耐旱相關代謝途徑

澱粉與蔗糖代謝路徑中正向與負向調控的 DEGs 數量差不多，並且主要在乾 旱 3 及 24 小時反應，並在復水期回復正常狀態 (圖 15)。其中 SM47 的

trehalose-6-phosphate synthase (TPS) (Os02g0790500) 在乾旱下的反應最為明顯，

約上升 1024 倍，而 IR64 則無顯著變化。trehalose 是一種普遍存在於菌類及植物 中的非還原雙糖，不過除了復活植物，其在高等植物中的含量極低 (Paul et al., 2008)。TPS 是催化 glucose-6-phosphate 與 UDP-glucose 形成 trehalose-6-phospate 的酵素，而 trehalose-6-phosphate phosphatase (TPP) 則將 trehalose-6-phospate 去 磷酸化產生 trehalose (Cabib and Leloir, 1958)。在植物中過量表現 E. coli 及線蟲 之 TPS 及 TPP 的研究不少，植物均能提升對非生物逆境的耐受性，然而缺點在 (glyoxysome)，為碳水化合物從脂肪酸或二碳前驅物 (acetyl-CoA) 合成的重要途 徑，與脂質分解及醣重新合成有關，特別在種子發芽或葉片老化以及發病過程會 被誘導，其中 isocitrate lyase (ICL) 與 malate synthase (MS) 為關鍵酵素 (Dunn et al., 2009; Eastmond et al., 2000)。此途徑在四種秈稻對於乾旱的反應中大致為負 向調控，不過有三個基因在基因型間有不同的表現趨勢，並且在乾旱 3 及 24 小

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時會受到誘導，分別為在氮素代謝提過的 glutamine synthetase (EC 6.3.1.2)、malate synthase (EC 2.3.3.9) 以及 isocitrate lyase (EC 4.1.3.1)，malate synthase 在 IR64 與 HY15 的三種處理時期均上升，而 SM47 與 TCN1 則在乾旱下變化不大但復水期 下降，至於 isocitrate lyase 受誘導的趨勢則是四種秈稻一致 (圖 16)。在早期利 用 PEG 營造水分逆境的研究已發現 isocitrate lyase 會隨著逆境在玉米及小麥中累 積 (Luna et al., 1985)，近年研究也提到 malate synthase 及 isocitrate lyase 可能扮 演調控水稻在乾旱逆境的重要角色，處理乾旱的水稻基因表現量高於未處理的近 20 倍，而此高表現量可能會使 glucose 累積，不過在阿拉伯芥中就無此現象 (Maruyama et al., 2014)。

過氧化體中清除 ROS 的能力也是植物是否具有耐旱特性的關鍵，由 heatmap 可看出在四個秈稻間均被誘導的清除者包括 acyl-CoA oxidase (ACOX)、

hydroxymethylglutaryl-CoA lyase (HMGCL)、xanthine dehydrogenase (XDH)、

superoxide dismutases (SOD) 以及 fatty acyl-CoA reductase (FAR)，其中以 SOD 較 存在基因型間的差異，SM47 的 SOD 明顯從 3 小時開始表現並持續至復水期 (圖

Zaplachinski, 1994)。在乾旱下的正向調控以 HY15 的 succinic semialdehyde dehydrogenase (SSADH; EC 1.2.1.24) 以及 SM47 的 aminotransferase (EC 2.6.1.44) 最為明顯 (圖 17)，關於 SSADH 與 aminotransferase (EC 2.6.1.44) 在逆境的研究 中較少發現。另外 alanine aminotransferase (EC 2.6.1.2) 在 heatmap 中顯示在乾旱 處理下無明顯差異，符合前人偵測此基因在乾旱下的活性並無增加 (Good and Zaplachinski, 1994)。至於五碳糖磷酸鹽途徑中以 SM47 在 phosphoribosyl

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pyrophosphate synthetase (EC 2.7.6.1) 的正向調控最為明顯且獨特 (圖 21)，

phosphoribosylpyrophosphate (PRPP) 是重要的中間產物，特別是核酸、amino acids histidine 以及色胺酸的生合成 (Koslowsky et al., 2008; Stepansky and Leustek, 2006; Zrenner et al., 2006)，因此 PRPP 的充足對於代謝運作以及生長發 育十分重要，phosphoribosyl pyrophosphate synthetase 是將 ribose 5-phosphate (R5P) 與 ATP 反應合成 PRPP 的酵素，目前關於此基因的研究仍不多，是否與逆境的 調控相關仍需進一步確認。

植物可以藉由累積小分子量的 osmolytes 例如脯胺酸、醣類以及 polyamines 度過不合適的環境，多元胺包括 polyamines (PAs)、spermidine (Spd)、spermine (Spm) 以及前驅物 putrescine (Put) 是細胞生長與分化重要的元素。其中 ornithine decarboxylase (ODC; EC 4.1.1.17) 是 polyamines 生合成的關鍵酵素之一 (Roy and Roy, 2013)，因此與逆境的調控相關。先前的研究指出 ODC 與 arginine

decarboxylase (ADC) 在禾本科葉片中的活性會被逆境誘導 (Flores et al., 1984)，

另外的研究則顯示兩者在長期的鹽害逆境無明顯差異，然而短期則可分別誘導 glycine betaine 及 polyamines 含量較高，改善相對水分含量及酵素活性而產生較 明顯的耐受性 (Basu et al., 2010)。

42 稻 (Moons et al., 1995; Moons et al., 1997)、小麥 (Ried and Walker-Simmons, 1993) 以及燕麥 (Maqbool et al., 2002) 的逆境耐受性有關。因此從轉錄體資料可以明顯

(Hong-Bo et al., 2005)。由本研究 Western Blot 的結果可以看出 LEA 第二及三群 的蛋白質確實在乾旱處理的幼苗地上部中累積 (圖 27)，不過 IR64 與其突變系