非離層酸所調控的乾旱逆境反應

利用缺乏離層酸與離層酸不敏感突變株的研究中，前人也發現到非生物逆境 反應不全然是依賴離層酸的調節。此類基因，例如 responsive to dehydration 29A (RD29A) 及 cold-inducible1 (KIN1)等，大多具有名為 Dehydration Responsive Element/cold-responsive element 或 C-repeat (DRE/CRT) 的順式作用元件

(cis-acting element)，並且不僅受到乾旱誘導，也與鹽害及冷害有關 (Kasuga et al., 1999; Shinozaki and Yamaguchi-Shinozaki, 2000)。另外參與滲透逆境訊息傳遞的

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APETALA2 (AP2) 型之轉錄因子 (dehydration-responsive element-binding protein, DREB) 也不受離層酸影響，其中 DREB1A 和 DREB2A 分別受到冷害以及乾旱、

鹽害和熱逆境的誘導 (Aryadeep et al., 2013)。OsDREB2A 也被證實會在乾旱及 250 mM 鹽逆境處理 24 小時表現，但僅輕微受離層酸與冷害影響 (Dubouzet et al., (ion homeostasis) 以及活性氧族 (reactive oxygen species, ROS) 累積。

首先是乾旱對於碳水化合物的影響，乾旱逆境導致植物 CO2吸收量下降，

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他光合成酵素的活性會因乾旱下降，例如 NADP-dependent glyceraldehyde phosphate dehydrogenase, phosphoenolpyruvate carboxylase, NAD-dependent malate dehydrogenase, phosphoribulos kinase, fructose-1,6- bisphosphatase 以及 sucrose phosphate synthase，電子傳遞鏈的效率降低也抑制了 ATPase 以及 NADP+的還原 (Lisar et al., 2012)。另外許多研究指出植物葉片中的碳水化合物與可溶性醣類會 受到乾旱影響，並且可能為代謝反應的傳遞因子 (Chaves et al., 2003; Koch, 1996)。

乾旱會對植物的蛋白質生合成造成質與量的損害，而且一般而言生合成途徑 被抑制的情形以 C3 較 C4 植物嚴重 (Lisar et al., 2012)，在逆境後期有許多研究 指出蛋白質會受到水分及滲透逆境影響 (Kawasaki et al., 2001; Morillon and Chrispeels, 2001)。此外大多數逆境會導致氧化逆境的產生，因此乾旱也會促使活 性氧族 (reactive oxygen species, ROS) 累積。乾旱下氣孔關閉限制 CO2的進入量 並且使 O2 濃度增高，因此卡爾文循環中的酵素 RuBisco 會與 O₂結合反應，此 過程稱為光呼吸 (photorespiration)。其中電子傳遞鏈的過度還原是 ROS 產生的 重要原因，只要植物處於逆境都會導致抗氧化能力的下降，因此乾旱也會引發氧 耐旱性 (drought tolerance)：藉由滲透調節物質 (osmolyte)，例如脯胺酸、甘胺酸 及蔗糖，維持細胞膨壓以度過乾旱逆境 (IRRI, 1982) 以及 (4) 度過嚴苛乾旱的 生存機制，不過第四個機制並不常見於農業作物中 (Tardieu, 2005)。逃旱性的實

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dihydroorotate dehydrogenases (DHODHs) 為參與 pyrimidine nucleotides 生合成途 徑的酵素，過量表現 OsDHODH1 轉殖株的相容質 (compatible solute 或 osmolytes) 與防禦性蛋白質增加，因此保護細胞度過乾旱及鹽害逆境 (Hadiarto and Tran, 2011)。(3) 賀爾蒙調節：TLD1 屬於調控初期 auxin 反應的 Gretchen Hagen3 (GH3) 基因家族，TLD1 功能獲得的水稻突變株，在乾旱情況下會誘導 indole-3-acetic acid (IAA)-amido synthetase 生合成，接著刺激 LEA (late embryogenesis abundant protein) 基因表現量上升，最後促使幼苗突變株的耐旱程度增加 (Zhang et al., 2009)。(4) 抗氧化酵素清除 ROS： manganese superoxide dismutase (MnSOD) 之啟動子 SWPA2 轉殖水稻，顯示在乾旱逆境下的離子滲漏與傷害程度較輕微 (Wang et al., 2005)。(5) 抗旱相關蛋白質生合成例如 LEA 和水通道蛋白 (aquaporin)：過量表 現 OsLEA3-1 轉殖株具有較佳的乾旱耐受性並且不會造成產量的損失 (Xiao et al., 2007)。另外過量表現水通道蛋白 RWC3 轉殖株在 10 小時 PEG 處理後，根部的