楠梓仙溪森林土壤種子庫組成之研究
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(2) 致謝 讀研究所真是一條漫漫長路，應該說是一條充滿冒險挑戰的漫漫 長路。念碩士班這幾年所遇到的打擊與挫敗，每次都可以讓我體無完 膚，想要快速逃離這裡；但幸運的是，我生命中的貴人總是能夠及時 出現，我才有辦法繼續堅持下去。回想著四年前踏入楠梓仙溪森林的 那一天，任誰都想不到未來四年她會相伴我左右。 本篇論文之所以可以順利完成，要感謝很多人，首先我要感謝王 震哲老師，在修業期間不厭其煩的與我討論課業上與生活中大大小小 的瑣事，感謝老師對於研究題材與實驗室完全不同的我的包容，時時 提醒我們要莫忘初衷，記得當初想要讀研究所時的動力。我從一個連 研究是什麼都不懂，這些年在老師的薰陶之下，漸漸地略懂一二，到 最後完成論文寫作，這些都必須感謝老師提供一個良好的學習場所， 感念之情沒齒難忘。再來我要感謝蘇夢淮老師在研究上的指導，論文 修改期間殷切指正本架構、內容與觀念上的缺失，我永遠都忘不了我 收到三大張論文修改清單時的心情，也因為老師的堅持，本論文才得 以更臻嚴謹，謹此致謝。最後我要感謝口試委員宋國彰教授於百忙之 中撥冗悉心審閱論文，並賜予諸多寶貴建議，口試時對於論文的肯定 讓我倍感欣慰，在此致上最誠摯的謝意。 感謝曾經參與楠溪調查研究的夥伴：其羽、欣一、筱婷、景貽、 茹茵、紹輔、倩瑩、育志、為煬、哲宇、韶楚、偉聿、子芳，因為有 你們的幫忙，本篇論文才能順利完成。謝謝景貽以及倩瑩，在炙熱的 夏天、寒冷的冬天裡，陪我在苗圃數著一株一株的小苗，從東方露出 魚肚白一直工作到星光熠熠，在此致上最高的謝意。其羽學長在我氣.
(3) 餒想逃離這裡時鼓勵我堅持到最後一刻，論文失去方向時給我很多寶 貴的建議。謝謝欣一學長教我辨識植物，每次上山都要麻煩你開車， 上楠溪總少不了你的陪伴，在小苗辨識上也多虧你的幫忙，我才能完 成這項艱難的任務。感謝碧鳳姐在百忙之中抽空到苗圃幫忙鑑定小 苗。 因為有淑娟學姊在我進研究室之初的關心，我才可以順利且快速 地融入大家並且逐漸步入研究所的軌道，感謝學姊在 paper 閱讀上的 協助，讓我順利通過演化生物學 paper 海地獄的磨練。福隆學長在我 研究上茫然若迷不知所措時，和我分享你的人生經驗，在我遇到挫折 心灰意冷時鼓勵我，感謝你陪我熬夜修改專題討論的 ppt，一起寫論 文，完成研討會的海報，研究所每一段險境都有你在旁邊才能順利化 險為夷，只能說讀研究所時能與大叔為鄰，真是一件非常幸運的事情。 一同為論文奮鬥的戰友珆碩學長，感謝你在論文寫作上的指導，讓我 在寫論文時有如老虎裝著翅膀；感謝你每到深夜時刻所提供的消夜， 讓我的體重隨著論文的厚度增長，成功跨越福麟圍牆，順利畢業。感 謝智凱學長在修業期間不厭其煩的和我討論生活上、課業上大大小小 的問題，像大哥哥般的照顧我、鼓勵我，在我迷惘的時候告訴我該怎 麼做。阿貴學長在統計分析上悉心教導，每每我有問題時總是能夠用 有趣又詼諧的比喻讓我克服對於統計的懼怕，讓我這個統計學門外漢 能夠順利學會這門深奧的學科。最後感謝實驗室成員長澤學長、杏倩、 依恆、威廷、大王、承瑞、妙楓以及已畢業學長姊家進、奇異筆、福 麟在生活上及課業上的照顧與鼓勵，思怡、憲燦口試時的幫忙。 謝謝我的老朋友麗暄、百誼一路上的情義相挺；以及只要我有需.
(4) 要幫忙時，永遠都有辦法排除萬難遠到台北來協助我的阿呱，細心耐 心的幫我 key 資料、拍小苗照片、修改英文，還要時時刻刻忍耐我的 壞脾氣，辛苦你了。謝謝我的室友欣誼，大學同學雅茹、瑜珈總是對 我噓寒問暖，比我還要著急我的論文，感謝玉潔所提供維妙維肖的圖 片。遠在嘉義念書的惠晴，研究上因為可以和你相互鼓勵、交換意見， 才不孤單。怡如學姊對於我這個粗心的人總是耳提面命，為我加油打 氣。澳洲的朋友 Noriko、Nash、Kim 在你們身上我找回了我曾經的 夢想和勇氣，謝謝你們。最後感謝我的父母親、栽培我長大的爺爺以 及剛到天上的外婆，雖然你們通常都不知道我在忙什麼，也弄不清楚 我的論文在寫什麼，卻依然支持我做我喜歡的事情。 三年前一個人隻身來到台北這個繁華的都市，當時的場景歷歷在 目，一眨眼，三年過去，所有曾經的萬念俱灰都轉變成我成長的養分， 也因為有你們在我崩潰失志時陪伴我，我才能順利完成這篇論文，本 文獻給曾經協助我度過難關的每一位我生命中的貴人。命運真是神奇， 繞了一大圈還是帶我回到這個蘊藏生命智慧的地方-楠梓仙溪。.
(5) 目錄 第一章、研究背景與目的 ...................................................................... 1 第二章、材料與方法.............................................................................. 7 一、. 研究區域環境概述 ............................................................. 7. (1). 地理位置 .......................................................................... 7. (2). 水系、地質與土壤 .......................................................... 7. (3). 氣候 ................................................................................. 7. (4). 樣區地形 ........................................................................ 11. (5). 植被概況 ........................................................................ 13. 二、. 研究方法 ........................................................................... 14. (1). 樣方劃設與土壤取樣 .................................................... 14. (2). 種子萌發 ........................................................................ 14. (3). 鑑定與紀錄 .................................................................... 14. (4). 文獻引用 ........................................................................ 15. (5). 資料分析 ........................................................................ 17. 第三章、. 結果 ................................................................................... 21. 一、. 土壤種子庫組成與結構 .................................................... 21. 二、. 土壤種子庫之垂直分布 .................................................... 34. 三、. 土壤種子庫之水平分布 .................................................... 42. 四、. 種子庫、小苗庫、喬木之關係 ........................................ 53. 第四章、討論 ....................................................................................... 56 一、. 土壤種子庫組成與結構 .................................................... 56 i.
(6) 二、. 土壤種子庫之垂直分布 .................................................... 67. 三、. 土壤種子庫之水平分布 .................................................... 70. 四、. 種子庫、小苗庫、喬木之關係 ........................................ 73. 結論 ....................................................................................................... 79 參考文獻 ............................................................................................... 80. ii.
(7) 附圖目次 圖 1 楠梓仙溪森林動態樣區位置圖 ..................................................... 9 圖 2 楠梓仙溪上游地區生態氣候圖 ................................................... 10 圖 3 楠梓仙溪森林動態樣區地形等高線圖 ....................................... 12 圖 4 楠梓仙溪森林動態樣區土壤種子庫樣方設置圖 ........................ 16 圖 5 喬木、小苗、種子庫調查樣方設置圖 ....................................... 16 圖 6 土壤種子庫之物種面積關係曲線圖 ........................................... 29 圖 7 土壤中種子深度分布圖 ............................................................... 35 圖 8 土壤種子庫不同深度之比較：KRUSKAL-WALLIS 檢定分析結果 ........................................................................................................ 36 圖 9 楠梓仙溪森林動態樣區土壤種子庫樣方設置圖：無種子萌發之 樣區 ................................................................................................ 43 圖 10 種子數排名前 8 名之物種在樣區內分布圖 .............................. 44 圖 11 土壤種子數與冠層覆蓋度散布圖 ............................................. 48 圖 12 種子庫、小苗庫、喬木對於森林組成的貢獻 .......................... 54 圖 13 小苗形態圖 ................................................................................ 66. iii.
(8) 附表目次 表 1 楠梓仙溪上游地區氣候資料 ....................................................... 10 表 2 各科、各物種萌發之種子數與占總種子數之比例 .................... 23 表 3 土壤種子庫物種組成表：汙染部分 ........................................... 27 表 4 喬木種子萌發形態描述表 ........................................................... 31 表 5 土壤種子庫生活型組成表 ........................................................... 33 表 6 土壤中種子深度分布敘述性統計量 ........................................... 35 表 7 土壤種子庫不同深度之比較：MANN-WHITNEY 檢定分析結果 . 37 表 8 土壤種子庫生活型與分層組成表 ............................................... 39 表 9 土壤種子庫物種與分層組成表 ................................................... 40 表 10 喬木植物土壤種子庫分層組成表 ............................................. 41 表 11 土壤種子數與冠層覆蓋度描述性統計量 .................................. 49 表 12 土壤種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表 .......... 49 表 13 土壤種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表 .............. 49 表 14 水麻種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表 .......... 50 表 15 水麻種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表 .............. 50 表 16 裏白蔥木種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表 .. 51 表 17 裏白蔥木種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表 ...... 51 表 18 賊仔樹種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表 ...... 52 表 19 賊仔樹種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表 .......... 52 表 20 種子庫、小苗庫、喬木相似度資料表 ..................................... 55 表 21 臺灣各地森林土壤種子庫組成與結構 ..................................... 58 表 22 臺灣各地森林土壤種子庫統計表 ............................................. 62 iv.
(9) 表 23 世界各地森林土壤種子庫統計表 ............................................. 63 表 24 木本植物在喬木、小苗和種子庫的組成表 .............................. 75. v.
(10) 附錄目次 附錄 1 種子庫原始資料表 ................................................................... 90 附錄 2 土壤種子庫已鑑定物種之植物名錄 ....................................... 94 附錄 3 土壤種子庫已鑑定物種之小苗照片 ..................................... 100. vi.
(11) 摘要 土壤種子庫為森林生態系更新之重要環節，亦是森林潛在植物社 會。本研究調查臺灣亞熱帶山地雨林之楠梓仙溪森林土壤種子庫組成， 配合先前進行的地被組成研究與喬木調查結果，藉以了解土壤種子庫 與森林植被之關係，並探討土壤種子庫在森林更新中所扮演的角色。 在 2010 年 2 月 1 日至 3 日期間，從 75 個長期監測的小苗動態樣 區中鑽取直徑 12 cm、深度 15 cm 的土壤核心樣本。將樣本分成四份， 分別為 L1 層（落葉層） 、L2 層（深度 0-5 cm） 、L3 層（深度 5-10 cm） 及 L4 層（深度 10-15 cm）。將每份土壤樣本均勻分散於育苗盤中以 利種子萌發，種子萌發後，鑑別物種並計算數量。 截至 2011 年 8 月底為止，已萌發之種子共記錄 76 種植物，數量 共計 4,790 顆，若換算成密度為 5,650 m-2，而以 L2 層之種子密度最 高，隨著深度增加種子數亦隨之減少。所萌發之種子多以不耐陰性植 物為主，其中又以水麻（Debregeasia orientalis）和賊仔樹（Tetradium glabrifolium）數量最多；在地被或是林冠層占有高優勢度之樹種如長 葉木薑子（Litsea acuminata） 、假長葉楠（Machilus pseudolongifolia） 、 長尾尖葉櫧（Castanopsis cuspidata var. carlesii）等未在種子庫中發現 其種子。以 Motyka’s index 計算樣區種子庫、地被組成與冠層樹種之 相似性指數，結果發現種子庫與喬木、小苗庫的相似度較低，小苗庫 與喬木的相似度較高，意指楠梓仙溪森林中種子庫所代表的潛在植物 社會和現存之植被關聯度低。 根據研究結果並配合地面樣區調查及喬木資料，我們可以推論當 干擾發生時，耐陰性植物會以林下小苗庫來更新，而不耐陰性植物則 vii.
(12) 是以種子的方式儲藏於土壤中形成土壤種子庫，等待森林孔隙發生以 進行更新。. viii.
(13) Abstrat The soil seed bank is an important link in regeneration of the forest ecosystem. It is considered an important potential seed source for the plant communities. The aim of the study is to investigate the composition of the soil seed bank of Nantzuhsienshi forest, a subtropical montane rain forest in Taiwan. We summarized the previous results of the understory and canopy composition, with the aim of understand the relationship between soil seed bank and forest vegetation, and discuss the role of soil seed bank in the forest regeneration. During Feb. 1 to Feb. 3, 2010, the soil samples were collected from 75 quadrats which were set up for monitoring seedling dynamics. For each quadrat, a soil core which diameter was 12 cm and depth was 15 cm was extracted. The soil core was then divided into four parts, namely L1 (litter layer), L2 (depth 0-5 cm), L3 (depth 5-10 cm) and L4 (depth 10-15 cm). Each part of the soil samples was evenly placed in a trap for seed germination. The species and abundance of seedlings were recorded. So far, seventy-six species were germinating. 4,790 seeds were recorded, and the average seed density was 5,650 m-2. Seed highest density was L2 layer, the number of seed was decrease with increase of depth. Most species from the seeds in soil seed bank were shade-intolerant. species.. Debregeasia. orientalis. and. Tetradium. glabrifolium were the most abundant species in the soil seed bank, which is incongruent with the understory and canopy composition reported in ix.
(14) the previous study. The dominant species in understory or canopy layer e.g. Litsea acuminata, Machilus pseudolongifolia and Castanopsis cuspidata var. carlesii, we found no seeds in soil. Using Motyka’s index to calculate the similarity of soil seed bank, understory and canopy composition. Result indicated that the similarity indices between soil seed bank and understory seedling or canopy species were lower. The similarity indices between seedling and canopy species was higher. Means that the relational degree between potential plant community and existing vegetation was low in Nantzuhsienshi forest. According to the result of research. We can inferred that when disturbances create sites for generation, shade-tolerant species will regenerate from understory seedling. Shade-intolerant species can store seeds in soil, waiting for the occurrence of forest gap and regeneration.. x.
(15) 第一章、研究背景與目的 植物通常會保留部分種子於土壤中，用來渡過不適合種子萌發和 小苗建立的生育環境，分散萌發風險並長時間保留族群基因多樣性 （Cheke et al.,1979；Thompson and Grime, 1979；Fenner, 1985；Bossuyt and Honnay, 2008；Aponte et al., 2010）。大部分保留在土壤中的種子 會歷經一段時間的休眠，依情況而定休眠時間可能從幾天到數十年。 這些進入土壤中的種子會成為種子庫的一員，歷經長時間的埋藏並維 持休眠狀態，通常這些種子都保有萌芽能力，等待擾動帶領它們到達 土壤表面並且萌發（Fenner, 1985；Leck et al., 1989；Fenner and Thompson, 2005）。 種子庫中種子的補充來自於當地植被或是由其他地區傳播而來， 種子的萌發讓小苗有機會補充至植被中（Chambers and MacMahon, 1994；Hyatt and Casper, 2000） 。決定土壤種子庫主要的演化力量，是 種子休眠和萌發機制在選汰（Selection）上的優勢，讓小苗可以避開 當地植被潛在優勢地位的影響成功存活。從群落階級來看，種子庫保 留了植物數個世代的種子，當擾動發生時，種子庫中的種子共同決定 了擾動之後的次級演替（Pakeman and Small, 2005） 。基於上述原因， 這些埋藏在土壤中的種子被認為是植被更新潛在的種子來源 （Thompson and Grime, 1979；Leck et al., 1989；Bakker and Berendse, 1999；Guo et al., 1999）。 Thompson 和 Grime 依照種子待在土壤的時間長短將種子庫分成 兩大類：持續種子庫（Persistent seed banks）及短暫種子庫（Transient 1.
(16) seed banks） 。生活在不穩定環境中的物種，會形成持續種子庫，環境 中擾動的發生短暫且無法預測，因此持續種子庫提供潛在的更新來源； 生活在穩定環境中的物種則會形成短暫種子庫，環境中的擾動有季節 性並且可以預測，物種會利用季節性擾動所創造出來的孔隙進行更新。 另外有一些物種介於短暫種子庫和持續種子庫之間，所產生的種子有 一部分不論環境好壞都會馬上萌發，剩下的則會保存於種子庫當中 （Thompson and Grime, 1979）。 植被的更新仰賴擾動的發生，自然擾動被認為是強而有力的生態 力量，會驅動森林的動態循環，森林中大樹的倒下就是一個典型例子 （Platt, 1989；Wang and Smith, 2002） 。不同程度的擾動，會產生不同 程度的破壞，並且形成不同大小的孔隙，孔隙的形成會影響森林組成 及增加森林結構的異質性，也為森林更新提供一個良好的場所（Naka, 1982；Brokaw and Scheiner, 1989；Platt, 1989；Veblen, 1989）。孔隙 下光線和環境的改變，會影響整個植物族群的動態（ Falinski, 1978； ，先驅植物（Pioneer） Naka and Yoneda, 1984；Poulson and Platt, 1989） 的種子在大孔隙強光環境之下才有機會萌發，小苗無法存活在鬱密森 林底下，數量龐大的休眠種子會保存於森林土壤中；非先驅植物 （Non-pioneer or Climax）的種子可以在鬱密森林底下萌發，小苗能 夠存活在森林底下，以小苗庫的方式在森林底層等待更新（ Swaine and Whitmore, 1988；Canham, 1989；Whitmore, 1989）。小孔隙的形成可 以促進小苗庫更新，大孔隙下的強光環境則有助於種子庫更新，孔隙 大小會影響種子庫中種子的萌發，當冠層覆蓋度越低時，種子庫儲量 會越低（Putz and Appanah, 1987）。 2.
(17) 由此可知，擾動的發生除了會影響植被之外，也會影響土壤種子 庫（Chang et al., 2001） 。枯枝落葉層是種子進入土壤的過渡區，對於 種子與地面土壤的接觸有阻隔的作用，細小的種子容易穿過枯枝落葉 層進入土壤中，較大的種子則不容易通過而停留在地面上（Rotundo and Aguiar, 2005）。停留在枯枝落葉層中的種子，在光照充足下會直 接萌發，萌發的幼苗由於無法直接與土壤接觸得到水分，死亡率較高， 一旦幼苗成功的將根深入土壤，枯枝落葉層對於土壤的保水作用，有 利於幼苗生長；另一方面，水分雖然不會成為土壤中種子萌發的限制 因子，但枯枝落葉層的遮蔽作用會影響種子的萌發，在光照不足的情 況下，植物會休眠保存於土壤中（Molofsky and Augspurger, 1992）。 在森林底下，掉落在枯枝落葉層上的種子會馬上萌發、死亡，或者休 眠進入土壤中，因此枯枝落葉層種子數最少。 Hall 和 Swaine 針對 Ghanaian 森林土壤種子庫進行研究所得到的結果認為，存在於枯枝落 葉層上的種子大部分都是當年所落下的新鮮種子，土壤中休眠的種子 大多埋藏於 0-5 公分的土壤層中（Hall and Swaine, 1980）。種子的壽 命、被埋藏的時間會隨著土壤深度的增加而增加（Bekker et al., 1998） ， 休眠種子在被埋藏的過程中可能會因為衰老、細菌感染、被掠食而減 少（Dalling et al., 1998；Fenner and Thompson, 2005），因此土壤中 的種子會隨著深度的增加而遞減（Bigwood and Inouye, 1988），上層 的土壤通常比下層有較豐富的土壤種子庫（Chang et al., 2001） 。森林 的擾動除了會增加種子的埋藏外，也可以增加種子的萌發，不同深度 的種子必須等待適當的擾動才有機會到達土壤表面（Rydgren and Hestmark, 1997）。 3.
(18) 植被缺少擾動，無法創造出種子庫中種子可以萌發的棲地，種子 庫和植被的相似性會減少（Chang et al., 2001） 。生活在擾動頻繁地區 的物種，例如火燒地或者是洪氾地區，通常必須產生數量很多並且可 長時間休眠的種子保存在土壤中，種子庫就像是一個長期的保險，可 以避免物種在較不穩定的環境當中滅絕（ Fenner, 1985；Matus et al., ；生活在穩定環境中的物種，例如森林，孔隙的產生有規律性、 2005） 季節性，小苗萌發後有機會在森林底下建立，因為它們生活在完全可 以預估的穩定環境當中，物種不傾向於產生壽命較長且可以長時間休 眠的種子 （Fenner, 1985；Lee, 2004） 。Bossuyt 和 Honnay 回顧 1990-2006 年與種子庫相關的研究論文，比較不同植被社會種子庫特徵上的差異， 結果發現種子密度在草原和森林較低，在濕地較高；物種豐富度、多 樣性和均勻度在荒地較低，在草原較高；而種子庫和植被的相似度在 森林較低，在草原較高（Bossuyt and Honnay, 2008）。森林被認為是 一個長期穩定的植物社會，伴隨著低頻度的擾動，土壤中種子密度低， 種子庫物種組成和植被物種組成的一致性很低（ Bossuyt and Hermy, 2001；Jutila, 2003）。 Naka 和 Yoda 在日本西南方常綠殼斗森林針對土壤種子庫進行研 究，該森林植被主要組成物種為殼斗科的 Castanopsis cuspidata var. 、Quercus sessilifolia（毽子櫟）和 Quercus salicina carlesii（長尾尖葉櫧） （白背櫟），但是森林土壤中並沒有發現任何具有萌發能力的殼斗科 種子，種子庫中主要組成為 Eurya nitida（光葉柃木）、Cryptomeria 、Ilex micrococca（朱紅水木）和 Boehmeria longispica japonica（柳杉） （長穗苧麻） ，先驅植物例如 Mallotus japonicus（野桐） 、Zanthoxylum 4.
(19) 、Aralia elata（刺楤屬）在土壤中的數量很多， ailanthoides（食茱萸） 但是在植被中只有少數植株（Naka and Yoda, 1984） 。張乃航等人在臺 灣北部福山地區針對土壤種子庫的研究也有相似的結果，福山地區植 被主要組成為長尾尖葉櫧（Castanopsis cuspidata var. carlesii）、錐果 櫟（Quercus longinux） 、短尾葉石櫟（Lithocarpus brevicaudata）、豬 腳楠（Machilus thunbergii） 、長葉木薑子（Litsea acuminata）、黃杞 （Engelhardia roxburghiana）和綠樟（Meliosma squamulata）等樹種， 張乃航的研究結果認為，豬腳楠、長葉木薑子、黃杞、綠樟只會出現 在枯枝落葉層，殼斗科植物的長尾尖葉櫧、錐果櫟、短尾葉石櫟在植 被中占有重要地位，但是在種子庫的調查結果中並沒有發現任何可萌 發的種子，僅有一些被啃碎的種殼碎片，由此可見土壤種子庫的植物 組成與殼斗科為主的冠層物種組成相似度低（張等，1998）。而臺灣 南部多納針闊葉林森林組成以長尾尖葉櫧（Castanopsis cuspidata var. 、錐果櫟（Quercus longinux）、臺灣黃杉（Pseudotsuga carlesii） wilsoniana）及豬腳楠（Machilus thunbergii）為主要優勢物種，林文 智等人在多納森林針對土壤種子庫與森林更新進行研究，結果顯示現 存於森林的物種中僅有豬腳楠及光葉柃木（Eurya nitida）同時出現在 種子庫中，但豬腳楠為當年所掉落，其更新途徑應是小苗庫，由此可 見多納森林現存植被不會以種子庫為主要更新途徑，植被與土壤種子 庫相似度低（林等，2004） 。相較之下，湯冠臻等人在人為干擾頻繁 的臺中大坑地區針對次生林種子庫研究所得到的結果與上述研究有 很大的差異，大坑地區主要植被組成物種例如山黃麻（Trema 、臺灣山桂花（Maesa perlaria var. formosana）、野牡丹 orientalis） 5.
(20) （Melastoma candidum）、食茱萸（Zanthoxylum ailanthoides）等在種 子庫的儲量亦非常豐富，可見生活在擾動頻繁地區的物種會以種子庫 為主要的更新方式，植被與種子庫的相似度較高（湯等，2011）。 種子庫保留了森林植被的後代，對於冠層樹種更新有直接的影響。 生態學家從很久以前就已經開始調查土壤中有活性種子的密度（e.g. Darwin 1859; Chippindale and Milton, 1934; Oosting and Humphreys, 1940; Livingston and Allessio, 1968)。近數十年，不同植被類型的種子 庫被廣泛的研究，其中草地植被類型研究最為徹底，相較之下森林的 研究較少（Leck et al., 1989；Thompson et al., 1993）。欲探討森林之 更新必須先了解森林動態循環，森林動態循環包含成熟大樹、地被小 苗與種子庫之關係（Wang and Smith, 2002） 。楠梓仙溪上游已於 2006 年完成 8.37ha 森林動態樣區建立及喬木調查工作，地被資料於 2009 年建立完成，唯獨只有種子庫的資料尚未建立。因此，本研究主要目 的為： 1. 了解土壤種子庫的組成與結構，建立樣區的基本資料。 2. 探討土壤種子庫在深度分布上的差異，並推測種子進入種子庫後 的命運。 3. 探討孔隙大小對於種子儲量的影響。 4. 對各冠層樹種之更新進行初步探討。. 6.
(21) 第二章、材料與方法 一、 研究區域環境概述 (1) 地理位置 楠梓仙溪森林動態樣區位於臺灣中部嘉義縣阿里山鄉，玉山國家 公園西側之楠梓仙溪林道 9.5 K 至 10 K 西南面，絕對位置為北緯 23°27’40.7”，東經 120°54’22.2”。地理相對位置位於麟芷山東西向延 伸的稜線末端，與自塔塔加鞍部附近匯流往南的楠梓仙溪支流，以及 玉山前峰西南向延伸的稜線末端之交會區，海拔高度約 2000 公尺， 大致為平緩的支稜與溪谷（圖 1） 。 (2) 水系、地質與土壤 本區水系為楠梓仙溪上游集水區，發源於玉山主峰西南坡，為高 屏溪上游主要支流之一。集水區北倚鹿林前山-鹿林山-麟芷山-塔塔加 鞍部-玉山前峰-玉山西峰，與北面的郝馬戛班溪及沙里仙溪流域相鄰； 東倚玉山主峰-圓峰-三叉峰-玉山小南山-南玉山，鄰接荖濃溪流域（圖 1） 。全區地層為始新世早中期的十八重溪層，以變質砂岩及黑色至暗 灰色的板岩為主（何，2003），土壤為高鹽基、微酸性的棕色森林土 （Yang et al., 2008）。 (3) 氣候 根據鄰近地區海拔相似的阿里山氣象站（海拔 2413 m）資料， 1981-2010 年均溫為 11.2˚C，最暖月出現在 7 月之 14.6˚C，最冷月為 1 月之 6.2˚C；年平均雨量 3932.3 mm，8 月雨量最多為 809.3 mm，雨 量最少出現在 11 月之 46.3 mm（表 1）。主要雨量集中在梅雨季、颱 風或西南氣流所帶來豐沛雨量的夏季和秋季，10 月至隔年 3 月雖然 7.
(22) 雨量較少，但仍然無明顯乾季（圖 2），氣候類型為暖溫帶闊葉雨林 （Molles, 2005）。. 8.
(23) 圖 1 楠梓仙溪森林動態樣區位置圖（重繪自臺灣地理人文全覽圖-南島）。 9.
(24) 表 1 楠梓仙溪上游地區氣候資料。資料來源：1981 至 2010 年；阿 里山氣象站。 月份. Jan. Feb. Mar Apr May Jun. Jul. Aug Sep. Oct. Nov Dec. 降水量（mm）71.7 137.3 166.5 254.2 493.6 649.6 668.3 809.3 432.9 146.7 46.3 55.9 溫度（˚C） 6.2. 7.2. 9.3. 11.4 12.9 14.2 14.6 14.4 13.7 12.3 10.3 7.3. 圖 2 楠梓仙溪上游地區生態氣候圖。左縱軸為溫度（˚C）；右縱軸 為降水量（mm）；橫軸表示月份。淺藍底色為降水量位於溫度線之 上，意指潮濕環境。深藍底色表示降水量比例尺有改變，右縱軸超過 100 mm 時，每一刻度為 200 mm 降水量。紅底色表示平均最低溫度 全年皆大於 0˚C。資料來源：1981 至 2010 年；阿里山氣象站。. 10.
(25) (4) 樣區地形 本研究樣區為東西長 350 m、南北長 240 m 的長方形樣區，扣除 東北角 3 個緊鄰林道的 10 × 10 m 之樣方，樣區總面積為 8.37 ha。東 西向座標點由 0-35，南北向座標點由 26-50，其東南、西南、西北四 個端點座標分別為（35,26）、（0,26）、（0,50），東北有三個端點座標 分別為（33,50）、（34,49）、（35,48）。樣區中海拔最高點在西北方座 標點（13,50）的支稜上，海拔高度 2,064 m ；最低處在東南方座標 點（18,26）的溪谷，海拔高度為 1,955 m，樣區最高與最低高差 109 m。 整個樣區大致呈現西北-東南走向，由三道稜脊與三個山谷所構成， 最高稜脊貫穿樣區中央，稜脊東南與西南兩側延伸為一平緩寬稜，漸 趨陡峭下降至溪谷；樣區中間山谷全年無水流，東面與西面山谷終年 有水流，向東南匯入楠梓仙溪主流（圖 3）。 2009 年 8 月 8 日莫拉克颱風侵臺，受颱風及西南氣流的影響， 阿里山地區 8 月 9 日累積雨量高達 1165.5 mm，短時間的暴雨，楠梓 仙溪上游河水暴漲，樣區內發生嚴重土石流災害，沖毀東半部靠近溪 流附近的森林，形成一個天然的孔隙。. 11.
(26) 圖 3 楠梓仙溪森林動態樣區地形等高線圖。橫軸為東西向座標，代 表經度；縱軸為南北向座標，代表緯度；深藍色表示溪流，咖啡色為 土石流區。. 12.
(27) (5) 植被概況 楠梓仙溪森林動態樣區喬木調查（Yang et al., 2008）於 2006 年 完成，共記錄到 18,790 株（2,245 株/ ha）胸徑超過 1 cm 木本植物， 分屬於 27 科 51 屬 64 種。依照重要值（Important value；IV=（相對 密度+相對胸高斷面積）/ 2）來看，最重要的科為殼斗科（36.77％）， 其次為樟科（30.70％） ，第三為茶科（12.63％） ，合計占總重要值的 80.1％。樣區中優勢物種依序為長尾尖葉櫧（Castanopsis cuspidata var. carlesii；20.67％） 、假長葉楠（Machilus pseudolongifolia；12.32 ％）、長葉木薑子（Litsea acuminata；11.78％）、狹葉櫟（Quercus stenophylloides；9.01％）及大葉石櫟（Lithocarpus kawakamii；6.49 ％），共占總重要值的 60.27％。植物社會共可分成四型，分別是假 長葉楠型、假長葉楠-長尾尖葉櫧型、木荷-長尾尖葉櫧型及臺灣赤 楊型。依照前述物種組成，在植群分類上，楠梓仙溪森林動態樣區 屬於櫟林帶森林生態系（Quercus zone forest；Su, 1984b）。 小苗調查於 2011 年完成（翁等，2011），共紀錄 20 科 33 種， 依數量來看長葉木薑子（Litsea acuminata, 36.72%）最多，依次為楨 楠屬（Machilus sp.） 、賊仔樹（Tetradium glabrifolium） 、柃木屬（Eurya sp.）、烏心石（Michelia compressa）、長尾尖葉櫧（Castanopsis cuspidata var. carlesii） ，前六名合占總數的 73.65%；本區小苗以少 數物種占優勢，優勢物種多為樟科植物。. 13.
(28) 二、 研究方法 (1) 樣方劃設與土壤取樣 2010 年 2 月 1 至 3 日於楠梓仙溪森林動態樣區，依系統取樣設 置 75 個 10 m × 10 m 的樣方（圖 4） 。根據預試驗調查結果顯示 15 cm 以下為母岩，故本實驗分別於每個樣方範圍內鑽取一份直徑 12 cm、 深度 15 cm 的土壤核心樣本 （Dalling et al., 1998；Fenner and Thompson, 2005） 。隨後，將土壤核心樣本分成四個部分，編號以 L1 代表落葉層， L2 代表深度 0-5 cm，L3 代表深度 5-10 cm，L4 代表深度 10-15 cm 之 層次，分別置入封口袋中，以標籤紙標示清楚。 (2) 種子萌發 在每個育苗盤中事先裝入約 1 cm 深之培養土，培養土以泥炭土、 蛭石和珍珠石以 2：1：1 的比例混。將各土壤核心樣本均勻分散於培 養土上，每兩區的土置於同一育苗盤，中間以塑膠板分隔成兩半，並 以蘭花牌標記該土壤樣本編號。對照組設置 11 個，平均分散設置於 實驗組中，對照組是育苗盤中置入同樣的培養土，其上方不加任何樣 土，以檢驗是否會有溫室既有植物種子的汙染。放置於溫室中，以自 動灑水系統每日定時澆水，避免因乾枯而導致小苗死亡。 (3) 鑑定與紀錄 每週觀察一次，鑑定並記錄萌發小苗之種類與數量，植物學名使 用依據臺灣植物誌第二版（Boufford et al., 2003）。將已確定之物種 小苗，每種移植 5-10 棵至花盆中栽種，其餘均從育苗盤中清除；無 法確定之小苗，均移植至花盆中栽種，以減少遮陰，影響其餘種子萌 發。 14.
(29) (4) 文獻引用 本文引用楠梓仙溪森林動態樣區喬木（Yang et al., 2008）、小苗 （翁等，2011）及冠層覆蓋度（翁其羽，未發表）的資料，並且配合 種子庫所調查到的資料，對優勢樹種之更新策略及孔隙對於種子庫更 新的影響進行初步探討。 楠梓仙溪動態樣區喬木調查方式，以每 10 m × 10 m為調查單位， 樣方西南角的座標點為名稱，調查樣區內胸高直徑 1 cm 以上的喬木 及灌木。小苗調查為在 10 m × 10 m 樣方內，東西南北四個方位各設 置一個 1 m × 1 m 的小區，調查小區內喬木及灌木，並將四個小區資 料合併為一個調查單位（圖 5）。冠層覆蓋度則是使用 180 度魚眼鏡 頭從森林地面向上拍攝。本文引用與種子庫取樣點為同一調查單位的 喬木、小苗及冠層覆蓋度資料，進行資料分析。. 15.
(30) 圖 4 楠梓仙溪森林動態樣區土壤種子庫樣方設置圖。圖中每一方格 代表 10 m × 10 m 之樣方，橫距 30 m，土石流區以橫距 15 m 設置一 樣方，總共劃設 75 個 10 m × 10 m 之樣方，以樣方西南角座標為編號 名稱，例如：12-45、12-44、12-43。. 圖 5 喬木、小苗、種子庫調查樣方設置圖。 16.
(31) (5) 資料分析 A. 土壤種子庫種類組成與結構 將各樣方種子萌發結果組合成土壤種子庫原始資料表，統計出現 的科數、物種數及其種子數量，計算楠梓仙溪森林動態樣區種子庫密 度，並繪製物種面積關係曲線，計算最小取樣面積。 物種多樣性取決於物種數的多寡（Species richness, S） ，但也與均 匀度（Evenness, E）有關，計算一地區的物種多樣性必須同時考量物 種數與物種個體數（Numberical abundance, N） ，如果一地區所有物種 的豐富度（Abundance）均相等（E max），則代表此地區生物多樣性 高；相較之下，如果一地區只有一個物種豐富度特別高，其他物種都 很稀有（E min），則代表該地區生物多樣性低。本文以修改過後的 Simpson 多樣性指數反比律 （1/ λ, Simpson's inverse index of diversity） 與 Shannon 多樣性指數（Shannon’s index of diversity）計算土壤種子 庫的物種多樣性（Shannon, 1948；Shannon and Weaver, 1949；Simpson, 1949；Hill, 1973） ，並依照計算結果探討楠梓仙溪森林動態樣區種子 庫之多樣性，計算公式分別如下：. 17.
(32) Simpson 多樣性指數反比律（Simpson, 1949；Hill, 1973） ： 2. 𝐷 = 1/ λ = 1/ ∑(𝑛𝑖 / 𝑁)2. λ：Simpson 多樣性指數 𝑛𝑖 ：i 物種之個體數 𝑁：所有物種個體數總和 2. D 愈接近物種數（S）表示物種均勻度愈高，當 2D = S 時表示每. 一物種擁有相同個體數，也就是說每個物種在樣區中的重要性相等， 物種數可以有效解釋物種多樣性。. Shannon 多樣性指數（Shannon, 1948；Shannon and Weaver, 1949） ： 𝐻 = − ∑(𝑛𝑖 / 𝑁) × log(𝑛𝑖 / 𝑁) 𝑛𝑖 ：i 物種之個體數 𝑁：所有物種個體數總和 0 ≤ H ≤ logS，S 為樣區物種數總和，H 愈接近 logS，多樣性愈高。. Simpson 多樣性指數對於數量相對較多的物種組成比較敏銳； Shannon 多樣性指數對於相對較稀有的物種組成比較敏銳，多樣性指 數可綜合反映一群聚內種類之歧異度及個體數在種間分配是否均 勻。 針對四種生活型：喬木（Tree） 、灌木（Shrub） 、蔓藤（Climbing）、 草本（Herbal） ，統計出現的物種數及種子數量，並描述喬木樹種子 葉萌發形態，將喬木樹種依照種子萌發後子葉之型態劃分為子葉出土 18.
(33) 型（Phanerocotylar epigeal with foliaceous cotyledons, PEF）與子葉不 出土型（Cryptocotylar hypogeal with reserve storage or absorption cotyledons, CHR）（Ibarra-Manríquez et al., 2001；Amritphale and Sharma,2008）。 B. 土壤種子庫之垂直分布 檢測土壤種子庫不同深度數量上的差異，並以分析結果推測不同 樹種間其種子進入土壤種子庫後之命運。 因枯枝落葉層與土壤層取土體積不同，分析時先扣除枯枝落葉層， 再進行檢定。以無母數統計 Kruskal-Wallis test 分析資料，因 Kruskal-Wallis test 分析結果無法得知哪兩組有顯著差異，故需以無母 數檢定中的 Mann-Whitney test 檢測兩組間的差異。 C. 土壤種子庫之水平分布 針對數量最多的前 9 名物種（扣除莎草科），依照樣區排列，製 作直條圖。 本研究欲探討森林中孔隙與土壤種子庫之間的關係，並以分析結 果推測孔隙大小對於種子萌發的影響。因取樣時包含土石流區，故在 資料分析時必須先將土石流區資料去除才可進行分析。以簡單迴歸檢 測冠層覆蓋度與土壤種子數之間的關係，進行分析之前，先檢測土壤 種子數是否符合常態分布，若資料符合常態分布，直接以迴歸分析； 如果資料屬於非常態分布，則將資料開根號或取 log 轉換至符合常態 分布，再以迴歸分析資料。 針對種子庫中物種出現頻度最高的前三名，各別探討與森林孔隙 之關係。兩變項分別為物種與冠層覆蓋度，以簡單迴歸進行檢測，分 19.
(34) 析之前，先檢測土壤種子數是否符合常態分布，若資料符合常態分布， 直接以迴歸分析；如果資料屬於非常態分布，則將資料開根號或取 log 轉換至符合常態分布，再進行迴歸分析。 D. 種子庫、小苗庫、喬木之關係 楠溪森林喬木、小苗與種子庫之資料比較，參考 Thompson 和 Grime 文章中所表示的方式，可呈現物種對於冠層、小苗庫和種子庫 的貢獻（Thompson and Grime, 1979） 。喬木出現在樣區的相對頻度計 算公式如下： 相對頻度=（某物種出現之樣方數/ 調查之總樣方數）× 100%. 木本物種的更新，關係到森林未來優勢植被的組成，以 Motyka （ISMO）相似度指數分析各樣方之土壤種子庫木本物種組成與鄰近樣 方木本小苗組成、冠層樹種組成之間的關聯（周，1999；林，2003） ， 計算公式如下： IS𝑀𝑂 = 2M𝑊 / (MA + MB) × 100 MA：A 樣方所有重要值總和 MB：B 樣方所有重要值總和 M𝑊 ：A、B 樣方中共有物種最小重要值總和. 種子庫-喬木相似度分析結果與小苗庫-喬木相似度分析結果進行 統計分析。以無母數統計 Mann-Whitney test 分析資料，並以分析結 果解讀不同冠層樹種間在更新策略上之差異。. 20.
(35) 第三章、 結果 一、 土壤種子庫組成與結構 2010 年 2 月 1-3 日自楠梓仙溪森林動態樣區（以下簡稱楠溪森林） 將樣土取回，總計取樣 75 個樣本，其中 10 個位於土石流區無腐植質 覆蓋，分別為（27,44）、（28,43）、（28,44）、（30,43）、（30,44）、 （30,45）、（32,35）、（32,36）、（32,37）、（32,43）僅取土壤 層 L2-L4，樣方（32,44）因有巨石而無法取至第四層（L4），扣除 腐植層後土壤體積總計 0.126048 m3。經歷 18 個月的溫室萌發，共移 除小苗 5,000 株，鑑定出小苗種類共計 42 科 67 屬 74 種。直至實驗 結束為止，莎草科僅能鑑定至科，黃鱔藤屬、柃木屬僅能鑑定至屬， 其中有 8 種屬於溫室的污染種子，分別為蔊菜、非洲鳳仙花、大花咸 豐草、小葉冷水麻、黃鵪菜、白雞油、定經草及藍豬耳。另有 7 種為 未知種，以代號 Unknown1-7 暫代其物種名稱（表 2；表 3）。 扣除溫室的污染種子後，萌發小苗共計 4,790 株，隸屬於 39 科 60 屬 76 種。若以科來區分，39 個科中蕁麻科（1,830 顆，38.2%）種 子數量最多，其次為芸香科（598 顆，12.5%），第三為桑科（499 顆，10.4%），之後依次為沙草科（446 顆，9.3%）、薔薇科（297 顆，6.2%）、五加科（271 顆，5.7%）、虎耳草科（188 顆，3.9%）、 馬鞭草科（158 顆，3.3%）。若以總數來看，排名前 8 名的科其種子 數量占全部種子 90%，其餘的 31 個科僅占 10%（表 2）。 全區土壤種子庫之組成，以水麻數量最多（1,688 顆，35%），依 序為賊仔樹（560 顆，12%）、阿里山珍珠蓮（499 顆，10%）、莎 草科（446 顆，9%）、裏白蔥木（271 顆，6%）、薄瓣懸鉤子（210 21.
(36) 顆，4%）、杜虹花（156 顆，3%），至第 8 名大枝掛繡球（153 顆， 3%）之後，所占比例都很小。前 8 種占 83%，其餘的 68 種只占 17% （表 2）。. 22.
(37) 表 2 各科、各物種萌發之種子數與占總種子數之比例。T：喬木、S：灌木、C：蔓藤、H：草本。 科名 蕁麻科. 芸香科. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 1,830. 38.20%. 598. 12.48%. 物種名. 學名. 生活型. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 水麻 長梗紫麻. Debregeasia orientalis Oreocnide pedunculata. S T. 1,688 60. 35.24% 1.25%. 西南冷水麻 絨莖樓梯草 咬人貓. Pilea plataniflora Elatostema parvum Urtica thunbergiana. H H H. 51 12 10. 1.06% 0.25% 0.21%. 短角冷水麻 矮冷水麻 畢祿山苧麻. Pilea aquarum ssp. Brevicornuta Pilea peploides Boehmeria pilushanensis. H H S. 4 3 1. 0.08% 0.06% 0.02%. 蟲蟻麻. Chamabainia cuspidata. H. 1. 0.02%. 賊仔樹 飛龍掌血 藤花椒. Tetradium glabrifolium Toddalia asiatica Zanthoxylum scandens. T C C. 560 26 8. 11.69% 0.54% 0.17%. 食茱萸. Zanthoxylum ailanthoides. T. 4. 0.08%. 阿里山珍珠蓮. Ficus sarmentosa var. henryi. C. 499. 10.42%. H. 446. 9.31%. 桑科. 499. 10.42%. 莎草科. 446. 9.31%. 莎草科. 薔薇科. 297. 6.20%. 薄瓣懸鉤子 桑葉懸鉤子 高山薔薇. Rubus piptopetalus Rubus kawakamii Rosa transmorrisonensis. S S S. 210 69 11. 4.38% 1.44% 0.23%. 刺萼寒莓 臺灣老葉兒樹. Rubus pectinellus Pourthiaea beauverdiana var. notabilis. S T. 4 3. 0.08% 0.06%. 23.
(38) 表 2（續） 科名. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 五加科. 271. 虎耳草科. 188. 馬鞭草科. 物種名. 學名. 生活型. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 5.66%. 裏白蔥木. Aralia bipinnata. T. 271. 5.66%. 3.92%. 大枝掛繡球. Hydrangea integrifolia. S. 153. 3.19%. 大葉溲疏. Deutzia pulchra. S. 35. 0.73%. 158. 3.30%. 杜虹花 海州常山. Callicarpa formosana Clerodendrum trichotomum. T T. 156 2. 3.26% 0.04%. 禾本科. 85. 1.77%. 白背芒 竹葉草. Miscanthus sinensis f. glaber Oplismenus compositus. H H. 75 10. 1.57% 0.21%. 玄參科. 76. 1.59%. 海螺菊. Ellisiophyllum pinnatum. H. 43. 0.90%. 阿里山通泉草. Mazus delavayi. H. 33. 0.69%. 桔梗科. 43. 0.90%. 普剌特草 山桔梗. Lobelia nummularia Peracarpa carnosa. H H. 41 2. 0.86% 0.04%. 菊科. 39. 0.81%. 昭和草. Crassocephalum crepidioides. H. 15. 0.31%. 霍香薊 薄葉艾納香 野茼蒿. Ageratum conyzoides Blumea aromatica Conyza sumatrensis. H H H. 9 5 4. 0.19% 0.10% 0.08%. 鼠麴草 大頭艾納香 臺灣澤蘭. Gnaphalium luteoalbum ssp. Affine Blumea riparia var. megacephala Eupatorium cannabinum ssp. Asiaticum. H H H. 3 2 1. 0.06% 0.04% 0.02%. 光果南蛇藤 大葉南蛇藤. Celastrus punctatus Celastrus kusanoi. C C. 33 5. 0.69% 0.10%. 衛矛科. 38. 0.79%. 24.
(39) 表 2（續） 科名. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 物種名. 學名. 生活型. 大風子科. 29. 0.61%. 山桐子. Idesia polycarpa. 茶科. 29. 0.61%. 柃木屬. T. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 29. 0.61%. 28. 0.58%. 大頭茶. Gordonia axillaris. T. 1. 0.02%. 旌節花科. 29. 0.61%. 通條木. Stachyurus himalaicus. T. 29. 0.61%. 繖形花科. 23. 0.48%. 阿里山天胡荽. Hydrocotyle setulosa. H. 23. 0.48%. 樺木科. 22. 0.46%. 臺灣赤楊. Alnus formosana. T. 22. 0.46%. 蓼科. 14. 0.29%. 火炭母草 臺灣何首烏. Polygonum chinense Polygonum multiflorum. H C. 11 3. 0.23% 0.06%. 櫻草科. 13. 0.27%. 臺灣排香. Lysimachia ardisioides. H. 13. 0.27%. 馬錢科. 6. 0.13%. 駁骨丹. Buddleja asiatica. S. 6. 0.13%. 杜英科. 5. 0.10%. 杜英. Elaeocarpus sylvestris. T. 5. 0.10%. 木蘭科. 4. 0.08%. 烏心石. Michelia compressa. T. 4. 0.08%. 瓜科. 4. 0.08%. 黑果馬皎兒. Zehneria mucronata. C. 4. 0.08%. 茄科. 4. 0.08%. 龍葵. Solanum nigrum. H. 4. 0.08%. 紫草科. 3. 0.06%. 琉璃草. Cynoglossum furcatum. H. 3. 0.06%. 毛茛科. 3. 0.06%. 串鼻龍 鹿場毛茛. Clematis grata Ranunculus taisanensis. C H. 2 1. 0.04% 0.02%. 忍冬科. 3. 0.06%. 冇骨消. Sambucus chinensis. H. 3. 0.06%. 胡椒科. 2. 0.04%. 小椒草. Peperomia reflexa. H. 2. 0.04%. 鼠李科. 2. 0.04%. 黃鱔藤屬. 2. 0.04%. 25.
(40) 表 2（續） 科名. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 物種名. 學名. 唇形花科. 2. 茜草科. 萌發之種子數. 占總種子數比例. 0.04%. 二齒香科科. Teucrium bidentatum. H. 2. 0.04%. 2. 0.04%. 闊葉鴨舌黃舅. Spermacoce latifolia. H. 2. 0.04%. 菫菜科. 1. 0.02%. 如意草. Viola arcuata. H. 1. 0.02%. 獼猴桃科. 1. 0.02%. 紅莖獼猴桃. Actinidia rubricaulis. C. 1. 0.02%. 燈心草科. 1. 0.02%. 燈心草. Juncus effusus var. decipiens. H. 1. 0.02%. 殼斗科. 1. 0.02%. 狹葉櫟. Quercus stenophylloides. T. 1. 0.02%. 紫菫科. 1. 0.02%. 臺灣黃菫. Corydalis tashiroi. H. 1. 0.02%. 菝契科. 1. 0.02%. 菝契. Smilax china. C. 1. 0.02%. 楓樹科. 1. 0.02%. 尖葉楓. Acer kawakamii. T. 1. 0.02%. 未知種. 16. 0.33%. Unknown 1 Unknown 4. 7 4. 0.15% 0.08%. Unknown 2 Unknown 3 Unknown 5 Unknown 6. 1 1 1 1. 0.02% 0.02% 0.02% 0.02%. Unknown 7. 1. 0.02%. 4,790. 100.00%. 總計. 4,790. 生活型. 100.00%. 26.
(41) 表 3 土壤種子庫物種組成表：汙染部分。H：草本。 物種名 蔊菜 非洲鳳仙花 大花咸豐草 小葉冷水麻 黃鵪菜 白雞油 定經草 藍豬耳 總和. 學名 Cardamine flexuosa Impatiens walleriana Bidens pilosa var. radiata Pilea microphylla Youngia japonica Fraxinus griffithii Hedyotis diffusa Lindernia crustacea. 科名 十字花科 鳳仙花科 菊科 蕁麻科 菊科 木犀科 茜草科 玄參科. 27. 生活型 萌發之種子數 H H H H H H H H. 182 13 5 5 2 1 1 1 210.
(42) 扣除溫室汙染種子的萌發數量後，共萌發出 4,790 株小苗，取土 面積總共 0.8478 m2，楠溪森林土壤種子庫密度為 5,650 m-2。將 12 個 萌發種子數量為 0 的樣方資料去除，隨機累加其他 63 個樣方的物種， 繪製成物種面積曲線圖（Species-Area Curve）。最小面積值，採用面 積增加總值 10%時之 X 值（劉和蘇，1983） 。根據此原理，楠溪森林 土壤種子庫最小取樣面積應為 0.3 m2，也就是說取樣面積為 0.3 m2 時， 可以量取到大多數占優勢的植物（圖 6）。 樣區中土壤種子庫之 Simpson 多樣性指數反比律為 6.03（0 ≤ 2D ≤ 76，2D 愈接近 76，表示多樣性愈高） ，Shannon 多樣性指數為 1.08（0 ≤ H ≤ 1.88，H 愈接近 1.88，表示歧異度愈高） ；由此可知，楠溪森林 動態樣區物種多樣性不高。. 28.
(43) Number of species. 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0. y = -110.58x2 + 174.3x. 0.0. 0.1. 0.2. 0.3. 0.4 Cumulative soil area (m2). 圖 6 土壤種子庫之物種面積關係曲線圖。. 29. 0.5. 0.6. 0.7. 0.8.
(44) 將所有土壤種子庫物種依喬木、灌木、蔓藤、草本四種生活型做 區分，草本種類最多，有 33 種；依次是喬木，有 15 種；蔓藤 10 種； 數量最少的是灌木，只有 9 種。除草本物種數量最多外，其他三種生 活型物種數差異並不大，但是萌發之種子數則有很大的差異。各生活 型所萌發出來的種子中，灌木物種數量最少，但萌發出來的種子數量 卻是最多（45%）；其次為在森林中生物量最高的喬木，占 24%的種 子數量；物種數量最多的草本，種子數量卻不多，僅占 18%的種子數 量；種子數量最少的是蔓藤，僅占 12%（表 5）。 喬木種子萌發形態描述如下表（表 4）：. 30.
(45) 表 4 喬木種子萌發形態描述表。CHR：子葉不出土型、PEF：子葉出土型。 物種名. 科名. 小苗形態. 形態描述. 尖葉楓. 楓樹科. PEF. 子葉出土，種子稍抬離地面；子葉橢圓形，全緣；初 生本葉橢圓狀披針形，葉緣粗鋸齒稍深裂。. 裏白蔥木. 五加科. PEF. 子葉出土，種子抬離地面；子葉卵形，全緣；第 1-2 枚初生本葉為單葉，卵形，先端銳尖，基部鈍，葉緣 粗鋸齒稍深裂；第 3 枚葉開始為羽狀複葉。. 臺灣赤楊. 樺木科. PEF. 子葉出土，種子抬離地面；子葉橢圓形，葉基部截狀， 全緣；初生葉卵形，兩端漸尖，疏鋸齒緣。. 杜英. 杜英科. PEF. 子葉出土，種子不抬離地面；子葉卵狀長橢圓形，中 肋明顯，葉緣微波狀；初生本葉長橢圓狀披針形，兩 端漸尖，疏鋸齒緣，葉面平滑無毛；初生莖暗紅色。. 狹葉櫟. 殼斗科. CHR. 子葉不出土，初生莖葉具短毛，葉披針狀，邊緣有疏 鋸齒。. 山桐子. 大風子科. PEF. 子葉出土，種子不抬離地面；子葉橢圓形，基部漸尖， 先端微凹；初生本葉卵形，先端漸尖，邊緣有疏鋸齒， 葉表面光滑無毛。. 烏心石. 木蘭科. PEF. 子葉出土，種子不抬離地面；子葉卵形，尾漸尖；初 生本葉長橢圓狀披針形，先端銳尖，基部漸狹，葉子 全緣微波狀，葉表面光滑；葉芽由托葉包覆，托葉密 布褐色絨毛。. 臺灣老葉兒 樹. 薔薇科. PEF. 子葉出土；子葉橢圓形，全緣；第 1-2 枚初生本葉卵形， 先端銳尖，鋸齒緣先端凸尖明顯，葉表面光滑，葉脈 不明顯；第 3 枚新生葉葉脈明顯，葉表面、背面及新 芽具絨毛。. 賊仔樹. 芸香科. PEF. 子葉出土，種子抬離地面；子葉卵形或橢圓形，具不 明顯淺鋸齒緣；初生本葉為三出複葉，小葉長橢圓狀 披針形，基部漸尖，葉緣具不明顯淺鋸齒。. 食茱萸. 芸香科. PEF. 子葉出土，種子抬離地面；子葉橢圓形，葉緣鈍齒狀； 初生本葉為三出複葉，小葉長橢圓狀披針形，具油腺， 邊緣有波狀細鋸齒；初生莖鮮紅色。. 大頭茶. 茶科. PEF. 子葉出土，種子抬離地面；子葉卵狀長橢圓形，全緣； 初生本葉長橢圓狀披針形，兩端漸尖，中肋清楚可見， 側脈不明顯，葉緣前 2/3 鋸齒狀，後 1/3 全緣；莖上披 有短絨毛。. 31.
(46) 表 4（續） 物種名. 科名. 小苗形態. 形態描述. 長梗紫麻. 蕁麻科. PEF. 子葉出土，子葉橢圓形；第 1-2 枚初生本葉披針形，葉 脈不明顯，近全緣；第 3 枚新生葉寬披針形，葉脈明 顯，葉緣鋸齒狀；初生莖鮮紅色；全株披有短絨毛。. 杜虹花. 馬鞭草科. PEF. 子葉出土，種子會抬離地面；子葉卵圓形，初生本葉 橢圓狀披針形，兩端漸尖，葉緣鋸齒狀；全株密被白 色茸毛。. 海州常山. 馬鞭草科. PEF. 子葉出土，種子不會抬離地面。初生本葉卵形，先端 銳尖，葉緣鋸齒狀；全株密被白色茸毛。. 通條木. 旌節花科. PEF. 子葉出土，種子會抬離地面，子葉橢圓形；初生本葉 卵形，先端銳尖，葉緣鋸齒狀，葉表面光滑無毛。. 32.
(47) 表 5 土壤種子庫生活型組成表。 生活型 灌木 喬木 草本 蔓藤 Unknown 總和. 物種數. 萌發之種子數. 百分比. 9 15 33 10. 2,177 1,148 837 582. 45% 24% 18% 12%. 9. 46. 1%. 76. 4,790. 100%. 33.
(48) 二、 土壤種子庫之垂直分布 4,790 顆已萌發的種子，有 338 顆位於 L1 層（枯枝落葉層），占 總數 7%；1,772 顆位於 L2 層（土壤深度 0-5 cm），占總數 37%；1,532 顆位於 L3 層（深度 5-10 cm），占總數 32%；1,148 顆位於 L4 層（深 度 10-15 cm），占總數 24%（表 6；圖 7）。 以 Kruskal-Wallis 檢測土壤種子庫不同深度種子數量上的差異， 因枯枝落葉層取土體積不同，在分析時先扣除，結果發現種子數量的 確會因為不同深度而有顯著的差異（X2=6.556, p=.038<.05），以 L2 層種子數量最多，L3 層次之，第三為 L4 層。經 Mann-Whitney 檢驗 發現，L2 層顯著高於 L4 層，L2 層與 L3 層、L3 層與 L4 層無顯著差 異（圖 8；表 7）。. 34.
(49) 表 6 土壤中種子深度分布敘述性統計量。L1：枯枝落葉層、L2：土 壤層 0-5 cm、L3：土壤層 5-10 cm、L4：土壤層 10-15 cm。 個數. 最小值. 最大值. 平均數. 標準差. L1. 65. 0. 36. 5.20. 7.250. L2. 75. 0. 103. 23.63. 21.640. L3. 75. 0. 265. 20.43. 34.002. L4. 74. 0. 99. 15.51. 20.514. 圖 7 土壤中種子深度分布圖。L1：枯枝落葉層、L2：土壤層 0-5 cm、 L3：土壤層 5-10 cm、L4：土壤層 10-15 cm。. 35.
(50) 圖 8 土壤種子庫不同深度之比較：Kruskal-Wallis 檢定分析結果。L2： 土壤層 0-5 cm、L3：土壤層 5-10 cm、L4：土壤層 10-15 cm；灰色部 分表示 50%資料座落範圍，中間黑線為中位數，Kruskal-Wallis 檢定 X2=6.556, p=.038<.05。. 36.
(51) 表 7 土壤種子庫不同深度之比較：Mann-Whitney 檢定分析結果。若 顯著性 p<.05，表示不同組別間具有顯著差異。 土壤層. 顯著性. L2, L3 L2, L4 L3, L4. .117 .012 .297. 37.
(52) 將土壤種子庫中的物種依喬木、灌木、蔓藤、草本四種生活型做 區分，探討不同生活型在垂直分布上的差異。灌木在種子數與物種數 上，L2 層均最多；喬木種子數在 L1 層最少，但是在 L1 層的物種數 卻是最多；草本種子數隨深度增加而增加，物種數則是在 L3 層最多； 藤本種子數在 L3 層最多，物種數在 L2 層最多（表 8）。 不論在任何深度的土壤層，種子數最多的都是水麻。以種子數排 名前 8 名的物種來看，水麻、賊仔樹、裏白蔥木、薄瓣懸鉤子、杜虹 花和大枝掛繡球在 L2 層種子數量最多；阿里山珍珠蓮和莎草科則是 在 L3 層數量最多。種子庫中大部分物種的種子都集中在 L2 層和 L3 層，只有少數例外，例如大頭茶、尖葉楓和狹葉櫟僅在枯枝落葉層發 現一顆種子；冇骨消、二齒香科科、畢祿山苧麻和鹿場毛茛僅有少數 種子埋藏在 L4 層（表 9）。 進一步探討喬木植物在土壤分層上的差異，可以發現在 L1 層數量最 多的物種有臺灣老葉兒樹、尖葉楓、大頭茶和狹葉櫟；L2 層數量最 多的物種有賊仔樹、裏白蔥木、杜虹花、長梗紫麻、通條木、山桐子、 臺灣赤楊和海州常山；食茱萸和烏心石種子數集中在 L3 層；杜英則 是 L4 層（表 10）。. 38.
(53) 表 8 土壤種子庫生活型與分層組成表。 L1 生活型. L2. L3. 總和. L4. 種子數. 物種數. 種子數. 物種數. 種子數. 物種數. 種子數. 物種數. 種子數. 物種數. 灌木 喬木 草本. 183 64 53. 6 12 12. 880 489 249. 8 11 24. 582 368 263. 8 10 25. 532 227 272. 7 7 23. 2,177 1,148 837. 9 15 33. 蔓藤. 32 6. 6 4. 143 11. 8 4. 306 13. 7 4. 101 16. 5 4. 582 46. 10 9. 338. 40. 1,772. 55. 1,532. 54. 1,148. 46. 4,790. 76. Unknown 總和. 39.
(54) 表 9 土壤種子庫物種與分層組成表。L1：枯枝落葉層種子數、L2：土壤層 0-5 cm 種子數、L3：土壤層 5-10 cm 種子數、L4：土壤層 10-15 cm 種子數。 物種名 水麻 賊仔樹 阿里山珍珠蓮 莎草科 裏白蔥木 薄瓣懸鉤子 杜虹花 大枝掛繡球 白背芒 桑葉懸鉤子 長梗紫麻 西南冷水麻 海螺菊 普剌特草 大葉溲疏 光果南蛇藤 阿里山通泉草 山桐子 通條木 柃木屬 飛龍掌血 阿里山天胡荽 臺灣赤楊 昭和草 臺灣排香 絨莖樓梯草 火炭母草 高山薔薇 竹葉草 咬人貓 霍香薊 藤花椒 Unknown 1 駁骨丹 大葉南蛇藤 杜英 薄葉艾納香 Unknown 4 刺萼寒莓. L1 114 24 17 9 4 9 21 36 26 5 2 2 0 2 18 10 2 1 3 2 1 1 3 2 4 0 0 1 2 0 1 0 2 0 2 0 0 1 0. L2 642 247 105 99 102 73 57 103 41 43 28 19 10 8 12 12 11 18 17 6 17 11 15 8 5 5 3 5 3 7 4 3 3 1 1 1 2 0 1. L3 470 186 286 173 88 73 51 13 5 11 15 21 19 8 5 7 3 9 9 9 4 6 4 0 2 1 4 3 1 2 2 4 2 5 2 1 2 0 2. L4 總和 462 1,688 103 560 91 499 165 446 77 271 55 210 27 156 1 153 3 75 10 69 15 60 9 51 14 43 23 41 0 35 4 33 17 33 1 29 0 29 11 28 4 26 5 23 0 22 5 15 2 13 6 12 4 11 2 11 4 10 1 10 2 9 1 8 0 7 0 6 0 5 3 5 1 5 3 4 1 4. 物種名 食茱萸 烏心石 野茼蒿 短角冷水麻 黑果馬皎兒 龍葵 冇骨消 琉璃草 矮冷水麻 鼠麴草 臺灣老葉兒樹 臺灣何首烏 二齒香科科 大頭艾納香 小椒草 山桔梗 串鼻龍 海州常山 黃鱔藤屬 闊葉鴨舌黃舅 大頭茶 如意草 尖葉楓 紅莖獼猴桃 狹葉櫟 畢祿山苧麻 鹿場毛茛 菝契 臺灣黃菫 臺灣澤蘭 燈心草 蟲蟻麻 Unknown 2 Unknown 3 Unknown 5 Unknown 6 Unknown 7 總和 40. L1 L2 L3 L4 總和 0 0 3 1 4 1 1 2 0 4 0 2 1 1 4 0 1 2 1 4 0 2 2 0 4 1 0 2 1 4 0 0 0 3 3 0 1 1 1 3 0 1 2 0 3 0 3 0 0 3 2 1 0 0 3 1 2 0 0 3 0 0 0 2 2 0 1 1 0 2 0 0 1 1 2 0 2 0 0 2 1 0 0 1 2 0 2 0 0 2 1 0 1 0 2 1 0 1 0 2 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 338 1,772 1,532 1,148 4,790.
(55) 表 10 喬木植物土壤種子庫分層組成表。L1：枯枝落葉層種子數、L2：土壤層 0-5 cm 種子數、L3：土壤層 5-10 cm 種子數、L4：土壤層 10-15 cm 種子數、總 和：種子數總和。 物種. L1. 賊仔樹. 24 247 186 103. 560. 裏白蔥木 杜虹花 長梗紫麻 通條木. 4 102 21 57 2 28 3 17. L2. L3. L4 總和. 88 51 15 9. 77 27 15 0. 271 156 60 29. 山桐子 臺灣赤楊 杜英 食茱萸 烏心石. 1 3 0 0 1. 18 15 1 0 1. 9 4 1 3 2. 1 0 3 1 0. 29 22 5 4 4. 臺灣老葉兒樹 海州常山 尖葉楓 大頭茶. 2 0 1 1. 1 2 0 0. 0 0 0 0. 0 0 0 0. 3 2 1 1. 狹葉櫟. 1. 0. 0. 0. 1. 總和. 64 489 368 227 1,148. 41.
(56) 三、 土壤種子庫之水平分布 在 75 個採土的樣方中，有 12 個樣方直到實驗結束為止，尚未 發現任何種子發芽，這 12 個樣方皆位於東北側土石流區（圖 9）。 針對種子數排名前 9 名之物種（扣除莎草科），各別探討物種 在樣區的空間分布，可以發現水麻、賊仔樹、裏白蔥木、薄瓣懸鉤 子、杜虹花、大枝掛繡球普遍分布於每個樣區。阿里山珍珠蓮在特 定樣區數量較多，樣區（15,37）阿里山珍珠蓮的數量高達 326 顆， 其他樣區數量皆少於 40 顆。白背芒則是侷限分布在樣區西北方，冠 層覆蓋度較低的樣區（圖 10）。. 42.
(57) 圖 9 楠梓仙溪森林動態樣區土壤種子庫樣方設置圖：無種子萌發之 樣區。圖中每一方格代表 10 m × 10 m 之樣方，橫距 30 m，土石流 區以橫距 15 m 設置一樣方，總共劃設 75 個 10 m × 10 m 之樣方， 以樣方西南角座標為編號名稱，例如：12-45、12-44、12-43。. 43.
(58) 0. 25. 萌 發 之 種 子 數 0. 16. 萌 發 之 種 子 數. 0 (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). 萌 發 之 種 子 數. (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). 100. (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). 萌 發 之 種 子 數 (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0. 水麻. 賊仔樹. 裏白蔥木. 薄瓣懸鉤子. 萌發之種子數。(a)水麻 (b)賊仔樹 (c)裏白蔥木 (d)薄瓣懸鉤子。. 44. (a). 樣區座標編號. (b). 80. 60. 40. 20. 樣區座標編號. (c). 20. 15. 10. 5. 樣區座標編號. 14. (d). 12. 10. 8. 6. 4. 2. 樣區座標編號. 圖 10 種子數排名前 8 名之物種在樣區內分布圖。橫軸：樣區座標編號、縱軸：.
(59) 萌 發 之 種 子 數 0. 萌 發 之 種 子 數. 萌 發 之 種 子 數. 5. 0 (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). 0. 0 (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). 萌 發 之 種 子 數. (12,35) (12,36) (12,37) (12,38) (12,39) (12,40) (12,41) (12,42) (12,43) (12,44) (12,45) (15,35) (15,36) (15,37) (15,38) (15,39) (15,40) (15,41) (15,42) (15,43) (15,44) (15,45) (18,35) (18,36) (18,37) (18,38) (18,39) (18,40) (18,41) (18,42) (18,43) (18,44) (18,45) (21,35) (21,36) (21,37) (21,39) (21,40) (21,41) (21,42) (21,43) (21,44) (21,45) (24,35) (24,36) (24,37) (24,38) (24,39) (24,40) (24,41) (24,42) (24,43) (24,44) (24,45) (27,35) (27,36) (27,37) (27,43) (27,44) (27,45) (28,43) (28,44) (28,45) (30,35) (30,36) (30,37) (30,43) (30,44) (30,45) (32,35) (32,36) (32,37) (32,43) (32,44) (32,45). 30. 杜虹花. 35. 350 326. 50 3123 45. 30. 20 21. 26 24 17 11 1 311 126. 45 2. (e). 25. 20. 15. 10. 5. 樣區座標編號. 30. 大枝掛繡球. 39 1. 1. (f). 25. 20. 15. 10. 5. 樣區座標編號. 300. 阿里山珍珠蓮 (g). 250. 200. 150. 100. 61132 2 1382 5. 樣區座標編號. 白背芒 (h). 25. 18 15. 15. 10. 545. 1. 樣區座標編號. 圖 10（續）種子數排名前 8 名之物種在樣區內分布圖。橫軸：樣區座標編號、. 縱軸：萌發之種子數。(e)杜虹花 (f)大枝掛繡球 (g)阿里山珍珠蓮 (h)白背芒。.
(60) 以相關係數表示冠層覆蓋度與土壤種子數之間線性關聯強度， Pearson’s r 為.265（p=.023），統計上達.05 的顯著水準，也就是說土 壤種子數與冠層覆蓋度有顯著的低度正相關（r=.265，p<.05）（圖 11） 。進一步探討冠層覆蓋度是否可以有效的解釋土壤中種子的累積， 以迴歸分析檢測兩變數，結果顯示冠層覆蓋度可以有效預測土壤種子 數；R2 為.07，冠層覆蓋度可解釋土壤種子數 7%的變異量， F(1,55)=4.159，p=.046<.05，迴歸模型具有統計意義（表 11；表 12）。 Beta 係數可用以說明預測變項對於依變項的解釋力，係數估計的結果 指出，冠層覆蓋度對於土壤種子數的 Beta 係數達.265（t=2.039， p=.046），表示冠層覆蓋度越高，土壤種子數越多（表 13）。 種子庫中物種出現頻度最高的前三名分別為水麻、賊仔樹和裏白 蔥木。以統計分別檢驗與冠層覆蓋度的關係，發現冠層覆蓋度與水麻、 裏白蔥木有顯著的正相關，和賊仔樹無相關。 以相關係數表示水麻、裏白蔥木、賊仔樹種子數和冠層覆蓋度之 間線性關聯強度，Pearson’s r 分別為.386（p=.003） 、.352（p=.007） 、.184 （p=.171），水麻、裏白蔥木在統計結果上達.05 的顯著水準，也就 是說水麻、裏白蔥木種子數和冠層覆蓋度具有顯著的低度正相關 （r=.386，p<.05；r=.352，p<.05）；賊仔樹在統計上未達.05 的顯著 水準，也就是說土壤中賊仔樹的種子數和冠層覆蓋度無任何相關 （r=.184，p>.05）。進一步檢驗冠層覆蓋度是否可以有效的解釋土壤 中水麻種子的累積，以迴歸分析檢測兩變數，結果顯示冠層覆蓋度可 以有效預測土壤中水麻種子數；R2 為.149，冠層覆蓋度可解釋水麻種 子數 14.9%的變異量，F(1,55)=9.632，p=.003<.05，迴歸模型具有統 46.
(61) 計意義。Beta 係數可用以說明預測變項對於依變項的解釋力，係數估 計的結果指出，冠層覆蓋度對於水麻種子數的 Beta 係數達.386 （t=3.104，p=.003），表示冠層覆蓋度越高，土壤中水麻的種子數越 多。再探討冠層覆蓋度是否可以有效的解釋土壤中裏白蔥木種子的累 積，以迴歸分析檢測兩變數，結果顯示冠層覆蓋度可以有效預測土壤 中裏白蔥木種子數；R2 為.124，冠層覆蓋度可解釋裏白蔥木種子數 12.4%的變異量，F(1,55)=7.758，p=.007<.05，迴歸模型具有統計意義。 係數估計的結果指出，冠層覆蓋度對於土壤種子數的 Beta 係數達.352 （t=2.785，p=.007），表示冠層覆蓋度越高，土壤種子數越多（表 14； 表 15；表 16；表 17；表 18；表 19）。. 47.
(62) 100. 90. 冠 層 覆 蓋 度. 80. 70. 60. 50 1.5. 2.0. 2.5. 3.0. 3.5. 4.0. 4.5. 種子數量. 圖 11 土壤種子數與冠層覆蓋度散布圖。. 48. 5.0.
(63) 表 11 土壤種子數與冠層覆蓋度描述性統計量。 平均數. 標準差. 個數. 土壤種子數. 2.8804. .53776. 57. 冠層覆蓋度. 84.59. 9.133. 57. 表 12 土壤種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表。 平方和. df. 平均平方和. 迴歸. 1.138. 1. 1.138. 殘差. 15.056. 55. .274. 總數. 16.194. 56. F. 顯著性 .046a. 4.159. a. 預測變數：冠層覆蓋度 b. 依變數：土壤種子數. 表 13 土壤種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表。 未標準化係數. (常數). 標準化係數. B 之估計值. 標準誤差. 1.560. .651. .016. .008. 冠層覆蓋度 a. 依變數: 土壤種子數. 49. Beta 分配. .265. t. 顯著性. 2.395. .020. 2.039. .046.
(64) 表 14 水麻種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表。 平方和. df. 平均平方和. 迴歸. 63.835. 1. 63.835. 殘差. 364.492. 55. 6.627. 總數. 428.327. 56. F. 顯著性 .003a. 9.632. a. 預測變數：冠層覆蓋度 b. 依變數：水麻種子數. 表 15 水麻種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表。 未標準化係數. (常數). 標準化係數. B 之估計值. 標準誤差. -5.204. 3.204. .117. .038. 冠層覆蓋度 a. 依變數: 水麻種子數. 50. Beta 分配. .386. t. 顯著性. -1.624. .110. 3.104. .003.
(65) 表 16 裏白蔥木種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表。 平方和. df. 平均平方和. 迴歸. 10.074. 1. 10.074. 殘差. 71.421. 55. 1.299. 總數. 81.495. 56. F. 顯著性 .007a. 7.758. a. 預測變數：冠層覆蓋度 b. 依變數：裏白蔥木種子數. 表 17 裏白蔥木種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表。 未標準化係數 B 之估計值 (常數) 冠層覆蓋度. 標準化係數. 標準誤差. -2.105. 1.418. .046. .017. a. 依變數: 裏白蔥木種子數. 51. Beta 分配. .352. t. 顯著性. -1.484. .144. 2.785. .007.
(66) 表 18 賊仔樹種子數與冠層覆蓋度迴歸模型變異數分析摘要表。 平方和. df. 平均平方和. F. 顯著性. 迴歸. .398. 1. .398. 1.923. .171a. 殘差. 11.374. 55. .207. 總數. 11.771. 56. a. 預測變數:冠層覆蓋度 b. 依變數: 賊仔樹種子數. 表 19 賊仔樹種子數與冠層覆蓋度迴歸模型參數估計摘要表。 未標準化係數. (常數) 冠層覆蓋度. 標準化係數. B 之估計值. 標準誤差. -.031. .566. .009. .007. a. 依變數: 賊仔樹種子數. 52. Beta 分配. .184. t. 顯著性. -.054. .957. 1.387. .171.
(67) 四、 種子庫、小苗庫、喬木之關係 楠梓仙溪森林動態樣區喬木、小苗、種子庫木本資料比較如圖 （圖 12） ，直方圖中每一個柱狀代表一個物種，左縱軸是喬木出現 在樣區的頻率，右縱軸代表萌發種子或小苗的總數量，這樣的資料 呈現可以快速的得知物種對於已建立植被、種子庫和小苗貢獻 （Thompson and Grime, 1979）。從圖可以看出種子庫、小苗與已建 立植被物種組成之間一致性很低，水麻、山桐子、通條木、駁骨丹、 食茱萸只出現在種子庫當中，其中，水麻數量最多；變葉新木薑子、 松田氏女貞只出現在小苗庫中且數量都很少；裏白蔥木、長梗紫麻 種子庫數量不少，僅有少數小苗在地被中，植被中沒有任何成熟大 樹。植被中成熟大樹如白新木薑子、青葉楠、木荷、大葉木犀、小 西氏灰木、疏果海桐、臺灣蘋果、山枇杷、紅楠、臺灣糊樗、銳葉 高山櫟、玉山紫金牛、阿里山十大功勞、阿里山千金榆、阿里山榆、 南燭、紅毛杜鵑、華參、臺東莢迷無任何小苗或是種子保存於森林 當中（圖 12）。 以 Motyka 相似度指數計算種子庫-小苗庫相似度、種子庫-喬木 相似度、小苗庫-喬木相似度，種子庫-小苗庫相似度皆小於 12%； 種子庫-喬木相似度只有一個樣區相似度高達 33%，其餘的皆小於 12%；小苗庫-喬木相似度最高達 69%。將種子庫-喬木相似度與小苗 庫-喬木相似度以 Mann-Whitney 檢定分析，結果顯示小苗庫-喬木相 似度顯著高於種子庫-喬木相似度（Mann-Whitney test, p=.000<.05） （表 20）。. 53.
(68) 10000. % Occurrence as established plants. 60%. 1688 1000. 560. 50%. 271 156. 40% 139. 100. 60 30%. 20%. 35. 34. 28 23 17. 22. 18. 15 8. 8. 6 4 3. 10%. 11. 1 1. 2. 2. 10. 4. 3 2. 7. 6. 5. 4 2. 1. 29 29. Total no of germinable seeds and seedling recorded at each sampling occasio. 70%. 2. 1. 1 1. 1. 1. 0%. 1. 長柃長狹白假大臺青大西木杜烏臺大呂臺巒小屏疏臺尖杜山賊海紅臺銳大柞臺玉阿阿阿南紅華臺水裏長山通駁食變松 葉木尾葉新長葉灣葉頭施荷虹心灣葉宋灣大西東果灣葉英枇仔州楠灣葉葉木灣山里里里燭毛參東麻白梗桐條骨茱葉田 木屬尖櫟木葉石老楠茶花 花石肉木莢赤越氏木海蘋楓 杷樹常 糊高溲 粗紫山山山 杜 莢 蔥紫子木丹萸新氏 桂犀迷楊橘灰薑桐果 山 樗山疏 榧金十千榆 鵑 迷 木麻 木女 薑 葉 薑楠櫟葉 兒 薑貞 木子 牛大金 子 櫧 子 櫟 功榆 樹 子 勞. 喬木 小苗. 種子. 圖 12 種子庫、小苗庫、喬木對於森林組成的貢獻。橫軸：物種、左縱軸：喬木出現的頻率、右縱軸：萌發種子、 小苗數量。 54.
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