討論

2.5.1 臺灣桑樹種原之遺傳歧異性

桑樹屬風媒花之多年生異交作物，各品種（系）基因型的遺傳歧異度大（Sharma

et al., 2000; Zhao et al., Vijayan et al., 2004），又桑分佈廣泛，在不同環境形成不同

的選拔壓力，使得各地區桑樹產生不同的基因選拔結果，後續子代遺傳結構可能 與原本起源地不相同（Sharma et al., 2000）。Zhao 等人（2008）以 ISSR 分子標記 調查分散中國各地的種原，發現在長期栽培及選拔下，桑樹之基因型在不同地區 有歧異度，地區內的基因型變異小，在印度也有類似的觀察結果（Vijayan et al., 2006）。此外，桑樹自古即做飼蠶之用，許多桑樹在天擇或人擇的情況下選拔出，

經人類活動被帶至不同地區，可能與當地野桑雜交，產生新的遺傳組合，使得桑 之遺傳背景更形複雜（吳, 1977; 曾和吳, 1982; Dandin, 1998）。臺灣桑樹雖可按前 人研究分為7 個種，而種原經長年雜交、選拔已成一龐大族群（張, 2006）。利用 本試驗之大量性狀資料的分析策略，應可建立更明確的分類系統。

本研究中所使用的長果桑（M. laevigata）‘70C006’在營養形態上較為特別，群 集分析和主成份分析皆顯示與其他種明顯不同，獨立於外。多位學者亦以AFLP (Amplified fragment length polymorphism)、RAPD (Random amplified polymorphic DNA)、ISSR (inter-simple sequence repeats)和 SSR (simple sequence repeats)等分子 標誌進行歧異度分析，結果顯示長果桑與白桑、魯桑等其他栽培種，在基因型上 歧異度大（Sharma et al., 2000; Awasthi et al., 2004; Vijayan et al., 2004; Zhao et al., 2005; Zhao et al., 2007）。長果桑源自中國西南及喜馬拉雅山區一帶（Sharma et al., 2000; Awasthi et al., 2004），推測地理隔離（geographical isolation）可能為造成差 異的原因之一；此外，也因其不稔（張, 2006），不易與其他種基因重組（gene recombination），是造成與其他品種（系）歧異度較大的另一主要原因。

第2 群中的山桑、島桑、臺灣桑及廣東桑的形態相似，再依葉色及葉尖性狀 可再分出兩大群。臺灣桑為臺灣特有種，營養形態與島桑極相似，在群集分析和

主成份分析亦將臺灣桑和島桑分在同一群集內，推測臺灣桑可能是從島桑衍生而 得的新種，或為島桑的變種。本試驗以群集分析和主成份分析，將山桑和島桑分 在同群集內，其它學者以分子標記進行歧異度分析的研究中，亦得相同結果

（Sharma et al., 2000；Zhao et al., 2007），外表型分析與分子標記分析的結果可互 相對應，但分子標記分析需要經DNA 萃取、純化、及 PCR 反應後才可分析得知 其差異，而外表型分析可直接從形態的相似性建立種原歧異度，在田間即見不同 種的性狀差異，且外表型是基因型及環境交互影響之結果（Johannsen, 1926），在 育種選拔的過程，外表型更具參考價值。

傳統桑樹分類上，白桑和廣東桑常視為同種異名（synonym），並將廣東桑歸 類在無花柱類，與白桑及魯桑關係密切（Bureau, 1873; 小泉, 1917; Zhou and Gilbert, 2003），Zhou 及 Gilbert（2003）認為在中國的白桑與廣東桑為同種，此二者樹皮 均為灰色，葉為綠色、卵形，葉基為淺彎至深彎，葉尖為短尖或鈍頭狀，葉緣牙 狀鋸齒或圓鋸齒，雌花穗短，無花柱且具休眠性，亦有部份分子標記分析支持此 觀點(Sharma et al.,2000; Zhao et al., 2007 )。

但張（2006b）曾提及臺灣桑樹種原中，廣東桑與白桑仍有所不同，廣東桑屬 無花柱群，其葉尖為中或短，葉面平滑，花穗多、小花數多而呈圓筒狀，白桑亦 為無花柱群，其葉尖短，葉基淺或深彎。本試驗調查結果可見臺灣現存的廣東桑 與白桑差異很大，廣東桑之雌花柱長度為0.3 - 0.8 公釐，並非為典型的「無花柱」

群，而營養性狀又與山桑、島桑及臺灣桑較相似，如休眠芽形為長三角形，生長 中芽形為箭形，葉片長寬比值大於1.4，葉基為淺彎，葉尖為短尾狀，葉緣為牙狀 鋸齒，休眠需冷量為216 - 420 CU，而白桑休眠芽形為正三角形，生長中芽形為簇 形，葉片長寬比值小於1.4，葉基為淺彎，葉尖為尖頭或鈍頭狀，葉緣為圓鋸齒，

葉片薄，休眠需冷量為516 CU，廣東桑與白桑間形態差異頗大。由於廣東桑係自 1911 年引入臺灣（蠶蜂場場誌編纂委員會, 1997），推測當時引入的品系，可能與 其它廣東桑及白桑即有明顯差異，造成不同的結果，此外，試驗所用的廣東桑品

系乃1957 年後，自臺灣各地收集而來（蠶蜂場場誌編纂委員會, 1997），之前已 與島桑、臺灣桑等在來種行基因重組，使得參試的廣東桑品種（系）營養形態更 近似於島桑。

雜交桑‘台桑 3 號’係以島桑‘44C005’為母本、廣東桑‘46C020’為父本雜交而得

（蠶蜂場場誌編纂委員會, 1997），但其營養形態與廣東桑相似，‘台桑 2 號’則是 島桑‘44C005’為母本，未鑑定桑‘46C022’為父本而得，而其營養形態亦與廣東桑相 似，因此‘46C022’應為廣東桑系，使得子代才具有此類特徵，從群集分析的結果來 看，雖與多數廣東桑群集在同一大分支中，但仍獨立分出一小分支，可知存在歧 異度。‘68H22021’及‘68H22033’之母本為廣東桑‘46C019’，父本為‘46C022’，而

‘74H2006’和‘74H2047’則是廣東桑‘46C019’與父本‘台桑 3 號’之雜交子代，形態上 承襲親本的特徵，歸類於廣東桑系。

本試驗結果將白桑和魯桑歸為同群，其它學者以分子標誌分析亦顯示此二者 之基因型較相近（Sharma et al., 2000; Zhao et al., 2007），與山桑、島桑及長果桑 較遠。魯桑葉質厚，葉緣多呈鈍鋸齒，葉基呈深彎，白桑葉質薄，葉緣多為圓鋸 齒，葉基為淺彎至深彎，可自營養性狀區分出白桑及魯桑。白桑‘69C002’ （枝垂 桑） (M. alba var. pendula)，具有休眠芽形為正三角形，生長中的芽呈簇狀，葉片 長寬比值小，葉片較圓，葉基多為淺彎至深彎，葉尖為鈍頭或尖頭，休眠性較深 等白桑共同性狀，其他特徵與白桑其他品種（系）相比變異較大，符合群集分析 或主成份分析結果。未鑑定桑‘白果桑’葉片較薄，葉緣為圓鋸齒，可歸類在白桑。

2.5.2 主要代表性狀

桑樹多為雌雄異株，傳統上以雌花性狀為分類依據（小泉，1917; 張, 2006），

依花柱長度將桑分為長花柱及無花柱兩群，以0.5 公釐為界。本試驗田間調查結果 顯示（表2.5）花柱長的性狀不穩定，白桑及魯桑、長果桑的花柱長度約 0.08 - 0.2 公釐，為無花柱一類，而山桑、島桑及臺灣桑為長花柱，花柱長為0.35 - 0.70 公 釐，並不完全大於0.5 公釐。原本歸類於短花柱的廣東桑，花柱長度為 0.3 - 0.8 公

釐，變異大且平均長度大於0.5 公釐，應類歸於長花柱一群。Katsumata（1982）

以長花柱的八丈桑（M. kagayamae）與短花柱的白桑（M. alba）進行雜交，從子 代的表現，他認為長花柱性狀對短花柱為不完全顯性，不適用以此單一性狀鑑別 雜交種，或做為分類依據。

在傳統植物分類中，營養性狀與生殖性狀皆為分類的重要依據，特別是在研 究較低級類群的分類時，營養器官的性狀常常更有價值（徐, 1996），在小泉（1917）

之前的研究學者（Bureau, 1855; Linné, 1753），也曾描述各種之間葉片、枝條顏色 等性狀的差異。本試驗以營養性狀分析的結果，與花柱長之分群互相對照，兩個 分群結果完全一致，廣東桑與山桑、島桑及臺灣桑為同一群，皆為長花柱，而短 花柱的白桑、魯桑及長果桑則歸在親緣相近的一群，顯示可直接以營養性狀進行 桑樹分類，不受限於株性。本試驗利用21 個營養性狀，將臺灣的桑樹依性狀的相 似度分為三大群，分類之架構與舊有系統相仿。

舊有分類系統的檢索表，僅以雌花（Bureau, 1873; 小泉, 1917; 張, 2006b），

或是分為雄株及雌株，各以雄花或雌花的特徵為主要區別性狀（Zhou and Gilbert, 2003），但必須待桑樹開花，才能從雌花或雄花進行分類，不利於田間直接使用。

本試驗利用主成份分析，從主成份與各性狀的相關性，選取出9 個分類權重大的 營養性狀做出檢索表，可不受限於株性，即便植株未開花，仍可直接以營養性狀 進行分類，應用範圍廣且使用更為方便。

9 個營養性狀中，4 個為數量性狀、5 個為分級性狀；針對數量性狀，徐（1996）

曾提及將數據進行比值的轉換如葉片長寬比，比直接量測的絕對數值穩定，其它 數量性狀可能因環境氣候而有所變異，仍可提供排序或是相對指標做為參考，其 它分級性狀穩定，則可直接以肉眼辨別。在本試驗中，首次將桑樹之休眠需冷量 以數量化估算，舊有分類僅描述植株具有休眠性，或是將休眠期長短略分為深、

淺二類或萌芽期早、中晚等（Bureau, 1873; 南澤, 1976a; Zhou and Gilbert, 2003; 張, 2006b），未有詳細說明。本試驗將休眠需冷量數據化，結果顯示引自中國的長果

桑（480 CU），和來自日本的白桑（516 CU）、魯桑（492 - 516 CU）及山桑（516 CU）之休眠性為深，而臺灣在地種，如島桑及臺灣桑（0 CU），則為終年常綠，

少數雜交桑亦為常綠，廣東桑休眠需冷量介於兩者（216 - 420 CU）（附錄一附表 二），休眠需冷量為品系（種）的固定特性，在不同種原間需冷量差異大，與其 他主要代表性狀可共同將桑樹分類。

在文檔中 臺灣桑樹種原分析 (頁 52-56)