第二章、 材料與方法
二、 研究方法
(1) 樣方劃設與土壤取樣
2010 年 2 月 1 至 3 日於楠梓仙溪森林動態樣區,依系統取樣設 置 75 個 10 m × 10 m 的樣方(圖 4)。根據預試驗調查結果顯示 15 cm 以下為母岩,故本實驗分別於每個樣方範圍內鑽取一份直徑 12 cm、
深度 15 cm 的土壤核心樣本(Dalling et al., 1998;Fenner and Thompson, 2005)。隨後,將土壤核心樣本分成四個部分,編號以 L1 代表落葉層,
L2 代表深度 0-5 cm,L3 代表深度 5-10 cm,L4 代表深度 10-15 cm 之 層次,分別置入封口袋中,以標籤紙標示清楚。
(2) 種子萌發
在每個育苗盤中事先裝入約 1 cm 深之培養土,培養土以泥炭土、
蛭石和珍珠石以 2:1:1 的比例混。將各土壤核心樣本均勻分散於培 養土上,每兩區的土置於同一育苗盤,中間以塑膠板分隔成兩半,並 以蘭花牌標記該土壤樣本編號。對照組設置 11 個,平均分散設置於 實驗組中,對照組是育苗盤中置入同樣的培養土,其上方不加任何樣 土,以檢驗是否會有溫室既有植物種子的汙染。放置於溫室中,以自 動灑水系統每日定時澆水,避免因乾枯而導致小苗死亡。
(3) 鑑定與紀錄
每週觀察一次,鑑定並記錄萌發小苗之種類與數量,植物學名使 用依據臺灣植物誌第二版(Boufford et al., 2003)。將已確定之物種 小苗,每種移植 5-10 棵至花盆中栽種,其餘均從育苗盤中清除;無 法確定之小苗,均移植至花盆中栽種,以減少遮陰,影響其餘種子萌 發。
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(4) 文獻引用
本文引用楠梓仙溪森林動態樣區喬木(Yang et al., 2008)、小苗
(翁等,2011)及冠層覆蓋度(翁其羽,未發表)的資料,並且配合 種子庫所調查到的資料,對優勢樹種之更新策略及孔隙對於種子庫更 新的影響進行初步探討。
楠梓仙溪動態樣區喬木調查方式,以每 10 m × 10 m為調查單位,
樣方西南角的座標點為名稱,調查樣區內胸高直徑 1 cm 以上的喬木 及灌木。小苗調查為在 10 m × 10 m 樣方內,東西南北四個方位各設 置一個 1 m × 1 m 的小區,調查小區內喬木及灌木,並將四個小區資 料合併為一個調查單位(圖 5)。冠層覆蓋度則是使用 180 度魚眼鏡 頭從森林地面向上拍攝。本文引用與種子庫取樣點為同一調查單位的 喬木、小苗及冠層覆蓋度資料,進行資料分析。
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圖 4 楠梓仙溪森林動態樣區土壤種子庫樣方設置圖。圖中每一方格 代表 10 m × 10 m 之樣方,橫距 30 m,土石流區以橫距 15 m 設置一 樣方,總共劃設 75 個 10 m × 10 m 之樣方,以樣方西南角座標為編號 名稱,例如:12-45、12-44、12-43。
圖 5 喬木、小苗、種子庫調查樣方設置圖。
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(5) 資料分析
A. 土壤種子庫種類組成與結構
將各樣方種子萌發結果組合成土壤種子庫原始資料表,統計出現 的科數、物種數及其種子數量,計算楠梓仙溪森林動態樣區種子庫密 度,並繪製物種面積關係曲線,計算最小取樣面積。
物種多樣性取決於物種數的多寡(Species richness, S),但也與均 匀度(Evenness, E)有關,計算一地區的物種多樣性必須同時考量物 種數與物種個體數(Numberical abundance, N),如果一地區所有物種 的豐富度(Abundance)均相等(E max),則代表此地區生物多樣性 高;相較之下,如果一地區只有一個物種豐富度特別高,其他物種都 很稀有(E min),則代表該地區生物多樣性低。本文以修改過後的 Simpson 多樣性指數反比律(1/ λ, Simpson's inverse index of diversity)
與 Shannon 多樣性指數(Shannon’s index of diversity)計算土壤種子 庫的物種多樣性(Shannon, 1948;Shannon and Weaver, 1949;Simpson, 1949;Hill, 1973),並依照計算結果探討楠梓仙溪森林動態樣區種子 庫之多樣性,計算公式分別如下:
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Simpson 多樣性指數反比律(Simpson, 1949;Hill, 1973):
2
𝐷 = 1/ λ = 1/ ∑(𝑛𝑖
/ 𝑁)2
λ:Simpson 多樣性指數 𝑛𝑖
:i 物種之個體數𝑁:所有物種個體數總和
2
D 愈接近物種數(S)表示物種均勻度愈高,當2
D = S 時表示每 一物種擁有相同個體數,也就是說每個物種在樣區中的重要性相等,物種數可以有效解釋物種多樣性。
Shannon 多樣性指數(Shannon, 1948;Shannon and Weaver, 1949):
𝐻 = − ∑(𝑛
𝑖
/ 𝑁) × log(𝑛𝑖
/ 𝑁) 𝑛𝑖
:i 物種之個體數𝑁:所有物種個體數總和
0 ≤ H ≤ logS,S 為樣區物種數總和,H 愈接近 logS,多樣性愈高。
Simpson 多樣性指數對於數量相對較多的物種組成比較敏銳;
Shannon 多樣性指數對於相對較稀有的物種組成比較敏銳,多樣性指 數可綜合反映一群聚內種類之歧異度及個體數在種間分配是否均 勻。
針對四種生活型:喬木(Tree)、灌木(Shrub)、蔓藤(Climbing)、
草本(Herbal),統計出現的物種數及種子數量,並描述喬木樹種子 葉萌發形態,將喬木樹種依照種子萌發後子葉之型態劃分為子葉出土
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型(Phanerocotylar epigeal with foliaceous cotyledons, PEF)與子葉不 出土型(Cryptocotylar hypogeal with reserve storage or absorption cotyledons, CHR)(Ibarra-Manríquez et al., 2001;Amritphale and Sharma,2008)。
B. 土壤種子庫之垂直分布
檢測土壤種子庫不同深度數量上的差異,並以分析結果推測不同 樹種間其種子進入土壤種子庫後之命運。
因枯枝落葉層與土壤層取土體積不同,分析時先扣除枯枝落葉層,
再進行檢定。以無母數統計 Kruskal-Wallis test 分析資料,因
Kruskal-Wallis test 分析結果無法得知哪兩組有顯著差異,故需以無母 數檢定中的 Mann-Whitney test 檢測兩組間的差異。
C. 土壤種子庫之水平分布
針對數量最多的前 9 名物種(扣除莎草科),依照樣區排列,製 作直條圖。
本研究欲探討森林中孔隙與土壤種子庫之間的關係,並以分析結 果推測孔隙大小對於種子萌發的影響。因取樣時包含土石流區,故在 資料分析時必須先將土石流區資料去除才可進行分析。以簡單迴歸檢 測冠層覆蓋度與土壤種子數之間的關係,進行分析之前,先檢測土壤 種子數是否符合常態分布,若資料符合常態分布,直接以迴歸分析;
如果資料屬於非常態分布,則將資料開根號或取 log 轉換至符合常態 分布,再以迴歸分析資料。
針對種子庫中物種出現頻度最高的前三名,各別探討與森林孔隙 之關係。兩變項分別為物種與冠層覆蓋度,以簡單迴歸進行檢測,分
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析之前,先檢測土壤種子數是否符合常態分布,若資料符合常態分布,
直接以迴歸分析;如果資料屬於非常態分布,則將資料開根號或取 log 轉換至符合常態分布,再進行迴歸分析。
D. 種子庫、小苗庫、喬木之關係
楠溪森林喬木、小苗與種子庫之資料比較,參考 Thompson 和 Grime 文章中所表示的方式,可呈現物種對於冠層、小苗庫和種子庫 的貢獻(Thompson and Grime, 1979)。喬木出現在樣區的相對頻度計 算公式如下:
相對頻度=(某物種出現之樣方數/ 調查之總樣方數)× 100%
木本物種的更新,關係到森林未來優勢植被的組成,以 Motyka
(IS
MO
)相似度指數分析各樣方之土壤種子庫木本物種組成與鄰近樣 方木本小苗組成、冠層樹種組成之間的關聯(周,1999;林,2003),計算公式如下:
IS
𝑀𝑂
= 2M𝑊
/ (MA + MB) × 100 MA:A 樣方所有重要值總和 MB:B 樣方所有重要值總和M
𝑊
:A、B 樣方中共有物種最小重要值總和種子庫-喬木相似度分析結果與小苗庫-喬木相似度分析結果進行 統計分析。以無母數統計 Mann-Whitney test 分析資料,並以分析結 果解讀不同冠層樹種間在更新策略上之差異。