以往辨識寄主方式是以追尋寄生之根部為主,但因為森林土壤中根系錯綜複 雜難以確定寄主,目前僅在重慶縉雲山產 B. harlandii 報導以根系追蹤到寄主為 四川灰木 (Li, 2010)。然而筆者認為該文獻圖片其形態不似 B. harlandii,可能是 B. japonica 或 B. laxiflora 誤認。根據 Su et al. (2012)以及 Hsieh (2013)報導,日本 與臺灣所取樣的 B. japonica 其寄主皆為灰木科植物,因此筆者推論該蛇菰可能 是 B. japonica。
現在 DNA 條碼技術 (DNA Barcode)發展,使得我們可以利用 DNA 片段辨 識植物種類 (Hebert et al., 2003),本研究以 ITS 和 matK 片段對於本研究分類群 進行寄主鑑定,我們增加樣本數量來檢視各類群是否有寄主專一性,未來可以根 據具有高度寄主專一性的蛇菰來推估其的種類為何。
(一)分子鑑定
經寄主分子鑑定至屬的層級,結果如表九:B. mutinoides 為五列木科紅淡比 屬植物 (Cleyera);B. harlandii 為豆科之雞血藤屬植物 (Callerya);B. sp.為八仙 花科之繡球花屬植物 (Hydrangea);B. fargesii 為無患子科之楓屬 (Acer)、小蘗科 之 小 蘗 屬 (Berberis) 、 楊 柳 科 之 柳 屬 (Salix) 、 杜 鵑 花 科 之 杜 鵑 花 屬 (Rhododendron)、五味子科之五味子屬植物 (Schisandra);B. tobiracola 為木犀科 植物 (Oleaceae);B. involucrata 為薔薇科李屬植物 (Prunus)、B. subcupularis 為 衛矛科南蛇藤屬 (Celastrus)、無患子科之楓屬植物 (Acer)。
從分子鑑定結果可以看出不同類群寄主相當不同,B. fargesii 的寄主多樣性 較高,其他類群寄主種類較為專一,筆者推論可能與取樣偏差有關,乃因標本館 植物材料保存不佳或受真菌汙染,導致本研究的樣本僅能以新鮮樣本成功將其片 段增幅所致,而且缺乏華南地區其他族群的樣本。因此本研究要討論寄主是否具 有專一性,筆者在此處保留態度,未來勢必要對華南地區以及中南半島的三藥蛇 菰亞屬植物族群進行較完備的採樣才能於以討論。
(二)文獻紀錄
從過往文獻紀錄與本研究比較 (表十),綜觀前人紀錄的寄主多樣性高,而有 部分類群符合分子鑑定,以下針對不同類群蛇菰寄主進行討論:以往臺灣產的 B.
harlandii (應為 B. mutinoides)寄主因為生長在杜鵑純林下被認為是臺灣杜鵑 (Chen, 2001),但本研究分子鑑定的寄主皆為紅淡比屬植物;香港產的 B. harlandii 寄主為雞血藤屬植物,過往文獻記錄筆頭蛇菰寄主為崖豆屬(Millettia)植物,依據 Schot (1994)將部分崖豆屬植物歸入雞血藤屬中,然而文獻紀錄之崖豆屬植物不 為被移至雞血藤屬植物種類;B. sp.的寄主為繡球花屬植物是首次報導;B. fargesii 與 B. involucrata 過往文獻都將這兩種處理為同一種,本研究經分子鑑定的楓屬、
小蘗屬、杜鵑屬植物皆符合前人紀錄,而柳屬與五味子屬植物為新報導;B.
involucrata 寄主為薔薇科的李屬植物是新報導,文獻紀錄為同科的懸鉤子屬植物;
由於樣本受到真菌汙染,筆者增幅 B. tobiracola 的 matK 片段,不巧地該片段在 木犀科的屬間解析力較差,其寄主僅能鑑定到是木犀科植物,但仍符合文獻記載 木犀科的日本女貞,未來應使用其他片段進行寄主鑑定以求鑑定至屬的位階;B.
subcupularis 寄主紀錄僅在張與宋 (1998)所發表的蛇菰屬藥用植物資源,該文獻 中將 Balanophora kainantensis 與 B. subcupularis 的寄主一起討論,而該文獻與本 研究鑑定的楓屬與南蛇藤屬植物不相符。
表九、本研究以 ITS 或 matK 片段經由 BLAST 後所鑑定的蛇菰寄主列表
分類群 標本編號 採集地點 寄主
B. fargesii
Hu3370 Mt. Cang, Dali city, Yunnan Salix sp.
Hu3371 Mt. Cang, Dali city, Yunnan Berberis sp.
Hu3372 Mt. Cang, Dali city, Yunnan Salix sp.
Hu3477 Shiyueliang, Gugong county, Yunnan Acer sp.
Hu3481 Shiyueliang, Gugong county, Yunnan Schisandra sp.
Hu3500 Lajing, Lanping county, Yunnan Rhododendron sp.
B. mutinoides
Hu3090 Dali Datong Trail, Hualiencounty, Taiwan Cleyera sp.
Hu3105 Mt. Chingshui, Hualiencounty, Taiwan Cleyera sp.
Hu3141 Mt. Chingshui, Hualiencounty, Taiwan Cleyera sp.
Hu3143 Mt. Chingshui, Hualiencounty, Taiwan Cleyera sp.
STG185 Mt. Yuanzui, Taichung city, Taiwan Cleyera sp.
STG201 Mt. Yuanzui, Taichung city, Taiwan Cleyera sp.
B. harlandii
Hu2449 Ngongping, Lantau island, Hongkong Callerya sp.
Hu2457 Ngongping, Lantau island, Hongkong Callerya sp.
STG208 Pokfulam, Hongkong island, Hongkong Callerya sp.
STG217 Pokfulam,Hongkong island, Hongkong Callerya sp.
STG220 Mt. Kaulunghang, Taipo district, Hongkong Callerya sp.
STG223 Mt. Kaulunghang, Taipo district, Hongkong Callerya sp.
B. involucrata
Hu3502 Lajing, Lanping county, Yunnan Prunus sp.
Hu3503 Lajing, Lanping county, Yunnan Prunus sp.
Hu3504 Lajing, Lanping county, Yunnan Prunus sp.
B. subcupularis
STG155-1 LefengChibi, Yongtai County, Fujian Celastrus sp.
STG155-2 LefengChibi,Yongtai County, Fujian Celastrus sp.
STG163-3* LefengChibi,Yongtai County, Fujian Celastrus sp.
STG163-6 Suoluoshengu,Yongtai County, Fujian Celastrus sp.
STG165 Mt. Qingyun, Yongtai County, Fujian Acer sp.
B. tobiracola
STG172* Zhuilu Trail,Hualien county, Taiwan Oleaceae STG175* Zhuilu Trail,Hualien county, Taiwan Oleaceae STG190* Lushui Trail, Hualien county, Taiwan Oleaceae PFL19182* Yanzhikou, Hualien county, Taiwan Oleaceae
B. sp. Hu3377 Mt. Cang, Dali city, Yunnan Hydrangea sp.
Hu3379 Mt. Cang, Dali city, Yunnan Hydrangea sp.
*:以 matK 片段作為分子鑑定
表十、文獻紀錄之蛇菰可能寄主與本研究經分子鑑定結果比較
文獻紀錄之可能寄主 本研究結果
B. harlandii
Ficus sp. (Moraceae)a Cannabis sp. (Cannabaceae)b Pueraria sp. (Fabaceae)b Cassia siamea (Fabaceae)c Millettia pachyloba (Fabaceae)c Millettia pulchra (Fabaceae)c
Millettia pulchra var. tunanensis (Fabaceae)c Spatholobus suberctus (Fabaceae)c
Ficus simplicissma var. hirta (Moraceae)c Pilea sp. (Urticaceae)c
Pouzolzia sanguinea (Urticaceae)c Debregeasia edulis (Urticaceae)c Garuga pinnata (Burseraceae)c
*Symplocos setchuensis (Symplocaceae)d
B. mutinoides
Cleyera sp. (Pentaphylaceae)
B. harlandii
Callerya sp. (Fabaceae)
B. sp.
Hydrangea sp. (Hydrangeaceae)
B. involucrata
=B. fargesii
Acer sp. (Sapindaceae)a, Araliac sp. (Araliaceae)a, Berberis sp. (Berberidaceae)a, Cerasus sp. (Rosaceae)a Pinus sp. (Pinaceae)a, Quercus sp. (Fagaceae)a, c, Rubus sp. (Rosaceae)a
Rhododendron arboretum (Ericaceae)a, Rhododendron sp. (Ericaceae)c
Celastrus hypoleucus (Celastraceae)e
B. involucrata Prunus sp. (Rosaceae)
B. fargesii
Acer sp. (Sapindaceae) Berberis sp. (Berberidaceae) Rhododendron sp. (Ericaceae) Salix sp. (Salicaceae)
Schisandra sp. (Schisandraceae)
B. subcupularis
=B. kainantensis
Boechmeria sp. (Urticaceae)c Ficus beecheyana (Moraceae)c Paederia scandens (Rubiaceae)c Paederia omeiensis (Rubiaceae)c Rhus chinensis (Anacardiaceae)c Salix subfragilis (Salicaceae)c
Toxicodendron acuminatum (Anacardiaceae)c
Acer sp. (Sapindaceae) Celastras sp. (Celastrasceae)
B. tobiracola
Ligustrum japonicum (Oleaceae)a Pittosporum tobira (Pittosporaceae)a Raphiolepis umbellate (Rosaceae)a
Oleaceae
*:直接觀察到之寄主
a: Hansen, B. 1972. The genus Balanophora J. R. & G. Forster a taxonomic monograph. Dansk Botanisk. Arkiv: 1-188.
b: Huang S.-M. and J. Murata. 2003. Flora of China 5:272-276.
c: 張紹云、宋昆生。1998。蛇菰屬的藥用植物資源。中國中醫藥信息雜誌。5 (4):29-29,
31。
d: 馮李。縉雲山紅冬蛇菰考察報告。2010。現代農業科技。13:228, 230。
e: 米長忠、周衛華、彭英福、袁帶秀、何浩波。2011。湘西產筒鞘蛇菰生態環境及寄主植物
初探。湖南中醫藥大學學報。31 (11):38-39。(Mi C.-Z., W.-H. Zhow, Y.-F. Peng, D.-X.
Yuan and H.-B. He 2011. Study on ecological environment and parasitic plant of Balanophora involucrata origining from Western Hunan. Journal of Traditional Chinese Medicine University of Hunan 11: 38-39.)