性 會因為人為的技術性而有所差異,因此以環境及組成最大變異梯度上 之物種轉換比例(即β多樣性),例如分布序列法中的降趨對應分析法 (detrended crrespondence analysis, DCA)來度量植群多樣性,植群分析 以分類法及分布序列法相輔相成,可達成區分植群型與顯示變異程度 之雙重標準。

植物社會分類法採用雙向指標種分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN),依指標種在樣區中出現的忠誠度將樣區劃分植 群型(Hill, 1979)。

在分布序列方面,以 PC-ORD 4.0 程式中的典型對應分析法 (canonical correspondence analysis, CCA)分析,CCA 是間接梯度分析 的一種,結合了物種資料與環境因子同時進行迴歸及相關測試,並計 算各梯度軸能夠解釋物種與環境的變異量,可說明樣區與環境變數的 關係,選擇具有顯著相關的環境因子,進行樣區與環境因子間相關性 之探討。

再以降趨對應分析法(detrended crrespondence analysis, DCA)進行 分析,是直接梯度分布的一種,即將植物或樣區排列在已知影響的環 境梯度上(蘇鴻傑,1987b,1996)。其軸長為物種的標準偏差單位

(standard deviation, SD),若物種組成的轉變較快,則二端的樣點共有 的物種種類較少,因此軸長又可視為β多樣性單位,軸長度數值較 高,代表β多樣性高,若差距在 4 SD 以上,代表兩樣點之間沒有共 同的種類(Jr. Gauch, 1982; 劉和義,2004)。

(三)物種多樣性分析

1.清查多樣性

一般以直接量測樣區或區域內物種種數之多寡為主,為許多 方法中最簡單且易於使用之指數。在比較時要考慮植物社會單位 之大小,一般依營養級、生態地位或生活型(life form)分開統 計(劉棠瑞、蘇鴻傑,1983)。本研究參考方精云等(2004)、魏瑞 廷(2006)、Whittaker and Niering(1975)、Patricia et al.(2002)、Wang

et al.(2002)、Bhattarai and Vetaas(2003)、Arturo and Lauro (2005)

及Hemp(2006)之研究,依林分垂直結構將每個樣區劃分為喬木層 (DBH ≧ 5 cm)、灌木層(DBH < 5 cm)、草本層、附生植物層以及 藤本植物層五種生活型,分別討論其物種多樣性沿海拔之變化。

本研究橫跨了數個植群帶,因此可將植群帶視為γ多樣性的區域 單位,以進行物種多樣性探討。

(1)物種豐富度指數

此指數即為測定範圍內的物種數量,是為最簡易多樣性指 數,然樣區大小會影響物種的豐富度。本研究採用600 m2樣區 面積內之物種數表示之。

(2)Shannon-Wiener 指數(H)

此指數為假設在植物社會中隨機抽取一個體,該個體屬於 那個物種是隨機的,且物種數愈多,其不定性也愈大。此指數 受種數與個體數影響,即種數愈多,其多樣性愈高。因可能率

之指數為負值,故前面再加負號,以轉為正值。

H = –∑(ni/N)ln(ni/N)= –∑PilnPi

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