第二章 臺灣桑樹之歧異度分析
Chapter 2. Genetic diversity of mulberry (Morus spp.) in Taiwan
2.4 結果
2.4.1 以營養性狀進行群集分析及主成份分析
受試品種(系)可以群集分析及主成份分析,分為三群,第1 群僅有長果桑
‘70C006’;第 2 群包含廣東桑(‘46C019’、‘46C020’及‘苗栗 1 號’)、山桑(‘劍持’)、
島桑(‘台桑 1 號’、‘58C307’、‘67C001-A’及‘67C001-B’)及臺灣桑(‘58C398’、
‘58C475’及‘67C002’),及雜交桑‘68H22021’、‘68H22033’、‘74H2006’、‘74H2047’、
‘台桑 2 號’及‘台桑 3 號’ 和未鑑定桑‘93C203’、‘94C001’;第 3 群則為魯桑(‘厚葉 綠’、‘74C005’ (雲龍桑)及‘38C001’(湖喜))及白桑(‘改良鼠返’、‘新一の瀨’、
‘69C002’(枝垂桑))及未鑑定桑品種(系)‘白果桑’(圖 2.1)歸之。
試驗所用之長果桑‘70C006’為雌株,在距離係數為 2.22 時,與其他桑樹品種
(系)分開,其營養性狀與其他桑樹顯著不同,休眠芽為卵狀銳角,營養生長的 葉片大而厚,為橢圓形,葉緣為細鋸齒,葉尖呈長尾狀,葉柄較粗,節間較長,
一年生枝條為黑褐色。
距離係數為1.51 時,桑樹再分出包含有山桑、島桑、臺灣桑及廣東桑之品種
(系)的第2 群,和包括白桑及魯桑品種(系)的第 3 群。第 2 群的共同特徵為 休眠芽形為長三角形,生長中的芽為箭形,且葉長寬比值大,葉片狹長,在距離 係數為1.21 時,可再分出子群 A 及子群 B。
第2 群子群 A 之品種(系)葉色較淡、葉緣為牙狀鋸齒,葉尖多為短尾狀,
圖2.1.臺灣桑樹種原中,26個參試品種(系)以21個營養性狀經群集分析(UPGMA)之聚樹狀圖
Fig. 2.1.
Dendrogram of the 26 mulberry accessions revealed by UPGMA clustering analysis based on 21 vegetative characters. Dissimilarity calculated by Euclidean distance coefficient.A B
I II III
廣東桑‘46C019’、‘46C020’及‘苗栗 1 號’,未鑑定桑‘93C203’、‘94C001’及雜交桑 ‘68H22021’、‘68H22033’、‘74H2006’、‘74H2047’、‘台桑 2 號’及‘台桑 3 號’皆具備 此特徵。 第 2 群 subgroup B 的桑樹品種(系)成熟葉色較深、葉尖多為尾狀或長 尾狀。其中山桑‘劍持’在距離係數為 1.15 時獨立分為一個分支,‘劍持’為雌株,其 葉片常具二裂,具深休眠性(516 CU),與島桑和臺灣桑略有差異。子群 B 中不 具休眠性(0 CU)的島桑及臺灣桑,則在距離係數為 0.7 時約略可分出。
第3 群的白桑及魯桑,共同特徵為休眠芽形為正三角形,生長中的芽呈簇狀,
葉片長寬比值小,葉片較圓,葉基多為淺彎至深彎,葉尖為鈍頭或尖頭,休眠性 較深(492 - 516 CU)。在距離係數 1.66 即分出白桑 ‘69C002’(枝垂桑),枝垂 桑(M. alba var. pendula)具備第 3 群之共同性狀,但其葉片較白桑及魯桑為小,
葉柄細,一年生枝條顏色為偏紅的黃褐色,枝垂桑之性狀與其餘白桑品種(系)
仍有較大的歧異度。其餘白桑及魯桑品種(系),在距離係數為1.14 時可區分,
魯桑葉片厚,葉緣呈鈍鋸齒,葉基呈深彎。
本試驗所記錄之21 個營養性狀的資料經主成份分析後,前四個主成份具有 62.80%的變異解釋能力(表 2.3),第一主成份可解釋的變異量為 25.2%,其中絕 對值較大的性狀及其特徵向量值如下:休眠芽形為長三角形(-0.9285)、休眠芽 形為正三角形者(0.8278)、生長中芽形為箭形(-0.8182)、生長中芽形為簇形
(0.8182)、葉尖為短(0.8039)、葉柄長(0.7324)、葉寬(0.6879)及葉柄寬
(0.6694)等。以上性狀在第一主成份即表現出不同的形態傾向,一為休眠芽形為 長三角形、生長中芽形為箭形,葉柄較短且細、葉片較狹長的群體,山桑、廣東 桑、島桑及臺灣桑屬之;另一為休眠芽形為正三角形、生長中芽形為簇形,葉柄 較長且粗,葉片較寬的群體,魯桑及白桑屬之。
第二主成份可解釋變異量為15.47%,其絕對值較大的性狀及其特徵向量值如 下:節間長(0.6682)、葉尖為長尾狀(0.617)、葉色為深綠色(0.6054)、休眠 需冷量(-0.5907)、休眠芽形為卵形銳角(0.5838)、葉緣為細鋸齒(0.5838)、
表2.3. 桑樹參試品種(系)前四主成份之特徵值、變異數百分比、累計百分比及 特徵向量
Table 2.3. Eigenvalues, percentage of variability, percentage of accumulated variability,
and eigen vectors for the first four principal components among evaluated mulberry accessions.一年生枝條顏色為黃褐色(-0.5838)及葉長(0.5565)。第二主成份中,可見一傾 向為葉片較長,葉尖長尾狀,節間長,休眠需冷量少,或休眠芽形呈卵形銳角、
葉色較深綠、葉緣細鋸齒、一年生枝條顏色黃褐色的性狀,另一群則為葉片短、
節間短,休眠需冷量多者。第二主成份開始可將桑樹品種(系)區分出種,一為 長果桑,以葉尖為長尾狀、休眠芽形為卵形銳角,葉緣為細鋸齒,節間長、葉片 長、葉色深綠為特徵,而休眠需冷量較深者為廣東桑、魯桑及白桑,另外,島桑、
臺灣桑的休眠需冷量淺,且葉色較深為其特色。
第三主成份可解釋的變異量為14.84%,其絕對值較大的性狀及其特徵向量如 下:葉色為綠色者(0.7797)、休眠芽形為卵形銳角(0.6958)、葉緣為細鋸齒
(0.6958)、一年生枝條顏色為黃褐色者(-0.6958)、一年生枝條顏色為黑褐色
(0.6951)、主莖色為褐色(-0.6055)、葉形為橢圓形者(-0.5874)及葉長寬比
(0.5352)。形態分為二傾向,一為葉長寬為 1.5 以上者,或葉色為綠、葉緣為細 鋸齒、休眠芽形為卵形銳角、一年生枝條顏色為黑褐色;而另一為葉長寬比小於 1.4,或葉形為橢圓形,一年生枝條顏色為黃褐色者,主莖色為褐色者。
第四主成份可解釋的變異量為7.29%,其絕對值較大的性狀及其特徵向量,依 絕對值較大者排列如下:葉基為淺彎形(0.6347)、葉基為直線形(-0.5422)、葉 身長/葉柄長(0.5310)、葉柄長寬(-0.5255)。在第四主成份中,呈現葉身長葉 柄長比值大,葉柄長寬較小,葉基為淺彎形,另一傾向為葉身長葉柄長比值小,
葉柄長寬比值大及葉基為直線形。
從前三主成份作圖,顯示主成份的結果與群集分析結果相似,可略將桑樹區 分為三大群,第1 群的長果桑、第 2 群則包含有廣東桑、山桑、臺灣桑和島桑及 第3 群的魯桑及白桑,其中第 2 群可再細分為 2 子群,一為包含廣東桑等品種(系), 另一群則為山桑、島桑和臺灣桑(圖2.2)。
依據前四個主成份之可解釋變量值及不同性狀的特徵向量值之間的相關性
(表2.3),可挑選出影響力較大的葉寬、葉長葉寬比、葉柄寬、葉色、葉緣、葉
圖2.2.臺灣桑樹種原中,26 個參試品種(系)以 21 個營養性狀經主成份分析之立 體圖
Fig. 2.2. Ordination of the 26 mulberry accessions in Taiwan determined by the first
three principal component axes on the basis of 21 vegetative characters.●長果桑 M. laevigata
已鑑別的桑樹品種(系)依種予以區別,僅挑選上述9 組性狀,將資 料依種平均後,進行群集分析(圖2.4),以顯示各種之間簡明的親緣關係。
在群集分析和主成份分析中皆可見長果桑皆獨立於外,而廣東桑、山桑、
圖2.3. 臺灣桑樹種原中,26個參試品種(系)以9個營養性狀經群集分析(UPGMA)之聚樹狀圖
Fig. 2.3.
Dendrogram of the 26 mulberry accessions revealed by UPGMA clustering analysis based on 9 vegetative characters. Dissimilarity calculated by Euclidean distance coefficient.尖、休眠芽形、生長中芽形及休眠需冷量等9 個性狀,重新進行群集分析,得到 相似的群集結果,顯示此9 個性狀確實在分類上有重要的意義(圖 2.4)。
臺灣桑和島桑之關係較近,在群集分析中歸類在同一大群中,魯桑及白桑之 性狀較為相似,群集歸在同一群內。為方便日後鑑別,本試驗最後利用上述之9 個分類性狀並參照各性狀在各主成份之特徵向量值,比較在分類上之比重,整理 出臺灣桑樹適用之檢索表(表2.4)。
2.4.2 桑樹株性及雌花花柱長
受試品種(系)中,雄株包含有白桑‘改良鼠返’,魯桑‘厚葉綠’、‘74C005’ (雲 龍桑)及‘38C001’(湖喜)、島桑‘台桑 1 號’及‘67C001-B’,雜交桑‘台桑 3 號。雌 株為長果桑‘70C006’,廣東桑‘46C019’、‘46C020’及‘苗栗 1 號’,山桑‘劍持’,島桑
‘58C307’、‘67C001-A’,臺灣桑‘58C398’、‘58C475’及‘67C002’,雜交桑‘68H22021’、
‘74H2006’、‘74H2047’及‘台桑 2 號’,白桑‘69C002’(枝垂桑),未鑑定桑‘93C203’、
‘94C001’及‘白果桑’。兩性株則有白桑‘新一の瀨’、未鑑定桑‘68H22033’。
本試驗各品種(系)內的雌花花柱長表現一致且性狀穩定,但同種內不同品 種(系)的雌花花柱長並不一致(表2.5)。臺灣桑、島桑、山桑之花柱長範圍為 0.35 - 0.70 公釐,屬長花柱。無花柱之長果桑及白桑之花柱長為 0.08 - 0.23 公釐,
而廣東桑花柱長範圍為0.32 - 0.83 公釐,種內變異大。
圖2.4. 臺灣桑樹7個種以9個營養性狀經群集分析(UPGMA)之聚類樹狀圖
Fig. 2.4.
Dendrogram of the 7 mulberry species in Taiwan revealed by UPGMA clustering analysis based on 9 vegetative characters. Dissimilarity calculated by Euclidean distance coefficient.M. laevigata M. atropurpurea M. autralis M. formosensis M. bombycis M. alba M. latifolia
表2.4.臺灣桑樹營養性狀檢索表
Table 2.4. A Key to species of Morus spp. in Taiwan, using the vegetative characters as
identification traits.A. 休眠芽形為卵形銳角,生長中芽形為箭形,葉柄寬葉緣為細鋸齒,葉片長寬 比值大於1.4,葉片較寬,葉尖為長尾狀,葉色為深綠,休眠需冷量多。
………長果桑(M. laevigata)
AA.休眠芽形為長三角形,生長中芽形為箭形,葉片長寬比值大於 1.4,葉片狹長。
B.葉色較淡、葉緣為牙狀鋸齒,葉尖多為短尾狀,休眠需冷量中等。
………廣東桑(M. atropurpurea)
BB.葉色較深,葉緣亦為牙狀鋸齒,葉尖多為尾狀或長尾狀。
C.休眠需冷量多
………山桑(M. bombycis)
CC.不具休眠性,為常綠 D.新芽顏色為綠色
………島桑(M. australis)
DD.新芽顏色帶紅色至紫色
………臺灣桑(M. formosensis)
AAA.休眠芽形為正三角形,生長中芽形為簇形,葉片長寬比值小於 1.4,葉片較圓,
葉尖為尖頭狀或鈍頭,休眠需冷量多。
E.葉緣為圓鋸齒,葉基呈淺灣或深灣,葉片較薄
………白桑(M. alba)
EE.葉緣為鈍鋸齒,葉基為深灣,葉片較厚
………魯桑(M. latifolia)
表2.5.臺灣桑樹中,11 個雌株品種(系)及 1 個兩性株品種(系)之花柱長
Table 2.5. Mean style lengths of 11 female and 1 bisexual mulberry accession in
Taiwan. Style lengths of species Mean SD Mean SD
Mean style length of 10 flowers from the middle section of the random selecting 12 spikes per tree. 3 vigorous individuals of 11 female accessions and 1 bisexual accession are selected at mulberry germplasm, MDARES.