39 個科中，排名前 8 名的科其種子數量占全部種子 90%，分別為 蕁麻科、芸香科、桑科、沙草科、薔薇科、五加科、虎耳草科和馬鞭 草科；76 個物種中，前 8 種占 83%，分別為水麻、賊仔樹、阿里山 珍珠蓮、莎草科、裏白蔥木、薄瓣懸鉤子、杜虹花和大枝掛繡球，由 此可知種子庫中大部分的種子由少數物種及科所提供。Guo 等人針對 美國新墨西哥州沙漠土壤種子庫的研究結果認為，物種間種子數量差 異大，大部分物種在種子庫中種子數量很少，少部分物種占有大部分 種子的數量，此項研究結果與本研究相似（Guo et al., 1999）。
比較臺灣各地森林土壤種子庫組成與結構（表 21），發現和楠梓 仙溪種子庫調查有相似結果，都是由少數物種的種子占據種子庫中大 部分的數量（張，1996；張等，1998；陳等，2003；林等，2004；湯 等，2011）。在未受干擾地區（福山、關刀溪未崩塌地、多納森林、
楠梓仙溪）儲量第一名的物種種子數占該地種子庫超過四分之一的數 量，多納森林的光葉柃木甚至占據超過 58%的數量；相較之下，受干 擾地區（關刀溪崩塌地、台中大坑地區）各物種的種子數量雖然集中 在前幾名，但所占比例明顯減少許多。從物種來看，薔薇科懸鉤子屬 植物出現在每個地區的種子庫中，種子數皆名列前茅；野牡丹科野牡 丹屬植物和茜草科玉葉金花屬的毛玉葉金花在福山、關刀溪和大坑地 區種子庫中保有一定數量；茶科柃木屬植物在福山、大坑地區數量較 少，但是在多納森林則有超過 58%的儲量；蕁麻科植物在福山、關刀 溪、多納森林所占比例較低，但是水麻在楠梓仙溪森林所占比率高達
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35%。而薔薇科懸鉤子屬的苦懸鉤子、變葉懸鉤子、紅腺懸鉤子、霧 社懸鉤子和薄瓣懸鉤子；野牡丹科野牡丹屬的野牡丹；茜草科玉葉金 花屬的毛玉葉金花；茶科柃木屬的銳葉柃木、光葉柃木；蕁麻科的冷 清草、長梗紫麻和水麻，皆屬於先驅植物，所產生的種子都非常細小，
種子休眠後容易進入土壤中，因此累積成較大的種子庫（Whitmore, 1989；張，1996；張等，1998；陳等，2003；林等，2004；湯等，2011）。
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種子庫密度大小受到棲地環境與干擾程度的影響，不同植被類型、
地區之間會有很大的差異（Fenner, 1985；Fenner and Thompson, 2005）。
依擾動程度的不同，種子庫大致上可以歸為兩大類：1. 擾動頻繁的 地區，例如耕地、草地、荒地、濕地，土壤種子庫密度較高，介於 10
3
-106
m-2
之間（Guo et al., 1999；Aponte et al., 2010）；2. 穩定的地 區，通常伴隨著低頻度的擾動，例如森林（熱帶和溫帶），土壤種子 庫密度較低，通常會介於 102
-103
m-2
之間（Cheke, 1979；Hopkins and Graham, 1983；Putz, 1987；Dalling, 1997）。Garwood 整理闊葉林種 子庫研究發現，闊葉林種子庫密度介於 10-1500 m-2
之間（Leck et al., 1989）。這與臺灣楠櫧林帶土壤種子庫密度相似，楠溪樣區土壤種子 庫密度則遠高於相同植被類型的其他地區。將調查結果與臺灣各地森 林土壤種子庫研究結果比較（表 22），楠溪森林土壤種子庫密度與 多納森林土壤種子庫密度相似，但是兩樣區在物種數有明顯的差別，楠溪森林土壤種子庫物種數明顯高於多納森林，從植群帶劃分來看兩 樣區皆歸屬於櫟林帶生態體系（Su, 1984b），海拔高度皆為 2,000 m 左右；相較之下，歸屬於楠櫧林帶的福山樣區及關刀溪樣區，種子庫 密度與物種數皆遠低於楠溪樣區；位於干擾頻繁的大坑地區，種子庫 密度與物種數則是遠高於楠溪樣區，此項結果與前人研究結果相似
（Leck et al., 1989），在成熟穩定森林的種子密度明顯少於擾動頻繁 的次生林。但是位於崩塌地的關刀溪樣區，種子密度卻相當的低，主 要原因為該地區是九二一崩塌地，地表層已無森林土壤覆蓋，森林的 更新必須仰賴種子的再傳播（陳等，2003）。土壤種子庫儲量在不同 植群帶、干擾程度下有明顯差異，干擾程度較小的闊葉林中，枯枝落
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葉層與 0-5 公分的種子儲存量大約在 1,000-2,500 m
-2
之間，崩塌地和 干擾地種子密度相差甚遠。與世界各地森林土壤種子庫研究結果比較（表 23），楠溪樣區土壤種子庫密度高於泰國、馬來西亞、巴拿馬 和澳洲森林，與日本 Kasugayama 森林相似，從氣候類型的角度來看，
種子密度較低的屬於熱帶雨林，密度高的為暖溫帶森林，可見暖溫帶 森林更傾向於將種子保存於土壤中（Cheke et al., 1979；Hopkins and Graham, 1983；Naka and Yoda, 1984；Putz and Appanah, 1987；Dalling et al., 1997）。
楠溪地區土壤種子庫密度偏高，推測造成此項結果可能原因為取 土時間，本研究取土時間為 2 月，可能有許多去年掉落的種子，這些 種子保留於土壤中，需要經歷低溫作用才能萌發（Schenkeveld and Verkaar, 1984）。除了土壤中既有的持續種子庫外，另外有許多短暫 種子庫的種子包含於其中，一次性的取樣並無法有效區分兩者，須有 一年以上持續時間的調查，才能正確有效的將兩者分開（Thompson and Grime, 1979）。
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(Tropical monsoon rainforest)1,350 低高山森林
(Lower montane forest)
孔隙及林下 5 27 243 243 Cheke et al., 1979
Pasoh Forest Reserve, Peninsular Malaysia.
熱帶雨林 (Tropical moist forest)
90-150 1,900 低地森林 (Lowland forest)
孔隙及林下 10 30 131 Putz and
Appanah, 1987 Barro Colorado
Island, Panama.
熱帶雨林 (Tropical moist forest)
163 2,770 低地森林 (Lowland forest)
孔隙及林下 3 44 710 Dalling et al., 1997
North Queensland, Australia.
熱帶雨林 (Tropical rainforest)
80-250 3,609 低地森林 (Lowland forest)
孔隙及林下 5 130 828 828 Hopkins and Graham, 1983 Kasugayama Forest
Reserve, Japan.
暖溫帶森林 (Warm temperate forest)
497 1,390 常綠闊葉森林 (evergreen broadleaf forests)
孔隙及林下 5 33 4,426 4,426 Naka and Yoda, 1984
楠梓仙溪 暖溫帶闊葉雨林 2,000 3,932 闊葉林 系統取樣 15 76 5,650 2,489 本研究
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生物多樣性高可以維持生態的穩定性，增加社會之安定性，當干 擾發生時所受到的傷害會較小，生態系自我恢復力較高（Gaston and Spicer, 2004）。計算一地區的物種多樣性必須同時考量物種數與物種 個體數，如果一地區所有物種的豐富度均相等，則代表此地區生物多 樣性高；相較之下，如果一地區只有一個物種豐富度特別高，其他物 種都很稀有，則代表該地區生物多樣性低。土壤種子庫之 Simpson 多 樣性指數反比律為 6.03，Shannon 多樣性指數為 1.08，兩指數分析結 果皆表示，楠溪森林動態樣區土壤種子庫物種多樣性不高。楠溪森林 土壤種子庫物種數雖多，但少數物種占據大部分的數量，大部分的物 種都很稀有，也就是說不是每個物種在樣區中的重要性都相等，因此 多樣性指數不高。
在生活型的劃分中，草本物種數最多，種子數量卻不多，僅占 18%的種子數量，推測可能原因為在擾動較少的森林中，生活史較短 的草本植物，不需要透過廣泛散播的傳播機制與長時間休眠的儲藏特 性，來延長時間尺度以度過不利種子萌發的環境；也就是說草本植物 不需要產生大量種子埋藏於土壤中，因此在土壤中的種子數量不多
（Schenkeveld and Verkaar, 1984；Verkaar and Schenkeveld, 1984a；
Verkaar and Schenkeveld, 1984b）。灌木占了總萌發種子數的 45%，
主要是因為成熟森林（柃木屬）與先驅（水麻）的灌木植物種子通常 都比較細小，容易進入土壤中累積形成較大的種子庫（張，1996；
Guo et al., 1999）（表 5；表 8）。
森林是唯一以樹木及其他木本植群占優勢之植物社會，喬木占有 森林大部分的生物量，種子庫是喬木更新的方式之一，土壤中的種子
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代表著森林潛在的植被，關係著森林未來的動態（Pakeman and Small, 2005）。演化將生長上擁有優勢的植物保留下來，因此在小苗形態的 演化上存在著系統發生的慣性，小苗形成之初，可依照子葉的位置分 成子葉出土型（PEF）與子葉不出土型（CHR）兩大類（圖 13）。若 種子萌發後上胚軸無明顯生長，而是下胚軸一直伸長，並將子葉和胚 芽頂出土表，稱為子葉出土型，此類型的種子萌發後子葉可以行光合 作用，在小苗階段生長迅速，提高初期生長及競爭力，缺點是一旦嫩 芽受傷，植物生長就終止，例如：賊仔樹、尖葉楓、食茱萸。反之，
發芽後若下胚軸無顯著發育，而只是上胚軸在生長，會直接將胚芽頂 出土表，子葉或胚乳保留在土中，稱之為子葉不出土型，子葉有儲存 養分的功能，若嫩芽受傷可以再長出次生芽，例如：樟科、殼斗科
（Ibarra-Manríquez et al., 2001
；
翁等，2011）。子葉出土型利用光來 當作能量來源的時間比子葉不出土型早，有利於生長在強光的環境之 下，例如：孔隙、森林邊緣；相較之下，子葉不出土型因為有儲藏養 分的子葉，能夠長時間提供小苗生長的能量，有利於生長在低光的環 境之下，例如：鬱密森林底下（Amritphale and Sharma, 2008）。全部種子庫植物中，喬木共有 15 種，依照小苗形態劃分，屬於 子葉出土型的共有 14 種；子葉不出土型的只有 1 種，為殼斗科的狹 葉櫟。埋藏在種子庫的種子只有在森林擾動時才有機會萌發，萌發後 必須快速生長，才有機會競爭贏過以小苗庫為主要更新方式等待在森 林底下的物種，因此土壤種子庫中的植物會以子葉出土型為主。相較 之下，子葉不出土型的物種不將種子埋藏在土壤中，而是在種子傳播 到適合的環境時就快速萌發，以小苗的方式保存在森林底下。
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圖 13 小苗形態圖。左邊為子葉出土型，依照種子萌發時的特徵，又 可區分為種殼抬離地面與種殼不抬離地面；右邊為子葉不出土型。
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二、 土壤種子庫之垂直分布
枯枝落葉層和三層不同深度的土壤層經萌發實驗分別長出 338 棵
（枯枝落葉層）、1,772 棵（0-5 cm）、1,532 棵（5-10 cm）及 1,148 棵（10-15 cm）小苗。經轉換後發現有只 7%的種子位於枯枝落葉層 中，其他 93%的種子位於土壤中，在 15 公分深的土壤層中有 37%的 種子位於 0 至 5 公分的土壤層，此項結果與張和明（1996）在福山地 區的研究結果有所差異，張在福山地區所得到的研究結果為 20 公分 深的土壤層中有 95%的種子位於 0 至 5 公分的土壤層，因此取樣深度 只需 5 公分就足夠，但是楠溪森林土壤中的種子分散在 15 公分的土 壤層中，必須取樣至 15 公分深才具代表性。另外，在取土時亦發現
（枯枝落葉層）、1,772 棵（0-5 cm）、1,532 棵（5-10 cm）及 1,148 棵（10-15 cm）小苗。經轉換後發現有只 7%的種子位於枯枝落葉層 中，其他 93%的種子位於土壤中，在 15 公分深的土壤層中有 37%的 種子位於 0 至 5 公分的土壤層，此項結果與張和明（1996）在福山地 區的研究結果有所差異，張在福山地區所得到的研究結果為 20 公分 深的土壤層中有 95%的種子位於 0 至 5 公分的土壤層，因此取樣深度 只需 5 公分就足夠，但是楠溪森林土壤中的種子分散在 15 公分的土 壤層中，必須取樣至 15 公分深才具代表性。另外，在取土時亦發現