遺傳多樣性與族群結構

由 19 個微衛星基因座顯示各個族群有相似的遺傳多樣性，分別是預期異型 合子率(expected heterozygosity, 0.231 ± 0.061 ~ 0.340 ± 0.067 in S. playfairii and 0.253 ± 0.069 ~ 0.371 ± 0.069 in S. tashiroi)、近交係數(inbreeding coefficient/

fixation index: 0.431 ± 0.085 ~ 0.727 ± 0.053 in S. playfairii and 0.387 ± 0.061 ~ 0.663 ± 0.043 in S. tashiroi)。偏低的異型合子率及偏高的近交係數顯示這五個族 群均為受隔離的小族群，且交配方式多以自交或同胞交配(sibling-mating)，與其 他近緣種 S. montana (Cruzan, 2001)及 S. indica(Sun, 1999)的情況相當類似。利用 BayeScan 找到三組正離群值及一組負離群值的基因座(圖 3-3)，這些離群值基因

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座分別代表正向天擇及平衡天擇的候選基因座(Beaumont, 2005)。AMOVA 的結 果顯示剩餘的 15 組中性基因座在物種間並沒有顯著的遺傳差異，但在族群間卻 存在顯著分歧(表 3-2、表 3-3)。這樣的結果暗示兩種黃芩的族群間有明顯的區域 性適應。

圖 3-3 以 BayeScan，依照 Bayes Factor 大於 10 作為標準。找出 3 個 positive-outlier 基因座 (aus9-2, aus9-3, aus9-5) 以及一個 negative-outlier 基因座 (ST5-179)

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表 3-2 利用 19 組微衛星基因座計算出之各個族群的遺傳多樣性指數

N, sample size; Na, number of different alleles; Ne, number of effective alleles; I, Shannon's

information index; Ho, observed heterozygosity; He, expected heterozygosity; uHe, unbiased expected heterozygosity, correcting the He using the formula (2N/(2N-1))×He; F, fixation index.

表 3-3 不同基因座類型進行 AMOVA(analysis of molecular variance)結果整理 Source of variation df SS Var Comp. %Var F statistic P

圖 3-4 以 STRUCTURE 軟體進行 BCA 分析的結果(A) ΔK 以及 lnP(K)在不同的 歸群數(K)的變化圖。紅色線為其十次獨立模擬計算出來 lnP(K)，也就是各個 K 值計算出的 posterior probability 及其標準差，而黑色線則呈現 K 值變化ΔK 變化 的趨勢。結果顯示ΔK 在 K = 2 來到最大值。(B) 當 K=2 或 3 時，每個個體計算 出來的遺傳群聚結果(Q-matrix)，這裡同時呈現中性基因座及適應性基因座的結 果。

全部的適應性基因座都是同型合子(表 3-4)，值得一提的是 aus9-2 與 aus9-5 這兩個基因座都含有物種特異的等位基因(species-private alleles)，而另外一個適 應性基因座 aus9-3 則有三個固定的基因型，分別對應布烈氏黃芩台東霧鹿族群、

屏東霧台族群以及整個田代氏黃芩。由這些適應性基因座顯示這不只適應性分歧 作用在兩物種間，同時區域性適應也存在於布烈氏黃芩的族群間。另觀 DAPC，

則因適應性基因座全為同型合子，故無法針對適應性基因座進行分析。綜觀中性 基因座以及適應性基因座，我們發現歸群的方式略有不同，例如中性基因座分為：

全布烈氏黃芩樣本、田代氏黃芩霧鹿族群以及剩餘的田代氏黃芩樣本三群，反觀 適應性基因座則是分為：布烈氏黃芩台東霧鹿、布烈氏黃芩屏東霧台以及全部田

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代氏黃芩樣本三群。這結果顯示漂變(中性)以及天擇的力量均同時在影響物種以

* Positive-outlier locus

† Negative-outlier locus Na, number of different alleles Ne, number of effective alleles I, Shannon's information index Ho, observed heterozygosity He, expected heterozygosity F, fixation index

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圖 3-5 藉 DAPC 對樣本進行遺傳結構分析。分別以 density plot(A)以及 bar plot(B) 呈現物種的階層各個樣本的遺傳組成，僅有極少量的遺傳混雜被發現。另也以分 scatter plot(C)以及 bar plot(D)以族群的階層分析各個樣本的遺傳組成。可發現除 田代氏黃芩的霧鹿族群外，其餘族群或多或少都有些遺傳混雜及結構。