討論

圖 2-4 以 IMa3 計算出各個分支間基因交流的程度。樹型及分化時間由於無確切 參考的微衛星體突變率，故參照 Chiang et al. (2012a)之樹型及分化時間(kilo years ago, kya)。箭號及其大小代表基因交流的相對強度及方向，並以紅色代表 indica group 內的基因交流，而藍色是至少有一端為非 indica group 成員的基因交 流。

2.4 討論

2.4.1 更新世末期的台灣產黃芩具有旺盛的種間基因交流

本研究以台灣產黃芩 indica group 現今遺傳多樣性組成、溯祖計算其基因交 流程度，闡明 indica group 在輻射快速種化中依然有旺盛的基因交流，在本篇研 究也發現雖然現今 indica group 已形成強烈的生殖隔離，甚少種間混雜(圖 2-2)，

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然而溯祖類分析(IMa3)在更新世末期間(19.5kya, 圖 2-4)，indica group 也可能因 為分化或遷移的過程中產生或中斷基因交流，舉例來說，現今常有共域族群或鄰 域族群(圖 1-1)indica group 三個特有種之間便有旺盛的基因交流，然而，在初拓 殖入台灣時，indica group 的共祖，可能藉由黃芩種子可藉偶發性的洪水產生長 距離遷移的能力(Williams, 1992; Cruzan, 2001; Nelson & Goetze, 2010)，從古閩江 (Paleo-Mingjing)拓殖入台灣北部，其中印度黃芩往台灣西方擴散，而其餘三種特 有種的共祖則往台灣東部擴散(Chiang et al., 2012a)，而台灣中間夾著雪山山脈及 中央山脈，台灣缺乏可橫貫東西部的河流系統，黃芩授粉能力及種子傳播能力非 常受限(Williams, 1992; Cruzan, 2001; Nelson & Goetze, 2010; Zhang et al., 2011)，

不容易跨越南北走向的山脈系統，也因此能解釋為何在圖 2-4 中 t1至 t2間無觀察 到明顯的印度黃芩與三特有種共祖的基因交流。但三特有種及其共祖彼此之間一 直偵測到頻繁的基因交流。

2.4.2 族群間具有明顯結構

在 DAPC 與 STRUCTURE K=10 的結果中，三個特有種都展現了有族群分化 的趨勢，南台灣黃芩的新化族群(XH)明顯不同於地緣性較強的恆春半島(LLS &

HC)族群，布烈氏黃芩在東部(WU)跟西部(WT)兩族群主要組成也有異，田代氏 黃芩雖然族群間混雜程度較前兩者略高些，但仍可見到霧鹿(WU)與蘭嶼(LY)有 自己主要的組成，這也反應在族群的多樣性指數不高，但族群固定指數卻非常高 (F 值, 表 2-2)。暗示族群間的基因交流並不旺盛。

要解釋為何族群結構強，可以由地理因子、黃芩本身的遷移歷史及環境因子 來推論，如同上述，黃芩的傳粉機制主要由小型蜂類與蠅類，有效傳播傳播距離 短(Zhang et al., 2011; Wiesenborn, 2019)，易產生近交，其中這三種黃芩都可藉走 莖進行無性繁殖，以及黃芩有閉鎖花(cleistogamy)現象會促進自交(Sun, 1999;

Denda, 2002)，又可能僵化族群內的遺傳組成，造成高比例的同型合子(表 2-2)。

台灣島南北狹長，然而主要的溪流多為東西走向，要藉溪流進行長距離遷移需靠 河流或洪水才能產生跨平原的移動，然而這三種特有黃芩主要都居於中低海拔山 區(Hsieh & Huang, 1995, 1997)，高地致使難洪水現象不易波及而難以造成南北遷 移，東西橫貫又受山脈阻絕，綜合這些繁殖系統(mating system)以及台灣的地理，

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便可對台灣黃芩屬成員產生一定的阻絕性，使得族群間雖然具有遺傳混雜但還是 能觀察到明顯的遺傳結構。

但是，若完全以地理阻隔解釋台灣產黃芩屬的快速種化仍有疑問。首先，我 們的研究指出 indica group 在分化時有大量的基因交流，大量的基因交流理應促 使物種之間的差異性下降，減緩分化的速度甚至倒轉整個種化的過程(reverse speciation)(Seehausen, 2006)。若黃芩屬間地理隔離是主要的因子，這些祖先基因 交流的結果似乎與其衝突。可能的解釋為：1)在 Chiang et al. (2012a)利用

DIVA(Dispersal-Vicariance Analysis)-based 分析重建 indica group 拓殖台灣的路徑 之時，發現冰期-間冰期的氣候變遷促成 indica group 的祖先產生偶發性的長距離 遷移並伴隨著地理切割事件(vicariance)。我們推論這些長距離遷移及地理切割事 件改變了 indica group 祖先的分佈範圍，使現今相互交疊的 indica group 物種在過 程曾有隔離，在這些黃芩屬花部特徵及傳粉者近乎無差異(Hsieh & Huang, 1995, 1997; Zhang et al., 2011; Hsieh, 2013; Wiesenborn, 2019)的情況下，加以部分區域 如霧鹿(WU)有觀察到部分無法區分為布烈氏黃芩或田代氏黃芩的小苗(疑似雜 交個體，兩者成體葉長寬比相差甚多，小苗介於中間，個人觀察)，這些情況可 能說明 indica group 的合子前隔離機制並不完整(prezygotic isolation)，不僅如此，

有部分近緣種黃芩屬成員人工雜交後種子仍有萌發能力，雜交的 F1 產生的花粉 仍有部分活性(Roland Von, 1991)，這也說明黃芩屬成員經常會有合子後隔離 (postzygotic isolation)尚未完全的情況，因此，與親本回交產生基因漸滲便是可能 的。這時候如果有一段時期是異域分佈的，由於傳播能力不強，種間基因交流的 頻率便可能因此下降。2)即便沒有因氣候變遷產生的黃芩屬南渡北遷造成分佈重 疊現象，indica group 的成員在分化時也可能因台灣島破碎崎嶇的地形導致強烈 的氣候及棲地異質性，這些異質性可能對族群內產生分歧性天擇(divergent selection)，或對族群間產生區域性適應(local adaptation)，使得不同個體/族群基 因組部分區域產生隔離，即便其他區域仍有基因交流(porous genome)(Wu, 2001)，

直到這些隔離區域因搭便車效應(hitchhiking)在基因組擴張，這樣的生態種化 (ecological speciation)便能解釋為何現今 indica group 成員無論在形態及

STRUCTURE 分群結果等遺傳資料是可清楚區別的群體(物種)(表 1-1；圖 2-3)，

卻又能在溯祖分析(IMa3)中偵測到大量祖先的基因交流(圖 2-4)。

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因此，我們推論生態因子諸如生物氣候(bioclim)等，可以減少物種間的基因 交流，並維持物種的分化，甚至與地理隔離一併加快這些物種的分化。要證明這 假說，我們必須取得族群間的地理資訊、遺傳資料以及環境因子等，進行溯祖分 析確認近緣種/姐妹種間的在分歧時基因交流改變的趨勢，並將環境因子在控制 地理因子的情況下與遺傳因子進行迴歸性分析(regression analysis)確認其關聯性。

然而，台灣產黃芩共計八種，至少形成三個獨立的分支(Chiang et al., 2012a)，在 溯祖分析上要 IMa3 的 tutorials(https://github.com/jodyhey/IMa3)即不建議在三個 種以上的情況進行過度複雜的探討，物種過多在進行迴歸性分析要控制的變量及 不確定性也會隨之增多，因此，我們在下兩個章節，會分別選擇兩組近緣並有明 顯共域/鄰域族群的台灣黃芩屬成員，分別是田代氏黃芩與布烈氏黃芩組，以及 台北黃芩和向天盞組，闡述環境因子如何影響物種及族群的遺傳分化，來確認生 態種化或生態分歧(ecological divergence)是否能解釋台灣產黃芩的多樣性。

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第三章 島嶼上的空間環境異質性趨使島嶼物種持續分化以致生態種化