真菌

壹、 特性

真菌（fungus；eumycetes）是具有真核和細胞壁的單細胞或多細胞生物。

真菌種類繁多，已報導的菌屬達1萬種以上，菌種超過10萬個。真菌營養體除少 數低等類型為單細胞外，大多是由纖細管狀菌絲構成的菌絲體。菌絲體不含葉綠 素，無法行光合作用製造養分，通常將酵素分泌到體外，行胞外消化，將有機物 質分解為小分子後，才加以吸收，以腐生、寄生或共生方式生存；大多數真菌菌 屬於腐生，少部份為寄生(Kurup et al., 2000)。其細胞壁成份主要為幾丁質 (chitin)、葡萄聚醣(β-glucans)、多醣類(polysaccharide)，少部份真菌含有 纖維素(cellulose) (Burge and Rogers 2000; Burge 2002)。

早期的生物學家將真菌歸類在植物界；但近來被獨立區分出來，稱為真菌界 (Horner et al., 1995)。在長期的演化過程中，大多數真菌依靠有性和無性兩 種方式繁殖，它的有性孢子及其周圍結構是真菌分類的主要依據。依照有性生殖 及孢子型態可將真菌分為四門：子囊菌門(Ascomycota)、擔子菌門

(Basidiomycota)、接合菌門(Zygomycota)及壺菌門(Chytridiomycota)，若未發 現有性生殖型態者則被歸類為不完全真菌（Deuteromycetes）。

貳、 真菌孢子

許多研究顯示，真菌孢子的空間和時間分布在世界各地都不相同，也顯示真 菌孢子數目及種類隨著一天中的時間而變化((Calderón et al. 1997)。鑑定真 菌主要是利用孢子的型態、顏色及大小來辨別。孢子的形狀差異很大，有球形、

圓形、橢圓形及紡錘形等；顏色從無色到黑色；大小從<2 至>50 μm，但是以2~10 μm 居多(Bush 1989; Burge and Rogers 2000; Burge 2002)，如：

Aspergillus fumigatus

大小為2.5-3.0μm，

Aspergillus niger

為3.5-5.0μm，

Cladosporium

大小為2.0 ~ 6.0 μm ，

Penicillium brevicompactum

為3.0-4.5μm，

Trichoderma harizanum

為2.8-3.2μm。一個在亞馬遜河區域進行的研究中，計 算出真菌孢子平均佔了PM¹⁰的35% (Elbert et al. 2007)。雖然普遍真菌孢子直 徑大於2.6μm(Lee et al. 2006)，且與大氣中粗微粒濃度有相關，較小的孢子 及孢子碎片或是真菌菌絲也會出現在細微粒中(Fang et al. 2005; Cheng et al.

2008)。

在熱帶和亞熱帶較溫暖的地區，大氣中通常存在大量的微生物。在熱帶國家 中，

Aspergillus

、

Penicillium

及

Alternaria

為優勢真菌(Khan et al. 1999)，

而在溫帶氣候區，

Cladosporium

為最常見的真菌(Sabariego et al. 2000;

Kasprzyk and Worek 2006; O'Gorman and Fuller 2008; Oliveira et al. 2009)。

一個在科威特進行的研究中觀察到在大氣中最主要的真菌為Ascospores，其次為

Alternaria、Fusarium

及

Cladosporium

。在土耳其為期一年的研究中發現，

Alternaria

及

Aspergillus/Penicillium

為室外空氣中的優勢真菌(Sen and Asan 2009)。在臺灣花蓮地區一個為期三年的大氣監測研究中發現，當地常見真 菌為Ascospores、Cladosporium、Ganoderma（一種擔孢子）及

Aspergillus/Penicillium

(Ho et al. 2005)。許多溫帶氣候區的國家發現

Cladosporium

為當地最常見的真菌，像是波蘭的鄉村(Kasprzyk and Worek

2006)、愛爾蘭的首都都柏林(O'Gorman and Fuller 2008)、西班牙南部的格拉 納達省(Sabariego et al. 2000)、葡萄牙北部(Sousa et al. 2008; Oliveira et al. 2009)及土耳其首都安卡拉(Sakiyan and Inceoglu 2003)。

 

參、 真菌過敏原

真菌孢子在大氣中為一恆存的成分，為空氣中主要的過敏原(Burch and Levetin 2002)。在過去20年中，大約有150種的真菌過敏原被辨認出

(Simon-Nobbe et al. 2008)，其中暴露室內外的

Alternaria、 Aspergillus、

Cladosporium

及

Penicillium

常會對過敏體質的個體引起過敏反應(Kurup et al.

2000; Bush and Prochnau 2004; Denning et al. 2006)。

過敏原的成分為可溶性蛋白質、醣蛋白(glycoprotein)，或是碳水化合物，

分子量通常介於5-100 kDa 之間。過敏原進入人體內後，會誘發免疫反應產生過 敏性疾病(Green, 2005)。第一型過敏疾病像是過敏性鼻炎及氣喘發病，被認定 是由環境過敏原所引發，這些過敏原通常為花粉、塵蟎及真菌微粒，並且難以避 免接觸到(Gershwin 2003)。在濕熱的氣候中，

Alternaria

是空氣過敏原的主要 來源，

Alternaria

孢子並被認定為鼻結膜炎症狀(Anderssen et al. 2003)以及 氣喘起始和惡化之潛在危險因子(Karihaloo et al. 2002; Zureik et al.

2002)。

Aspergillus

及

Penicillium

的孢子為過敏性鼻炎和氣喘的原生性病原 體，現已知出現混合的致過敏性(Moss 2005)。空氣中

Cladosporium herbarum

的 孢子，不論在室外或室內的環境中，都佔多數，在溫帶氣候中為優勢的孢子種類。

在歐洲，雖然

Cladosporium

致敏性較低，但其孢子與成人的氣喘嚴重度有顯著相 關(Jaakkola et al. 2006)。

肆、 影響真菌生長之因子

真菌濃度通常會呈現一個與氣象因子相關的明顯季節性週期變動(Jones and Harrison 2004; Basilico et al. 2007)。在亞熱帶氣候區，溫度及濕度為 影響真菌生長最重要的因素(Liao et al. 2004; Liao and Luo 2005)。Liao等 人的研究發現真菌濃度在夏季遠高於冬季(Liao et al. 2004)。真菌較喜歡生長 在相對濕度70%的環境中，甚至高達80%(Garrett et al. 1998)。溫度、相對濕 度及降雨量能影響不論室內或是室外之真菌孢子濃度。在許多研究中都有觀察到 這些環境因子對真菌濃度所造成的影響，例如

Alternaria

、

Cladosporium

及

Epicoccum

與溫度呈正相關，與相對濕度及降雨量呈負相關(Sabariego et al.

2000; Sousa et al. 2008; Oliveira et al. 2009)。表2-1-1至表2-1-3分別彙 整真菌孢子與溫度、相對濕度及降雨間相關性的文獻；

以下針對主要影響真菌濃度的環境因子進行探討：

一、 水分

水分是影響微生物生長的重要因素之一。水分的多寡會影響真菌體內的新陳 代謝作用而直接影響生長。真菌學家將水分的可取得性稱為水活性(water activity, a^w)。根據真菌對於水份的需求情形，細分如下 (Burge and Otten, 1999)：

1.嗜濕性真菌(Hydrophilic fungi)：生長在極潮濕的基質上，a^w 需高於0.90。

2.嗜中性真菌(Mesophilic fungi)：生長在微濕的基質上，aw 介於0.80~0.90。

3.耐旱性真菌(Xerotolerant fungi)：可在乾燥的基質上繁殖，a^w 最低可<0.80，

但>0.80 較理想。

4.嗜旱性真菌(Xerophilic fungi)：可在非常乾燥的基質上繁殖，aw 需低於0.80。

二、 溫度

溫度對於真菌生長的影響可能是直接的，或是藉由水分的調控。溫度可以控 制真菌內部的生化反應，進而改變真菌的生長速率。依照真菌適合生長的溫度細 分如下 (Burge and Otten, 1999)：

1. 嗜中溫菌（Mesophiles）：大部分的真菌皆屬於嗜中溫菌，適合的生長溫度 介於15 ~ 30℃之間。

2. 嗜冷菌（Psychrophiles）：可生長在低於0℃以下的環境，若高於17℃則生 長速率趨於平緩，如

Acremonium

psychrophilum

。

3. 耐冷菌（Psychrotolerant fungi）：所需的最低溫度為15°C，但超過20°C 可 生長良好，如

Cladosporium

herbarum

。

4. 嗜熱菌（Thermophiles）：若低於20°C 則無法生長，一般生長的溫度範圍 介於35℃~50℃之間，如Thermomyces spp.。

5. 耐熱菌（Thermotolerant fungi）：在18°C ~ 45°C 之間生長良好，如

Aspergillus fumigatus

。

三、 降雨量

Levetin 和Horner在研究中陳述了降雨量影響乾(如

Cladosporium、

Alternaria

)、濕孢子(如basidiospores、ascospores)的機制。乾孢子通常出現 在葉面，當雨打到葉面時會使孢子散播在空氣中，而在密集的下雨過後會促進 basidiospores和ascospores的蕈體成長，因此在高相對濕度的環境下，空氣中 孢子的濃度也會隨之增加(Levetin and Horner 2002)。在開始降雨時，

Ustilago

和

Cladosporium

等乾孢子在大氣中的濃度會稍微提高，乾孢子隨即被雨沖刷而 降低濃度，但由於降雨使得大氣中濕度上升，促使Ascospores 釋放，增加大氣 中生物性微粒的濃度(Lewis et al. 2000; Denning et al. 2006)。小雨能增加 大氣中的濕度，進而促使真菌孢子的釋放，增加大氣中真菌孢子的濃度，雨勢過 大反而會因沖刷作用，降低真菌孢子在大氣中的濃度，因此真菌濃度與降雨量間 的相關性在不同研究中的結果亦不一致(Burge and Rogers 2000; Chakraborty et al. 2001)。

四、 相對濕度

濕度與大多的真菌孢子呈現正相關 (Ho et al. 2005; Adhikari et al. 2006;

Wu et al. 2007)，但是在台南的研究中則發現，濕度與

Aspergillus/Penicillium

成負相關(Wu et al. 2004)。對於濕孢子（Ascospores、Basidiospores）而言，

大氣中相對濕度的上升有助於濕孢子的釋放 (Das and Gupta-Bhattacharya 2008)，而濕度急遽的變化也會促使真菌孢子的釋放。多篇研究利用已控制的環 境將相對濕度由高濕度遞減至低濕度時，發現會大量釋放出真菌孢子至環境中 (Leach et al. 1982; Gottwald et al. 1997; Timmer et al. 1998)。亦有研 究指出真菌孢子在濕度範圍60~70%時，真菌濃度最高 (Lin and Li, 2000)。

表2-1-1 真菌孢子與溫度間之相關性

Oliveira et al., 2009

土耳其

Aspergillus

Sen et al., 2009 Total fungi

Wu et al., 2007 Total fungi

Adhikari et al., 2006

克羅埃西亞，

Zagreb及Medvednica

Alternaria

Cladosporium

Klaric and Pepeljnjak, 2006

台灣，花蓮

Ascospores

Arthrinium/Papularia Cladosporium

Ganoderma

Total Fungi

Ho et al., 2005

英國，英格蘭與威爾斯

Cladosporium

Hollins et al., 2004

澳洲，雪梨

Alternaria

Stennett and Beggs, 2004

克羅埃西亞，Zagreb

Alternaria

Cladosporium

Peternel et al., 2004

澳洲，Melbourne

Total spore

Cladosporium Alternaria

Mitakakis et al., 2001

西班牙，Granada

Alternaria

Cladosporium Ustilago

Sabariego et al., 2000

西班牙，Cordoba

Alternaria

Angulo-Romero et al., 1999

科羅拉多州，丹佛

Cladosporium

Katial et al., 1997

西班牙，Badajoz

Gonzalo et al., 1997

表2-1-2 真菌孢子與相對濕度間之相關性

Oliveira et al., 2009

孟加拉，

Madhyamgram

Ganoderma Cladosporium

^{Das and}

Gupta-Bhattacharya 2008

美國，辛辛那提 Basidiospores Adhikari et al., 2006

波蘭，Cracow

Botrytis Epicoccum

Stepalska and Wolek, 2005

台灣，花蓮

Ascospores Cladosporium

Aspergillus/Penicillium

Ho et al., 2005

台灣，台南

Alternaria

Basidiospores

Periconia

Aspergillus/Penicillium

Wu et al., 2004

西班牙，Granada

Ustilago Alternaria

Sabariego et al., 2000

西班牙，León

Cladosporium

Alternaria

Fernández et al., 1998

科羅拉多州，丹佛

Cladosporium

Katial et al., 1997

西班牙，Badajoz

Coprinus

Ganoderma

Rusts Smuts

Ustilago

Gonzalo et al., 1997

表2-1-3 真菌孢子與降雨之相關性

Oliveira et al., 2009

孟加拉，Madhyamgram Ascospores Basidiospores

Chaetomium Curvularia Ganoderma

Cladosporium

^{Das and}

Gupta-Bhattacharya 2008

波蘭，Cracow

Cladosporium Alternaria Epicoccum Pithomyces Stemphylium Torula

Stepalska and Wolek, 2005

台灣，花蓮

Ganoderma

Other fungi

Ho et al., 2005

英國，英格蘭與威爾斯

Cladosporium

Hollins et al., 2004

美國，Tulsa Ascospores Burch and Levetin, 2002

俄克拉荷馬州 Ascospores Troutt and Levetin,

2001

西班牙，Granada

Alternaria

Sabariego et al., 2000

西班牙，Cordoba

Alternaria

Angulo-Romero et al., 1999

科羅拉多州，丹佛

Cladosporium

Katial et al., 1997

澳洲，Melbourne

Cladosporium

Alternaria

Mitakakis et al., 1997

伍、 健康危害

真菌孢子在室外無所不在，而且通常是空氣中生物性微粒的主要成分 (O'Gorman and Fuller 2008)。大部分的真菌直徑範圍為2-10μm，容易進入人 類呼吸道，因此大氣中的真菌所引起的健康效應多以呼吸道過敏反應為主(Burge and Rogers, 2000)。

研究指出，能夠引起過敏症狀的閾值濃度估計

Alternaria

為100

spores/m³，

Cladosporium

為3000 spores/m³(Gravesen 1979) ，而

Aspergillus

濃度高於50 CFUm^-3則與病態大樓症狀較高的盛行率有相關性(Lee and Jo 2005) 。有報告顯示，超過80個屬的真菌會造成呼吸道敏，約有100種會導致人 類和動物感染黴菌病，而有些則會造成植物疾病(Horner et al. 1995; Cvetni ć and Pepeljnjak 1997)。其中

Alternaria、 Aspergillus、Cladosporium

及

Penicillium

的暴露，不論在室內或室外容易使得過敏體質的族群產生過敏反應

(Kurup et al. 2000; Bush and Prochnau 2004; Denning et al. 2006)。在真 菌所導致過敏及呼吸道疾病方面，Targonski等人發現氣喘導致死亡的風險和大 氣真菌孢子濃度有相關性(Targonski et al. 1995)。Dales 等人的研究中發現，

急診人數和真菌孢子濃度成顯著正相關(Dales et al. 2000)。

第二節 細菌內毒素

在文檔中 臺北地區大氣中生物性微粒之時空分佈及健康效應 (頁 16-25)