本研究中各類群的孢子形態多為橢球狀,稀為球狀,表面具有多塊板狀稜 脊,各類群孢子表面紋飾差異不大,大部分類群於板狀突起上均具絲狀紋飾(圖 8C~L),只有 D. cacaina 在板狀稜脊上無絲狀突起分布(圖 8A~B),可作區分。此 外,大多類群如 D. cacaina (圖 8A~B)、D. sparsa (圖 8I~J)、D. subexaltata (圖 8K~L)、D. yoroii (圖 8M~N)之孢子形態均頗為穩定,但在 D. melanocarpa 可以發 現其孢子的形態變異頗大(圖 8C~H),有些孢子形狀近球形,有些則近橢球形,
表面稜脊的條紋形狀亦不一致,時而長條狀時而短至接近疣狀突起,頗為特殊;
一般而言,孢子SEM 的細微形態在低階分類處理時往往未能有很好的解析力,
但於本研究中仍能提供部份資料以資參考。詳細SEM 樣本資訊見表 7。
除以SEM 觀察孢子表面細微紋飾外,尚另計數單一孢子囊內之孢子數目及
觀察孢子是正常飽滿或是萎縮,以此做為該類群是否可能具3 倍體植株之參考。
由於 D. yoroii 及 D. cacaina 在形態上與其它分類群已有相當多之形態特徵可資區 分,故於此部分著重觀察較相近之 D. melanocarpa、D. sparsa 與 D. subexaltata 三類群。D. melanocarpa 孢子囊內的孢子數為大多為 ca. 32 (圖 9A~B),孢子數 ca. 64 僅觀察到 2 個個體(圖 9C~E),有時在同一族群內的不同個體可觀察到不同 孢子數,在孢子數 ca. 32 的樣本中,其孢子萎縮情形比例可達 10﹪左右(表 8);
而 D. sparsa 與 D. subexaltata 孢子囊內之孢子數大多接近 64 顆,形態正常飽滿(圖 9F, I),僅在 D. sparsa 的一個體中發現一孢子囊之孢子數目不足 32,且該孢子囊 多數孢子均嚴重萎縮(圖 9G~H)。除此之外,於檢視的 D. melanocarpa 及 D. sparsa 少數樣本內可發現於同一枚葉片上同時存在孢子數 ca. 32 或 ca. 64 的孢子囊(表 8)。
在孢子大小的量測上,僅挑選完整的孢子,量測極軸及赤道軸之長度,大多 數類群之孢子大小大多相對穩定,變化不大,如 D. sparsa 之大小約為 47.01 ± 8.92
× 31.77 ± 7.71μm,而 D. subexaltata 為 47.00 ± 4.66 × 30.07 ± 3.60μm 相較之下 D.
melanocarpa 之孢子大小則變異範圍頗大,長寬值在 45.53 ± 18.28 × 31.62±15.24 之間(表 8)。
一般而言,產生32 顆孢子的個體有可能為 3 倍體植株,且通常伴隨無配生 殖(apogamy)的發生,D. melanocarpa 產生接近 32 顆孢子的植株佔大多數,另有 少數產生接近64 顆孢子的植株,顯示此類群可能兼採無性及有性兩類生殖方式。
G H
F E
C D A B
圖8. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子形態及紋飾 A~B: D. cacaina, C~H: D. melanocarpa
絲狀突起
K L
M N
I J
圖8(續). 臺灣產稀羽亞屬植物之孢子表面形態 I~J: D. sparsa, K~L: D. subexaltata, M~N: D. yoroii 絲狀突起
表7. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物孢子形態研究材料及證據標本資料
分類群 採集地點 證據標本 圖
D. cacaina 能高越嶺 W. T. Liou 818 8-A~B
D. melanocarpa
浸水營 浸水營 太平山
W. T. Liou 790 W. T. Liou 785 W. T. Liou 674
8- C~D 8- E~F 8- G~H D. sparsa 拔刀爾山 W. T. Liou 776 8- I~J D. subexaltata 曾文水庫 W. T. Liou 1025 8- K~L D. yoroii 能高越嶺 W. T. Liou 552 8- M~N
A B
D C
F E
H
G
圖9. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物孢子囊內之孢子數計數
A~B: D. melanocarpa-約 32 顆孢子-部份嚴重萎縮, C~D: D. melanocarpa-約 64 顆 孢子-正常, E: D. melanocarpa-約 64 顆孢子-半數嚴重萎縮, F: D. sparsa-約 64 顆孢 子-正常, G~H: D. sparsa-約 32 顆孢子-部份嚴重萎縮
正常孢子 萎縮孢子
I
圖9(續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子囊內之孢子數計數 I: D. subexaltata-約 64 顆孢子-正常。
正常孢子
表8. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子數及孢子孕性觀察表 ─ = 未紀錄或未拍攝
分類群 採集號 地點 觀察孢子囊數 孢子數 孢子是否正常(具孕性) 孢子大小(長×寬) μm 長/寬(平均)
D. melanocarpa
LWT657 太平山 4ca. 32
部分嚴重萎縮 112.55±22.78 × 89.47±13.91 1.25D. melanocarpa
LWT658 太平山 3ca. 32
正常 53.99±3.69 × 39.06±3.10 1.39D. melanocarpa
LWT663 太平山 3ca. 32
部分嚴重萎縮 ─ ─D. melanocarpa
LWT678 太平山 3ca. 31
部分嚴重萎縮 ─ ─D. melanocarpa
LWT729 塔山 5ca. 64
正常 34.15±3.35 × 22.49±2.16 1.53D. melanocarpa
LWT785 浸水營 3ca. 25~32
部分嚴重萎縮 ─ ─D. melanocarpa LWT787
霞喀羅 4ca. 32~64
ca. 32 部分嚴重萎縮(圖 9A~B) ca. 64 正常(圖 9C~D)
ca. 60 半數嚴重萎縮(圖 9E)
34.57±3.60 × 23.16±3.26 1.52
D. melanocarpa
CHS479 清水山 3ca. 21~32
部分嚴重萎縮 44.62±10.61 × 34.41±7.25 1.31D. sparsa
LWT138 哈盆越嶺 4ca. 60
正常 32.77±2.92 × 21.23±2.39 1.55D. sparsa
LWT594 仙跡岩 4ca. 64
正常 46.67±4.18 × 29.56±2.47 1.59D. sparsa
LWT626 九芎根山 1ca. 60
正常 ─ ─表8(續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子數及孢子孕性觀察表 ─ = 未紀錄或未拍攝
分類群 採集號 地點 觀察孢子囊數 孢子數 孢子是否正常(具孕性) 孢子大小(長×寬) μm 長/寬(平均)
D. sparsa
LWT630 九芎根山 6ca. 62~63
ca. 32
ca. 64 正常(圖 9F)
ca. 32 部分嚴重萎縮(圖 9G~H) 47.82±2.55 × 31.18±2,39 1.54