結果

2.3.1 遺傳多樣性

經 Bayescan 檢測後發現所有基因座的[log(PO)]均小於 0，顯示這 19 個基因 座並無偏離選汰中性。故 19 組基因座均適合放入探討純粹的族群動態

(demography)分析中而暫時不需考慮天擇對各別基因座的影響。經計算各族群內 的等位基因數平均值可發現，族群內帶有的等位基因數不多(1.05±0.05 -

2.79±0.44，表 2-1)，同時也發現族群的異型合子觀測值都低於預期值(表 2-2)。

這些情況都反應在偏高的近交係數上(inbreeding coefficient)。與其他黃芩屬成員 自交親合及小型蜂類授粉的情況一致。除此之外，Shannon index 在物種的階層 普遍偏高(0.22±0.07 - 0.85±0.20，表 2-2)，卻在族群的階層相對低很多(0.04±0.04 - 0.60±0.13，表 2-2)，顯示黃芩屬底下各種內族群間的α-diversity 異質性很高。這 些數據也與 AMOVA 的結果一致，但是大部分族群內的遺傳多樣性指數常常遠

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低於族群合併後的值，這暗示族群內的變異相對小且異質性低。

表 2-2 五種黃芩及其族群的遺傳多樣性指數計算平均值及其 95%信賴區間。

Species/populations N Na Ne I Ho He uHe F

S. austrotaiwanensis 64 2.05±0.22 1.53±0.12 0.44±0.09 0.05±0.03 0.27±0.06 0.27±0.06 0.84±0.05 屏東里龍山 31 1.53±0.16 1.28±0.09 0.24±0.07 0.05±0.03 0.15±0.05 0.16±0.05 0.71±0.10 一起(圖 2-2A)。經檢視 DAPC scatter plot，發現兩物種的分群非常接近不易區別 (圖 2-2B)，加以屏東霧台(WT)當地並無印度黃芩的目擊及標本記錄，初步排除 該個體為近代雜交或回交個體的可能性，應為錯誤 assignment，或是印度黃芩與 布烈氏黃芩有共享較多的等位基因。另外，相對 STRUCTURE，DAPC 顯示了南

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台灣黃芩(Aus)及田代氏黃芩(Tas)有較明顯的族群分化但帶有部分的遺傳混雜，

三個南台灣族群均有自己優勢的遺傳組成成分，而霧鹿(WU)的田代氏黃芩遺傳 組成則明顯異於其餘族群，離島的蘭嶼(LY)則相較混雜。相對檢視貝氏群聚法 K=10 的結果，其共識值並不高(H’ = 0.76)，因此，我們分別檢視各個 K=10 時各 個獨立運算的結果，多數結果確認南台灣黃芩的新化族群 XH 與其餘南台灣黃芩 有明顯分化，以及田代氏黃芩的霧鹿(WU)族群的遺傳組成的確異於其他族群，

但僅有兩個獨立運算支持田代氏黃芩與南台灣黃芩有遺傳混雜，將 log likelihood 最高最接近的前四名作共識後得到的圖也未見種間遺傳混雜(圖 2-3)，因此排除 WU 族群的異質性是肇因於物種雜交而成(圖 2-2、圖 2-3)。總體而言，不管是 DAPC 或是 STRUCTURE 均指出這五種黃芩屬成員在遺傳上已有相當明顯的分 化，且沒有證據顯示這五種黃芩有近代的雜交，暗示這五種黃芩之間已有相當的 生殖隔離。除此之外，部分台灣產黃芩屬成員(如 Aus 及 Pla)在族群間有明顯的 族群結構，顯示族群間的連接性(connectivity)並不明顯。

圖 2-1 以 R 套件 vegan 內的 find.cluster 指令算出各個以五種黃芩的 SSR 遺傳資 料計算出來 cluster 數對應的 BIC 值，BIC 變化轉折處約莫在 10 左右。

0 20 40 60 80 100

250300350400450500550

Value of BIC

versus number of clusters

Number of clusters

BIC

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圖 2-2 五種黃芩遺傳組成及群聚分析。(A) 利用 DAPC(上)及 STRUCTURE(中、

下)進行的 individual assignment test 的結果，族群及物種代號見表 5-1。(B) 利用 DAPC 的結果，以 BIC 值的變化約略在 10 個 cluster 為最好的分群數，以此繪製 的散佈圖。

圖 2-3 檢視 STRUCUTURE K=10 的結果發現該群聚的 log likelihood 約略分成兩 群，重新以 log likelihood 較高的獨立運算重新取得共識，相較於圖 2-2A, K=10 的結果，未發現明顯的種間遺傳混雜，但有更明顯的族群間遺傳分化情形。

2.3.3 基因交流計算

在考慮來有未採樣物種的情況，IMa3 偵測到祖先的基因交流(historical gene flow)(圖 2-4)，雖然 indica group 在 STRUCTURE 及 DAPC 分析中已顯示現今的 indica group 的四個物種是生殖隔離相當完整的物種，我們仍在共域分佈的田代 氏黃芩與布烈氏黃芩發現有相當明顯的祖先基因交流(historical)，布烈氏黃芩與 南台灣黃芩的共祖也與田代氏黃芩有相當明顯的基因交流。即便是現今物種分佈 重疊最小的南台灣黃芩(見於恒春半島，偶見於台灣西南部阿里山山脈以南)與印 度黃芩(主要為台灣西部與東北部)亦有相當明顯的單向基因交流。唯 indica group

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三個特有種的共祖與印度黃芩沒有偵測到明顯的基因交流(圖 2-5)。總結而言，

不論是 indica group 或是台灣黃芩，彼此分歧之時均伴有相當程度基因交流，這 些基因交流發生的時間，若以微衛星體保守估計為 1 x 10^-6 per generation per locus 計算，indica group 的分歧伴隨著基因交流的時間可以從 19.5kya 一直到 1.5kya(圖 2-5)均有明顯的祖先基因交流。這結果展現不同於 STRUCTURE 與 DAPC 無種 間混雜的結果。

圖 2-4 以 IMa3 計算出各個分支間基因交流的程度。樹型及分化時間由於無確切 參考的微衛星體突變率，故參照 Chiang et al. (2012a)之樹型及分化時間(kilo years ago, kya)。箭號及其大小代表基因交流的相對強度及方向，並以紅色代表 indica group 內的基因交流，而藍色是至少有一端為非 indica group 成員的基因交 流。