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臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬(鱗毛蕨科)植物分類研究

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Academic year: 2021

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(1)壹、 前言. 一、鱗毛蕨屬植物概述. 鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)鱗毛蕨屬(Dryopteris)為地生之中大型草本植物, 根莖粗短,通常直立或斜生,葉柄、葉軸及羽軸常被疏密不等之鱗片,其中尤以 葉柄為最。鱗片具各種類型,具光澤,質厚,單色或雙色鑲嵌其中。葉簇生,有 柄,葉片多為闊披針形、長橢圓形、三角狀卵形或五角形,一回羽狀至四回羽狀 裂葉,多數種類之羽片為下先型(catadromous),上先型(anadromous)則較少。葉 通常為紙質至近革質,部分為草質或革質,各級主軸之遠軸面為圓形隆起,近軸 面則具縱溝,各級主軸間之縱溝相通。葉脈為游離脈,羽狀,單一或二至三叉。 孢子囊群圓形,生於葉下表面之葉脈上,孢膜圓腎形,通常大且全緣、光滑,完 全蓋住孢子囊群。孢子橢球形,球形或腎狀橢球形。染色體基數 X=41。本屬的 模式種為歐洲鱗毛蕨(Dryopteris filix-max (L.) Schott)。. 根據 Li and Lu (2006)、Fraser-Jenkins (1986)的研究,目前認為鱗毛蕨屬植物 共計約 230-250 種左右,廣佈世界各地,自熱帶至冷溫帶地區皆可見之,亞洲大 陸為此屬之分布中心。鱗毛蕨屬植物為臺灣產蕨類植物之ㄧ大屬,類群可能不下 40 餘種(Yang and Liu, 2002; Lu and Aleck Yang, 2005; Li and Lu, 2006),以喜瑪拉 雅山分布型及西南中國分布型為最主要組成成分,泛溫帶分布型、泛亞洲分布 型、東北亞分布型、東南中國分布型次之,泛熱帶分布型、馬來西亞分布型及臺 灣特有種則較少類群屬之(Kuo, 1985)。. 二、鱗毛蕨屬植物分類歷史. 鱗毛蕨屬成員早期被置於三叉蕨科(Aspidiaceae),當時此科包含了金星蕨類 (Thelypteroids)與鱗毛蕨類(Dryopteroids)等類群。Christensen (1913, 1920, 1938) 是第一位將金星蕨類與鱗毛蕨類兩類群分開的人;其後,則由 Pichi Sermolli 成 立金星蕨科(Thelypteridaceae),將金星蕨科成員正式獨立出來。於此時期有數個 類群自鱗毛蕨屬分開各自獨立,如:石蓋蕨屬(Lithostegia)、狹鱗毛蕨屬 1.

(2) (Stenolepia)、金毛蕨屬(Lastreopsis)、肋毛蕨屬(Ctenitis)、肉刺蕨屬(Nothoperanema) 等(Christensen, 1909, 1911, 1913, 1920, 1934, 1938; Ching, 1933, 1938, 1966; Alderwerelt van Rosenburgh, 1909; Tagawa, 1938)。另外,介於鱗毛蕨屬與耳蕨屬 (Polysticum)之間的複葉耳蕨屬(Arachniodes)與擬複葉耳蕨屬(Leptorumohra)亦陸 續被釐清其範圍(Ching, 1934, 1938, 1962; Ito, 1935)。. 關於鱗毛蕨屬下的劃分,各學者所持意見不盡相同,Fraser-Jenkins (1986)將 鱗毛蕨屬劃分為奇羽亞屬(subgenus Pycnopteris)、平鱗亞屬(subgenus Dryopteris)、泡鱗亞屬(subgenus Erythrovariae)及稀羽亞屬(subgenus Nephrocystis) 等四個亞屬。當中,以稀羽亞屬之處理變動最大,此亞屬之主要形態特徵與其相 近亞屬類群區別如下:葉紙質,二回深裂至四回羽狀複葉,其葉分裂程度與平鱗 亞屬相似,但稀羽亞屬的葉子在基部較寬,葉柄較長,疏被披針形至卵形鱗片, 葉軸乃至各級羽軸光滑或疏被鱗片,具落葉性,以上幾點皆可與平鱗亞屬區分開 來;另,其不具囊泡狀鱗片也可與泡鱗亞屬明顯區別。鱗毛蕨類的羽片排列方式 可區分為上先型及下先型兩類,上先型類群常會被歸於複葉耳蕨屬,或是如 Ito (1935)的處理,分置於鱗毛蕨屬下平鱗亞屬之稀羽組(section Nephrocystis)及複葉 耳蕨屬下的假複葉耳蕨組(section Acrorumohra)中,後者稍晚又獨立為假複葉耳 蕨屬(Acrorumohra)(Ito, 1939)。Ching (1964)大致承襲 Ito 的處理,而武素功(2000) 則將鱗毛蕨屬處理成三個亞屬,其中,將 D. polita、D. sparsa 與 D. yoroii 等物種 一同置於平鱗亞屬的稀羽組下,此與 Fraser-Jenkins (1986)將 D. polita 置於平鱗亞 屬之下,而 D. sparsa 與 D. yoroii 置於稀羽亞屬之下的處理差異頗大。. 近年,分子技術的蓬勃發展有助於探討物種間或物種內的親緣關係、傳播乃 至於演化的事件發生。Li and Lu (2006)根據葉綠體 rps4-trnS 片段的親緣關係分 析,認為鱗毛蕨屬為一多系群,其中,屬奇羽亞屬的 D. bodinieri、D. podophylla 被分別歸於平鱗亞屬及泡鱗亞屬中,而一般認為與稀羽亞屬較為接近的 D. hasselttii 與 D. polita (Fraser-Jenkins, 1986; 武素功, 2000)則一同被歸於具有囊泡 狀鱗片的泡鱗亞屬中,此外,該研究之親緣關係樹亦顯示稀羽亞屬的 D. sparsa 並不歸於上述兩大分枝,但由於研究的類群過少,仍未能完全釐清。. 2.

(3) 三、臺灣產稀羽亞屬植物分類變動. 本研究定義之稀羽亞屬成員主要根據 Fraser-Jenkins (1986)的分類系統,但由 於 Li and Lu (2006)於其分子研究中已將 D. hasselttii 及 D. polita 自本亞屬排除, 且 D. hasselttii 及 D. polita 等類群秋冬不具落葉現象,鱗片質地薄,形狀皆為線 形,與稀羽亞屬其它成員具落葉現象,被披針形至寬卵型的鱗片而有所不同,根 據以上證據將其自本研究中排除。. Hayata (1914)記載著臺灣共有 D. subexaltata 及一新發表之 D. melanocarpa 等 2 個類群;而後,Tagawa (1937)根據在塔塔加附近所採集的標本發表了 D. cacaina 此一類群,並註明此類群主要分布在高海拔。Serizawa (1971)根據 R. Yoroi 於玉山登山口至排雲山莊間所採集的標本發表了 D. yoroii,當中提及此分類群之 羽片為上先型,與一般鱗毛蕨屬之下先型非常不同。在臺灣植物誌(DeVol and Kuo, 1975)的處理中,將 D. melanocarpa 併入 D. sparsa 之下,但遺漏了 yoroii;而 Jeng (1978)的處理,將 D. cacaina、D. melanocarpa 及 D. subexaltata 等學名一同併入 D. sparsa 之下;而在臺灣植物誌第二版中(Shieh et al., 1994)則將 D. yoroii 轉置於 Acrorumohra 下,其餘類群多與 DeVol and Kuo (1975)的處理相同。最近在 Yang and Liu (2002)的整理中,則記載著 D. sparsa、D. subexaltata、D. yoroii 等三類群 存在於臺灣,詳細學名變動見表 1。. 四、蕨類植物之種化形成. 在針對各類群進行分類探討的同時,除了尋找出彼此間的差異性,常常也會 伴隨討論該分類群之起源。蕨類植物種化的探討方面,雜交及多倍體化一直是其 重要的原動力(Lynch and Conery, 2000)。探討多倍體化除了確實觀察染色體數之 外,亦可藉由一個孢子囊內孢子的數目來推測該個體是否可能為三倍體;一般在 薄囊蕨中,若是染色體所含套數為 2n=3X,通常在進行減數分裂時,會由於配對 發生的不等,每一孢子囊內僅能形成 32 個孢子,而非正常配對所產生的 64 顆孢 子。此一現象也可用以推測可能的生殖策略,通常孢子囊含孢子數小於 32 顆的 個體其由於減數分裂時不正常的配對,而導致產生的孢子倍體數與親代相同,在 3.

(4) 這種情形下,其配子體可以直接萌發形成孢子體,不需另外經由配子體的精卵結 合來形成孢子體(Manton, 1950; Braithwaite, 1964; Lovis, 1977)。除此之外,不同 倍體數的植株在環境選擇與適應上通常也有不同;一般認為多倍體較二倍體個體 更能適應溫度較低的環境,此或有助其在拓殖上的優勢,故一般多倍體的植株較 傾向分布於緯度或海拔較高,氣溫較低的環境(Levin, 2002; Quintanilla and Escudero, 2006)。. 五、目的. 歷來對臺灣產稀羽亞屬植物的分類處理差異頗大,然而,一直未有人對此類 群進行詳細的分類研究,本亞屬植物形態相當類似,種類的鑑定十分不易,且可 能由於頻繁發生的多倍體化及雜交等現象,更增加分類上的困擾。本研究除利用 巨觀的形態觀察外,並以掃描式電子顯微鏡觀察細微形態;另結合野外生態習性 與地理分布等資料作為分類處理的依據。此外,尚利用葉綠體 DNA 分子標記建 構親緣關係樹,以釐清各類群之分界,作為分類研究之佐證。. 4.

(5) 表 1. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之學名沿革表. 5.

(6) 貳、研究材料與方法 一、研究材料:. 本研究至全台各地進行採集,野外採集所得之成熟植株,部分製成證據標 本,存於國立臺灣師範大學生命科學系標本館(TNU),部分活體則栽植於國立臺 灣師範大學溫室觀察;分子研究分析材料採自溫室種植活體或將野外採集之新鮮 材料用矽膠乾燥後以供萃取 DNA 之用。. 於標本檢視方面,檢視國內各標本館館藏之蠟葉標本,檢視之標本館及其代 號如下:中央研究院植物標本館(HAST)、國立臺灣大學植物標本館(TAI)、行政 院農委會林業試驗所植物標本館(TAIF)、國立臺灣師範大學生命科學系植物標本 館(TNU);另參考國外各標本館網路資料庫所提供之模式標本照片,檢視之標本 館及其代號如下:香港標本館(HK)、荷蘭萊登標本館(L)、紐約植物園標本館 (NY)、日本國立科學博物館(TNS)、日本京都大學植物標本館(KYO)。. 二、研究方法. (一) 野外觀察與採集: 稀羽亞屬(Nephrocystis)植物之形態大多相似,且在製成蠟葉標本後,其鱗片 容易脫落,而造成區別類群之困難,故於野外調查時,即著重生育環境、生長形 態及其物候的觀察與紀錄。. (二) 形態觀察: 觀察記錄新鮮材料和蠟葉標本之外部形態特徵,細微構造以解剖顯微鏡、複 式光學顯微鏡及掃描式電子顯微鏡觀察,並拍照記錄之。主要分下列兩項: 1. 葉部形態觀察: 包括葉片的顏色、長寬、形狀、與分裂程度等。 2. 鱗片之觀察: 鱗片形態向來是鱗毛蕨屬穩定有用的分類依據,本研究除觀察成熟植株之鱗 6.

(7) 片分布狀況、形狀及顏色外,亦針對不同生長階段如幼芽、半成熟植株作觀察, 以了解鱗片是否會隨著生長過程改變而有所差異。 鱗片形態觀察方法如下: (1) 於新鮮植株及蠟葉標本上取樣。 (2) 利用超音波震盪器及解剖針剔除鱗片上多餘的雜質。 (3) 於解剖顯微鏡及光學顯微鏡下觀察,並拍照及繪圖。. (三) 孢子囊及孢子觀察: 自植株上每次取下一成熟但未開裂的孢子囊觀察,將此孢子囊置於載玻片上 作成水埋玻片,將其壓破後,置於複式光學顯微鏡下,觀察孢子囊內孢子數及孢 子形態,並以 Nikon D80 將觀測結果拍攝記錄。. (四) 分子研究方法 1. DNA 萃取: 取新鮮研究材料或矽膠乾燥樣本以 Easy Pure Genomic DNA Spinkit (plant) (BGP-100) 抽取植物 DNA。步驟如下: (1) 切取適量植物體組織放入 2 mL 之 tube (內置一鐵珠)中,浸以液態氮後再置 入均質機(KURABLE SH-48)震盪,將組織磨碎。 (2) 於各 sample 中分別加入 400 μL GP1 Buffer 及 5 μL RnaseA( 10 mg/mL, Bioman),充分混合。 (3) 將上述步驟之產物置入 65°C 之乾浴槽中 10 分鐘,每隔 5 分鐘將 sample 取出 搖晃均勻,此時另取 dd H20,每 sample 200 μL,置於 65°C 乾浴槽中預熱,以備 後續洗脫(elution)之用。 (4) 各 sample 加入 100 μL 之 GP2 Buffer,充分混合。 (5) 將上述步驟產物置於冰浴 30 分鐘。 (6) 取 filter column 置於 2 mL 之 collection tube 上。 (7) 將冰浴後之 sample 倒入步驟 6 之 filter column 中,將 sample 置於離心機中以 13000 rpm 離心 3 分鐘。 (8) 將離心後之上清液吸取至新的 collection tube 中。 (9) 於各 sample 中加入該 sample 1.5 倍的 GP3 Buffer,充分混合。 7.

(8) (10) 另取 GD column 置於 2 mL 之 collection tube 上。 (11) 取 700 μL 步驟 9 之混合液置入 GD column 中,以 13000 rpm 離心 2 分鐘, 將離心後的液體倒掉。 (12) 重複步驟 11 一次。 (13) 於 GD column 中加入 500 μL 之 Wash Buffer(已加入 ethanol),以 13000 rpm 離心 1 分鐘,將離心後的液體倒掉。 (14) 重複步驟 13 直到離心後液體透明無色。 (15) 開蓋離心 3 分鐘,讓有機物揮發完全。 (16) 將原 GD column 換至 1.5 mL 的 collection tube 上。 (17) 每 sample 取 100 μL 之 ddH2O 加至 GD column 上,以 13000 rpm 離心 1 分 鐘。 (18) 重複步驟 17。 (19) 將離心後的 DNA 保存於-20°C 冰箱。 2. PCR 反應: (1) 引子選擇部分,利用 Li and Lu (2006)、Souza-Chies et al. (1997)、Trewick et al. (2002)與 Taberlet et al. (1991)等所設計的引子對,夾取葉綠體 trnL UAA(5’ -Exon)-trnF、rps4-trnS 等區域進行擴增,詳見圖 1 及表 2。. 8.

(9) trnL UAA 5’ -Exon. trnL UAA 3’ -Exon. intron. fern1→. trnF UAA. spacer. ←f. 900 bp A. spacer. rps4→. ←trnS. 450 bp B 圖 1. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分類研究選用引子對夾取葉綠體片段區域示 意圖 A:fern1-f 引子對夾取 trnL intron 及 trnL-trnF intergenic spacer region B:rps4-trnS intergenic spacer region. 表 2. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分類研究選用引子對序列及出處 引子 fern1 (forward) f (reverse) rps4 (forward) trnS (reverse). 序列. 出處. 5’-GGCAGCCCCCARATTCAGGGRAACC-3' Trewick et al. (2002) 5’-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3' 5’-ATGAATT(A/G)TTAGTTGTTGAG-3' 5’-TACCGAGGGTTCGAATC-3'. Taberlet et al. (1991) Li, C. X. and S. G. Lu (2006) Souza-Chies et al. (1997). (2) PCR 反應試藥與濃度: 每個 PCR 反應試劑體積為 15 μL,各試藥之濃度、所需體積及最終反應之試 劑濃度見表 3。. 9.

(10) 表 3. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分類研究 PCR 反應試藥與濃度 藥品. 體積. ddH2O. 12 μL. Buffer (1 mL, Lot # KB12-PTM, Poster). 1.5 μL. dNTP (2.5 mM/ml, Lot kco4-PTM, Poster). 1 μL. Tag (500 units, 5 μ/ul, Lot # JH10-PTM, Poster). 0.15 μL. Primer ×2. 0.1 μL. DNA 10 nm. 0.6 μL. (3)PCR 反應條件: PCR 反應以溫度循環器進行,採用之溫度周期及流程如下:先以 94℃處理 2 分鐘,使雙股 DNA 變性,再以 94℃(變性溫度)1 分鐘、49℃1 分鐘、72℃(延 長溫度)1 分鐘重複進行 40 次的擴增循環,最後保持 72℃處理 7 分鐘,反應後的 產物降至 4℃保存 (4)PCR 結果檢測: 以 1×TBE Buffer 所配製之 1﹪agarose gel (內含 0.25 μg/mL 之 EtBr 染劑)在 120 mA 條件下,進行電泳約 13 分鐘後,隨即於紫外燈下觀察及記錄 PCR 產物 的長度、濃度及產物是否為單一條帶。每次電泳中並加入長度參考標記(molecular weight marker, 100 bp DNA ladder (5 μL/lane, Mioc-2, Violet) (5) DNA 定序與整理: DNA片段經PCR擴增之未純化產物,送交廠商(基龍米克斯)進行定序作業, 所得之定序檔案利用Chromas、Sequencher等軟體進行人工判讀,並至NCBI資料 庫(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)中進行序列比對,以確認其是否為同一屬植物之 DNA序列。利用Seaview進行序列排序及刪除前後不清之片段,將最後排序完可 利用之片段以Fasta檔案格式儲存,再利用DnaSP軟體存成MEGA檔、NEXUS檔 及PHYLIP檔案格式,供後續分析使用。 (6) 資料分析: 利用 DnaSP Version 4.5 軟體計算 variable sites、parsimony informative sites、 haplotype number 及 haplotype diversity 等值,以了解不同類群間之組成差異性。 (7) 親緣關係的重建:. 10.

(11) 將上述程序所得之檔案利用 MEGA 4 軟體以最大儉約分析法(Maximum parsimony, MP)及鄰接法(Neighbor-Joining, NJ)的方式進行親緣關係樹的重建,於 分析中將插入(insertion)或丟失(delection)的 gap 當作 mssing data,並另外針對各 親緣關係樹 bootstrap1000 次,以得各分支點之支持度。. 11.

(12) 參、形態特徵 歷來對本亞屬之分類研究或訂正多著重於形態的觀察,但能夠用來區分類群 的特徵著實不多,本研究除參考定量特徵之變動範圍外,將儘量著重於定性特徵 之觀察,以作為區分本亞屬各類群之依據。. 本亞屬植物之基本特徵為:植株小至大型,根莖直立,葉柄長,綠色至紫褐 色,疏被鱗片;鱗片披針形至卵形為主,一般全緣,少部分鱗片邊緣具波浪緣, 黃褐色至黑褐色兼具,單色或雙色鑲嵌其中,部分類群之鱗片於中央會有加厚之 現象,而使鱗片扭曲變形,不同類群可能被一型或兩型以上之鱗片;鱗片分布以 葉柄基部最密,愈往葉柄上段則愈稀疏,葉軸、羽軸、小羽軸幾無鱗片或極稀疏 分布。葉身形狀卵形至五角形,二回至四回羽狀中裂,葉軸綠色或紫色,羽片上 先型或下先型,部分羽片先端延長成尾狀,基羽片之基小羽片一般較旁側小羽片 長,葉下表面黃綠至灰白色。孢膜圓腎形,孢子球形至橢球形。. 根據形態研究結果,依據鱗片及葉片兩大項特徵可將臺灣產稀羽亞屬植物區 分開來,本研究將臺灣產本亞屬植物共區分為 5 個分類群(表 4)。以下分就葉片、 鱗片等外部形態加以討論。. 表 4. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分類群學名及中文名一覽表 Dryopteris cacaina Tagawa 蓬萊鱗毛蕨 Dryopteris melanocarpa Hayata 黑孢鱗毛蕨 Dryopteris sparsa (Ham.) Kuntze 長葉鱗毛蕨 Dryopteris subexaltata (Christ) C. Chr. 早田氏鱗毛蕨 Dryopteris yoroii Serizawa 上先型鱗毛蕨. 12.

(13) 一、 葉片形態. 本亞屬植物之葉片形態相似度頗高,葉形以卵形至五角形為主,在葉片的羽 狀分裂程度方面(以基羽片部位為主),從二回羽狀深裂至四回羽狀淺裂皆具,葉 片上各羽片之羽裂程度彼此亦不一致,通常以基羽片之分裂程度最高。除此之 外,部分不成熟之個體在羽裂程度上通常會較成熟個體要少上一回左右。葉片各 部位之名詞見圖 2。. (一) 下先型(圖 3A)及上先型(圖 3B) 羽片的上下先型在類群內是很穩定的特徵,但由於在一枚葉片上,各羽片的 上下先形態並非完全相同,尤其是靠近葉身基部的 2-3 對羽片常常不夠穩定,判 別時應以葉身中段以上的羽片為準。根據羽片之上下先形態可將臺灣產的稀羽亞 屬植物區分為兩大群:上先型者僅 D. yoroii 一種,其餘類群均為下先型。. 13.

(14) 葉柄. 鱗片. 葉軸 葉身. 羽軸. 葉柄 基部. 小羽軸. 基羽片 羽片 基小羽片 小羽片 裂片. 圖 2. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物葉部構造圖. 14.

(15) A. B. 圖 3. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物羽片上下先形態 A.上先型, B.下先型. (二) 葉片及羽片形狀 臺灣產本亞屬植物的葉片形狀大致可區分為 2 型,分別為長卵形及五角形: 1. 長卵型:屬此類型者於臺灣僅有 D. yoroii (圖 4J~L)一種,其葉片基部呈圓形, 先端則逐漸縮小變尖。此類群之葉身長度變化頗大,於林下邊坡環境可達 25 cm, 然而在風衝較強及露空處,葉身可縮短至僅 5 cm 長,但不管葉長如何變化,長 寬比大致皆介於 2.2~2.5 之間。 2. 五角形:由於基羽片之基小羽片延長的緣故,而形成五角狀,除 D. yoroii 外, 臺灣產其它四類群皆屬於此葉形,但不同類群的基羽片之基小羽片延伸程度並不 一致,且由於植株成熟的程度不同,其葉身長寬比會略有差異。一般而言,以 D. melanocarpa (圖 4D~F)最為大型,葉身長度介於 20-45 cm 之間,其次為 D. cacaina (圖 4A~C)及 D. sparsa (圖 4G~H),葉身長介於 15-35 cm 之間,最小者為 D. subexaltata (圖 4I),葉身長介於 15-30 cm 間。此四類群葉身之長寬比最高可 至 2 左右,而未成熟的植株葉片長寬比則一般介於 1.2~1.5 之間。 在基部羽片及小羽片的形狀上,各類群之間皆有一定程度差異存在,此處依 上、下先型類群分別討論其下所含各類群的羽片差異。 上先型: 由野外採集觀察及檢閱標本,可以發現 D. yoroii 有兩類不同羽片形態,其中 一型(圖 5F)的小羽片排列較為疏鬆,各裂片的末端較為尖銳,質地為草質;而另 一型(圖 5G)的小羽片排列較為緊密,有時甚至有重疊之現象,且其裂片之先端 較為圓鈍,質地則偏向薄革質。乍看之下,這兩型羽片的形態差距甚大,讓人直. 15.

(16) 覺這可能不是同一類群,然而,可於部分族群內同時見到過渡形態葉片的植株存 在,此可能僅是 ecotype 的差異。 下先型: 在下先型的四個類群中,大致可依羽片形態將其區分開來。首先,在這四個 類群之中,最與眾不同的即為 D. cacaina (圖 5A),該類群羽片的裂片先端是圓鈍 的,其它三個類群則是漸尖;其次,D. cacaina 之孢子囊群緊靠中軸排列,其它 三類群之孢子囊群則主要位於小羽片或裂片中間。至於 D. melanocarpa (圖 5B)、 D. sparsa (圖 5C~D)、D. subexaltata (圖 5E)等三類群的羽片則非常近似;其中, D. subexaltata 之基羽片的基小羽片並不特別延長,與旁側的小羽片長度接近,此 與 D. melanocarpa 及 D. sparsa 兩類群有所不同,且此類群的基羽片一般只至二 回中裂,不同於後兩者至少可達二回羽狀複葉。至於 D. melanocarpa 及 D. sparsa 則無法僅靠葉片形態完全區分開來,尤其未成熟個體之葉部形態非常相似,故僅 能以成熟個體區分,一般而言,D. melanocarpa 的基羽片之基小羽片延伸較 D. sparsa 為長,且在羽片的分裂程度上較大,幾近多出一回;除此差異外,尚須搭 配葉長、鱗片及海拔分布等方能將二者較清楚區分開來,詳見表 5。. 表 5. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物葉片形態比較表 Taxa. D. cacaina. D. melanocarpa. D. sparsa. D. subexaltata. D. yoroii. 葉片形狀. 五角形. 五角形. 五角形. 五角形. 長卵形. 葉身長. 15-35 cm. 20-45 cm. 15-35 cm. 15-30 cm. 5-25 cm. 基羽片. 基小羽片. 基小羽片延長. 基小羽片延. 基小羽片不. 基小羽片. 形狀. 延長. 長. 延長. 延長. 裂片形狀. 圓鈍. 漸尖. 漸尖. 漸尖. 漸尖. 葉片分裂. 三回~四回. 三回~四回羽狀. 二回~三回. 二回~三回羽. 二回~三回. 回數. 羽狀深裂. 深裂. 羽狀複葉. 狀中裂. 羽狀複葉. 16.

(17) A. B. C. E. 5cm. D. 圖 4. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之葉片形狀 A~C: D. cacaina, D~F: D. melanocarpa 17. F.

(18) I. G. J. H. I. K. L. 5cm. 圖 4(續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之葉片形狀 G~H: D. sparsa, I: D. subexaltata, J~L: D. yoroii 18.

(19) A. B. C. D C. E. F. G. 2cm. 圖 5. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之基羽片形狀 A: D. cacaina, B: D. melanocarpa, C~D: D. sparsa, E: D. subexaltata, F~G: D. yoroii 19.

(20) (三) 葉軸顏色 臺灣產稀羽亞屬類群之葉柄顏色並無顯著差異,多為綠色至紫褐色,且因成 熟度之不同而多少有差異。相較之下,葉軸之顏色則較為穩定,當中僅有 D. cacaina 在葉軸基部至中段皆為紫褐色(圖 6A),而其它類群則多為綠色(圖 6B), 即便呈紫褐色亦不達葉軸中段,根據此特徵即可輕易將 D. cacaina 與其它類群作 一區分。. A. B. 圖 6. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物葉軸中段顏色 A.紫褐色, B.綠色. 二、 鱗片形態. 鱗片形態一直為本屬之重要分類特徵,常可根據此分類特徵將大多數類群區 分開來。本亞屬的鱗片形狀以披針形至卵形為主,顏色則以黃褐色至黑褐色為 主,分布區域主要以葉柄基部至葉柄中段為主,少數鱗片可分布至葉柄之上段, 但幾不見其分布至葉軸或各級羽軸、小羽軸上,此為本亞屬與平鱗亞屬及泡鱗亞 屬之主要區別。. 在臺灣產的五個分類群當中,僅 D. yoroii (圖 7F)同時被兩類形態差異甚大之 鱗片,其在葉柄基部密被波浪緣狹披針形的黃褐色鱗片(圖 7F 箭頭所指者, 附錄 3),葉柄上則被中央黑褐色,兩側黃褐色至透明之雙色鱗片。其它類群於葉柄基 部至葉軸交接處則僅具一型鱗片。此外,在這些葉形頗為相似的下先型類群當 20.

(21) 中,亦可根據鱗片形態大致作一個區分。首先,根據鱗片形狀大致可先分為兩群, 分別是橢圓形至卵形的 D. cacaina (圖 7A)、D. melanocarpa (圖 7B)及以披針形為 主的 D. sparsa (圖 7C~D)、D. subexaltata (圖 7E)。其次,再根據鱗片顏色則可將 上述兩大群再予區分,於橢圓形至卵形鱗片中,D. cacaina 之鱗片為一致的黃褐 色,而 D. melanocarpa 則是以棕褐色為主,且由於其鱗片中央加厚的緣故,鱗片 中心顏色較兩側深;而在披針形鱗片部分,鱗片之顏色則未能完全區分 D. sparsa 及 D. subexaltata 兩分類群,D. sparsa 之鱗片顏色差異頗大,不同植株間兼具黃 褐色或黑褐色鱗片,且一般而言,黃褐色鱗片的寬度通常較黑褐色鱗片來地寬, 甚至可達兩倍左右;而 D. subexaltata 則僅具黑褐色之狹披針鱗片,與 D. sparsa 的黑褐色鱗片幾無差異。然而,並不是所有類群的鱗片盡皆穩定,部份 D. sparsa 植株其鱗片顏色會隨著植株的成熟而逐漸加深,最後轉為黑褐色。. 鱗片之形態及分布為本亞屬成員的重要分類特徵,以此幾乎可區分全部的類 群,詳細內容見表 6 及圖 7。. 表 6. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之鱗片形態比較表 Taxa. D. cacaina D. melanocarpa. 葉柄基部鱗 卵形 片形狀 葉柄基部鱗 片顏色. 至橢圓形 黃褐色. 葉柄中段鱗 卵形 片形狀 葉柄中段鱗 片顏色. 至橢圓形. 黃褐色. D. sparsa. D. subexaltata. 卵形. 披針形. 狹披針形. 中央黑褐色. 黃褐色. 兩側褐色. 至黑褐色 狹披針形. 卵形. 至卵形. 波浪緣, 狹披針形. 黑褐色. 黃褐色. 狹披針形. 卵形. 中央深褐色. 黃褐色. 褐色. 兩側褐色. 至深褐色. 至深褐色. 21. D. yoroii. 中央黑褐 色,兩側 透明.

(22) 5mm A. 5mm. B. 5mm. C. 5mm. D. 5mm E. 5mm F. 圖 7. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之鱗片形態 A: D. cacaina, B: D. melanocarpa, C~D: D. sparsa, E: D. subexaltata, F: D. yoroii 波浪緣之狹披針形鱗片 22.

(23) 肆、孢子形態及孕性 本研究中各類群的孢子形態多為橢球狀,稀為球狀,表面具有多塊板狀稜 脊,各類群孢子表面紋飾差異不大,大部分類群於板狀突起上均具絲狀紋飾(圖 8C~L),只有 D. cacaina 在板狀稜脊上無絲狀突起分布(圖 8A~B),可作區分。此 外,大多類群如 D. cacaina (圖 8A~B)、D. sparsa (圖 8I~J)、D. subexaltata (圖 8K~L)、D. yoroii (圖 8M~N)之孢子形態均頗為穩定,但在 D. melanocarpa 可以發 現其孢子的形態變異頗大(圖 8C~H),有些孢子形狀近球形,有些則近橢球形, 表面稜脊的條紋形狀亦不一致,時而長條狀時而短至接近疣狀突起,頗為特殊; 一般而言,孢子 SEM 的細微形態在低階分類處理時往往未能有很好的解析力, 但於本研究中仍能提供部份資料以資參考。詳細 SEM 樣本資訊見表 7。. 除以 SEM 觀察孢子表面細微紋飾外,尚另計數單一孢子囊內之孢子數目及 觀察孢子是正常飽滿或是萎縮,以此做為該類群是否可能具 3 倍體植株之參考。 由於 D. yoroii 及 D. cacaina 在形態上與其它分類群已有相當多之形態特徵可資區 分,故於此部分著重觀察較相近之 D. melanocarpa、D. sparsa 與 D. subexaltata 三類群。D. melanocarpa 孢子囊內的孢子數為大多為 ca. 32 (圖 9A~B),孢子數 ca. 64 僅觀察到 2 個個體(圖 9C~E),有時在同一族群內的不同個體可觀察到不同 孢子數,在孢子數 ca. 32 的樣本中,其孢子萎縮情形比例可達 10﹪左右(表 8); 而 D. sparsa 與 D. subexaltata 孢子囊內之孢子數大多接近 64 顆,形態正常飽滿(圖 9F, I),僅在 D. sparsa 的一個體中發現一孢子囊之孢子數目不足 32,且該孢子囊 多數孢子均嚴重萎縮(圖 9G~H)。除此之外,於檢視的 D. melanocarpa 及 D. sparsa 少數樣本內可發現於同一枚葉片上同時存在孢子數 ca. 32 或 ca. 64 的孢子囊(表 8)。. 在孢子大小的量測上,僅挑選完整的孢子,量測極軸及赤道軸之長度,大多 數類群之孢子大小大多相對穩定,變化不大,如 D. sparsa 之大小約為 47.01 ± 8.92 × 31.77 ± 7.71μm,而 D. subexaltata 為 47.00 ± 4.66 × 30.07 ± 3.60μm 相較之下 D. melanocarpa 之孢子大小則變異範圍頗大,長寬值在 45.53 ± 18.28 × 31.62±15.24 之間(表 8)。 23.

(24) 一般而言,產生 32 顆孢子的個體有可能為 3 倍體植株,且通常伴隨無配生 殖(apogamy)的發生,D. melanocarpa 產生接近 32 顆孢子的植株佔大多數,另有 少數產生接近 64 顆孢子的植株,顯示此類群可能兼採無性及有性兩類生殖方式。. 24.

(25) A. B. C. D. E. F. G. H. 圖 8. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子形態及紋飾 A~B: D. cacaina, C~H: D. melanocarpa 絲狀突起. 25.

(26) I. J. K. L. N. M. 圖 8(續). 臺灣產稀羽亞屬植物之孢子表面形態 I~J: D. sparsa, K~L: D. subexaltata, M~N: D. yoroii 絲狀突起. 26.

(27) 表 7. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物孢子形態研究材料及證據標本資料 分類群. 採集地點. 證據標本. 圖. D. cacaina. 能高越嶺. W. T. Liou 818. 8-A~B. 浸水營. W. T. Liou 790. 8- C~D. 浸水營. W. T. Liou 785. 8- E~F. 太平山. W. T. Liou 674. 8- G~H. D. sparsa. 拔刀爾山. W. T. Liou 776. 8- I~J. D. subexaltata. 曾文水庫. W. T. Liou 1025. 8- K~L. D. yoroii. 能高越嶺. W. T. Liou 552. 8- M~N. D. melanocarpa. 27.

(28) A. B. C. D. E. F. G. H. 圖 9. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物孢子囊內之孢子數計數 A~B: D. melanocarpa-約 32 顆孢子-部份嚴重萎縮, C~D: D. melanocarpa-約 64 顆 孢子-正常, E: D. melanocarpa-約 64 顆孢子-半數嚴重萎縮, F: D. sparsa-約 64 顆孢 子-正常, G~H: D. sparsa-約 32 顆孢子-部份嚴重萎縮 正常孢子 萎縮孢子 28.

(29) I. 圖 9(續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子囊內之孢子數計數 I: D. subexaltata-約 64 顆孢子-正常。 正常孢子. 29.

(30) 表 8. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子數及孢子孕性觀察表 分類群. ─ = 未紀錄或未拍攝 孢子大小(長×寬) μm. 長/寬(平均). 112.55±22.78 × 89.47±13.91. 1.25. 53.99±3.69 × 39.06±3.10. 1.39. 部分嚴重萎縮. ─. ─. ca. 31. 部分嚴重萎縮. ─. ─. 5. ca. 64. 正常. 34.15±3.35 × 22.49±2.16. 1.53. 3. ca. 25~32. 部分嚴重萎縮. ─. ─. 34.57±3.60 × 23.16±3.26. 1.52. 採集號. 地點. 觀察孢子囊數. 孢子數. 孢子是否正常(具孕性). D. melanocarpa. LWT657. 太平山. 4. ca. 32. 部分嚴重萎縮. D. melanocarpa. LWT658. 太平山. 3. ca. 32. 正常. D. melanocarpa. LWT663. 太平山. 3. ca. 32. D. melanocarpa. LWT678. 太平山. 3. D. melanocarpa. LWT729. 塔山. D. melanocarpa. LWT785. 浸水營. ca. 32 部分嚴重萎縮(圖 9A~B) D. melanocarpa LWT787. 霞喀羅. 4. ca. 32~64. ca. 64 正常(圖 9C~D) ca. 60 半數嚴重萎縮(圖 9E). D. melanocarpa. CHS479. D. sparsa. 3. ca. 21~32. 部分嚴重萎縮. 44.62±10.61 × 34.41±7.25. 1.31. LWT138 哈盆越嶺. 4. ca. 60. 正常. 32.77±2.92 × 21.23±2.39. 1.55. D. sparsa. LWT594. 4. ca. 64. 正常. 46.67±4.18 × 29.56±2.47. 1.59. D. sparsa. LWT626 九芎根山. 1. ca. 60. 正常. ─. ─. 清水山. 仙跡岩. 30.

(31) 表 8(續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之孢子數及孢子孕性觀察表 分類群. 採集號. 地點. 觀察孢子囊數. 孢子數. ─ = 未紀錄或未拍攝 孢子是否正常(具孕性). 孢子大小(長×寬) μm. 長/寬(平均). 47.82±2.55 × 31.18±2,39. 1.54. ca. 62~63. ca. 64 正常(圖 9F). ca. 32. ca. 32 部分嚴重萎縮(圖 9G~H). 3. ca. 63. 正常. 56.82±5.15 × 41.56±5.03. 1.38. 萬里. 6. ca. 60. 正常. 42.52±3.40 × 30.02±2.32. 1.52. LWT786. 浸水營. 3. ca. 64. 正常. 48.50±4.62 × 32.48±3.43. 1.51. D. sparsa. LWT790. 浸水營. 4. ca. 61~64. 正常. 41.00±2.48 × 26.95±2.03. 1.53. D. subexaltata. LWT1025 曾文水庫. 5. ca. 64. 正常(圖 9I). 47.00±4.66 × 30.07±3.60. 1.57. D. sparsa. LWT630 九芎根山. 6. D. sparsa. LWT776 拔刀爾山. D. sparsa. LWT784. D. sparsa. 31.

(32) 伍、地理分布 稀羽亞屬植物於臺灣分布廣泛,在海拔 100 至 3000 公尺的山區,較為遮蔽 及潮濕的林下或林緣都可見其成員分布。臺灣產的 5 個分類群在海拔分布上有著 主要的差異,大致可以低、中、高海拔等三個階層作簡單的區分:低海拔在 800 公尺以下,中海拔介於 800 ~2500 公尺之間,高海拔則為海拔 2500 公尺以上之 山區,隨著緯度的上升,其海拔分界會稍微下降,但大致不脫以上範圍。. 一、 高海拔: 分布於海拔 2500 m 以上者主要有 D. cacaina 及 D. yoroii 兩個分類群。 D. cacaina 廣泛分布於臺灣全島海拔 2500~3000 公尺(圖 10A~B)之間的高山 區域,如能高越嶺、820 林道、塔塔加、庫哈諾辛山等地,通常生於林緣及步道 邊緣之土壤邊坡上,於一些潮濕的溪溝邊亦可見,數量頗豐。其植株形態與 D. melanocarpa 與 D. sparsa 略為近似,然而後二者主分布於海拔 2500 公尺以下, 只有少數在其海拔交接處會有重疊之情形,故以分布之海拔位置可與後兩者區 分。本類群在中國大陸之雲南地區亦有相似個體的採集紀錄,詳細世界分布待檢 視更多標本方能釐清。 D. yoroii 主要分布於海拔三千公尺以上的高山(圖 10J),目前僅於玉山、能高 越嶺、小霸尖山、塔克金溪上游、合歡山、奇萊主山等地有採集紀錄(圖 10I), 然,每地之族群數量皆小,累積標本數不超過 20 份,現今以模式標本產地-玉山 之族群較大。根據野外觀察,D. yoroii 的生育環境有兩不同類型,一為步道旁林 下潮濕土壤邊坡,另一則為潮濕岩縫,生育於小覇尖山及合歡山潮濕岩縫邊坡之 族群其小羽片較為緊密,且裂片較為圓鈍,與以潮濕土壤邊坡為主的能高越嶺、 玉山族群形態有所差異。此外,在小覇尖山的族群或是因為強風吹襲之因素,其 植株大小不超過 10 cm,然而,於部份族群可發現過度形態植株存在,推論以上 之形態變化應為環境影響而造成之生態型(ecotype)。 D. yoroii 除分布於臺灣外,根據武素功(2000)及 Fraser-Jenkins (1989)之紀 錄,在印度、錫金、尼泊爾、緬甸、西藏及中國西南省份皆有分布,為一泛喜馬 拉雅分布之類群。海拔分布高度與臺灣相似,主要皆是在海拔 3000 公尺左右, 但於國外亦有低至海拔 1600 公尺的分布紀錄。 32.

(33) 二、 中海拔: 於中海拔分布的為 D. melanocarpa,主要分布於海拔 1000 至 2500 公尺間, 但於部分山區可見其分布至海拔 2900 m,與 D. cacaina 之分布產生重疊。D. melanocarpa 通常生於林緣及步道邊緣之土壤邊坡上,為臺灣產稀羽亞屬中數量 最多者,在臺灣各中海拔山區幾乎都會見到它的蹤跡(圖 10C~D)。 本分類群雖於本研究中再次被處理成為一獨立之分類群,但其是否為臺灣特 有則尚難定論。根據標本檢視的結果,發現在日本及中國大陸東南部的中海拔地 區亦有與本分類群形態極為相似之個體存在,此需更加深入研究釐清。. 三、 低海拔: 於臺灣低海拔分布的有 D. sparsa 及 D. subexaltata 等二類群,二者在地理分 布上並無太大差異。 D. sparsa 為本亞屬植物分布範圍最廣之分類群,西起印度,北至日本,東 南達新幾內亞及澳洲昆士蘭,主要分布於印度次大陸及中國境內(Fraser-Jenkins, 1989; 武素功, 2000)。 於臺灣,此類群亦是稀羽亞屬低海拔主要分布成員,全台約 800 m 下潮濕之 林緣及林下、步道邊坡或平地土壤皆可見其蹤跡(圖 10E~F),但在濕氣很高之溪 谷邊卻少見其分布。本類群在臺灣之採集紀錄豐富,但以北部郊山採集紀錄最盛 (圖 10E),遠遠超越其它地區,此或有部分緣故是因北部近郊交通便利所致,但 根據個人於野外之觀察經驗,除北部山區外,D. sparsa 於臺灣其它地區之數量 的確是顯著要少許多,即便出現,也通常是零零星星,尤以台中以南之西部地區 最為少見,東部及南部則數量稍多,但仍是稀疏。 D. subexaltata 為一侷限分布之類群,根據本研究檢視標本結果,本類群目前 僅分布於臺灣及琉球群島等地。在臺灣,北起烏來,南至高雄皆可見其族群分布 (圖 10G),分布廣泛但頗為零星,實際上可發現的族群數及個體數都非常小,每 族群之個體數大多不超過 10 株。本類群大多分布於海拔 800 公尺以下(圖 10H), 會與 D. sparsa 共域分布,但在微環境上有部份差異,根據野外觀察,本分類群 主要生育環境是上方遮蔭少,陽光直射較強的山地邊坡,其生態棲位(niche)與 D. sparsa 略有差異。 33.

(34) A. B. C. B. D. 圖 10. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之地理分布圖 A~B: D. cacaina, C~D: D. melanocarpa. 34.

(35) C. E. F. G. D. 圖 10(續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之地理分布圖 E~F: D. sparsa, G~H: D. subexaltata. 35. H.

(36) I. J. 圖 10(續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之地理分布圖 I~J: D. yoroii. 36.

(37) 陸、分子研究結果 本研究利用葉綠體 DNA trnL UAA (5’-Exon)-trnF 及 rps4-trnS 兩片段進行序 列分析,並建立親緣關係樹以探討類群間及類群內之組成及親緣關係,以下序列 分析結果僅附上稀羽亞屬植物,外群不予列入。trnL UAA (5’-Exon)-trnF 片段全 長共 941 bp.,parsimony informative site 為 52 個,其中包含 singleton variable sites 10 個,haplotype diversity 為 0.839,nucleotide idversity (Pi) 為 0.01302;而 rps4-trnS 片段全長共 420 bp.,具 28 個 parsimony informative site,包含 2 個 singleton variable sites,haplotype diversity 為 0.853,nucleotide diversity (Pi) 為 0.01477;而另結合 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 及 rps4-trnS 兩片段全長共 1361 bp.,80 個 parsimony informative site 中含 12 個 singleton variable sites,全部共得 16 個 haplotype (附錄 1),haplotype diversity= 0.861,nucleotide idversity (Pi)= 0.01361。分子研究樣本 除稀羽亞屬植物外,黑鱗複葉耳蕨(Arachniodes pseudoaristata)及其它鱗毛蕨屬植 物為外群,詳細資料見表 9。. 將 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 與 rps4-trnS 兩片段以及兩片段合併序列分別以 最大儉約分析法及鄰接法重建親緣關係樹。分析所得之樹形大致相同,且 NJ tree 之樹形圖與 MP tree 大致吻合,故於此僅針對 NJ tree 討論分析。. trnL UAA (5’-Exon)-trnF 與 rps4-trnS 及合併兩片段建構出來的樹形(圖 11~13),皆可分為平鱗亞屬、泡鱗亞屬、稀羽亞屬三個分支,此結果與 Li and Lu (2006)的研究相同,奇羽亞屬被歸於平鱗亞屬之中,以 D. hasseltii 為主(含 D. diffracta 與 D. polita)的分支歸於泡鱗亞屬之下;然而,此二片段建構出來的樹形 亦有部份出入,在 rps4-trnS 的親緣關係樹中顯示與稀羽亞屬最相近的是泡鱗亞 屬,而在 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 的親緣關係樹則顯示最近的類群為平鱗亞屬; 其次則是 D. subexaltata 之歸群狀況於不同片段並不完全相符,在 rps4-trnS 親緣 關係樹中 D. subexaltata 無法形成一獨立分支,亦無法清楚顯示其所在的相對位 置,然而在 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 中則可見其歸群為一清楚之分支。整體而 言,以上二片段各自建構及合併建構之親緣關係樹並無顯著之差異,故以下僅就 二片段合併建立之親緣關係樹 (圖 13)作討論。 37.

(38) 一、鱗毛蕨之屬下劃分. 關於鱗毛蕨屬下的劃分及歸併,由於各家所持意見不一(Fraser-Jenkins, 1986, 1989; Christensen C., 1913, 1920; Ito, 1935, 1939),一直是一個複雜且難解的問 題,近來分子研究的進展已有助於我們去釐清許多主觀性可能太強的問題,本研 究根據 trnL UAA (5’-Exon)-trnF、rps4-trnS 片段建構出來的親緣關係樹主要可分 為平鱗亞屬、泡鱗亞屬及稀羽亞屬三大分枝。奇羽亞屬的 D. enneaphylla 被歸於 平鱗亞屬下;奇羽亞屬於 Fraser-Jenkins (1986)的處理中為鱗毛蕨屬下最小的亞 屬,僅含 4 個物種,此亞屬於其它亞屬差異最大之處在於其具獨立之頂羽片,類 群間形態大多相似,於本研究中 D. enneaphylla 在使用的兩葉綠體片段中皆被歸 於平鱗亞屬下,此處顯示具獨立之頂羽片可能並非區分高階分類群的主要分類特 徵。. 此外,原先被認為應歸於稀羽亞屬的 D. hasseltii clade (Fraser-Jenkins, 1986),於本研究被歸於具有囊泡狀鱗片的泡鱗亞屬之下。事實上,D. hasseltii clade 一直都是很獨特的類群,其葉部形態與平鱗亞屬及泡鱗亞屬相似,然而其 鱗片皆分布在葉柄中段以下為主,且其葉軸及羽軸不被鱗片之特徵又與稀羽亞屬 較為相似。本分支之成員之前即因鱗片分布的特徵,一直都被認為與稀羽亞屬極 為相近或被置於其下(Fraser-Jenkins, 1986; 武素功, 2000),但在分子的證據上, 可以發現此分支不但不與稀羽亞屬歸在一起,甚至其親緣關係差異頗遠。仔細比 較形態特徵及特性之後,也發現在鱗片形態及落葉習性方面也與分子研究結果相 呼應。D. hasseltii clade 之鱗片與稀羽亞屬有所差異,前者之鱗片與平鱗亞屬或 泡鱗亞屬較為相同,其鱗片薄且皆為線形,而後者之鱗片則以披針形至卵形為 主,且部分類群的鱗片中心具加厚現象。此外,稀羽亞屬植物秋冬季會有落葉的 習性,但 D. hasseltii clade 並不會,此與平鱗亞屬及泡鱗亞屬較為相近;惟 D. hasseltii 分支並不具囊泡狀鱗片,此與泡鱗亞屬又有著顯著之差異。根據形態及 分子資料,D. diffracta、D. hasseltii、D. polita 等所組成之分支應可組成泡鱗亞屬 下之一個組(section)。. 38.

(39) 本研究利用 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 與 rps4-trnS 兩葉綠體片段所建構之親 緣關係樹與 Li and Lu (2006)之研究結果大致雷同,但本研究在稀羽亞屬及 D. hasseltii clade 的類群使用上較其研究要來地多,且較其研究另增加了 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 此一片段分析,於親緣關係樹上所獲得之解析力要來地更高,更 能支持鱗毛蕨屬下高階類群之劃分。. 二、臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之親緣關係. 於圖 13 中稀羽亞屬植物組成一支持度達 100%的分支,本研究根據形態資料 所區分之各類群並非皆為單系群,除 D. sparsa 之遺傳組成變異極大,可分為幾 個主要分支(圖 13 clade C、D、E、H) 外,D. yoroii、D. cacaina、D. subexaltata 及 D. melanocarpa 各自皆聚成獨立之分支(圖 13 clade A、B、F、G)。. D. yoroii 為本亞屬中唯一的單系群,聚成支持度高達 100 的分支(Clade A); 其次,D. cacaina 的各個樣本亦聚合成一高支持度的小分支(Clade B),惟與 D. sparsa 的 Clade C 又另合組成一個小分支,但其支持度並不高,僅有 66;D. sparsa 於本研究中為遺傳變異最大的內群,主要分屬 C、D、E、H 等 4 個分支,其中 Clade C 的 D. sparsa 除一個為尼泊爾的樣本外,其餘為里龍山、依麻林道、浸水 營等臺灣南部的樣本;Clade D 為泰國的樣本:Clade E 則皆為北部郊山樣本; Clade H 則同時包含了臺灣北、東、南部的樣本。D. melanocarpa (Clade F)與 D. subexaltata (Clade G)兩類群被夾於 D. sparsa (Clade D、E、H)之間,其中可以發 現 D. melanocarpa 及 D. subexaltata 兩分支之變異極為少,同一類群中的遺傳組 成大多相同;另有少數 D. sparsa 的樣本混於 D. melanocarpa 及 D. subexaltata 的 分支內。. D. sparsa、D. melanocarpa、D. subexaltata 三類群共同組成一親緣關係極近 的大分支(圖 13),且 D. melanocarpa、D. subexaltata 被歸於 D. sparsa 的分支當 中,此可能是由於譜系分化不全(lineage sorting incomplete)所致,亦可能反映 D. melanocarpa 與 D. subexaltata 的起源可能與 D. sparsa 有著密切的關係。另在 D. melanocarpa 及 D. subexaltata 的分支中有少數 D. sparsa 的個體混於其中,這些 39.

(40) 混於 D. melanocarpa、D. subexaltata 中的 D. sparsa 個體都是採自苗栗馬拉邦山 的個體,該處自登山口至山頂間,海拔介於 850 m~1400 m 間,於登山口一帶即 可同時見 D. sparsa、D. subexaltata 共域分布,在海拔 1100~1200 m 間亦有 D. melanocarpa 之分布,在圖 13 中少數歸於其它類群中的 D. sparsa 個體可能是由 於其偶然發生的雜交事件所致。. 40.

(41) 表 9. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分子研究樣本 內群:* 外群:† 學名 採集地 † Arachniodes pseudoaristata 蓮花池 † Dryopteris atrata 能高越嶺 26K † Dryopteris championii 北投. 採集號 W. T. Liou 154 W. T. Liou 319 W. T. Liou 631. † Dryopteris decipiense. 新山. W. T. Liou 1019. † Dryopteris diffracta. 浸水營. W. T. Liou 772. † Dryopteris enneaphylla. 五甲崩山. W. T. Liou 1020. † Dryopteris formosana. 向陽. W. T. Liou 164. † Dryopteris hasselttii. 九芎根山. W. T. Liou 599, 612. † Dryopteris hypophlepia. 能高越嶺. W. T. Liou 552. † Dryopteris lacera. 820 林道 碧綠溪. W. T. Liou 518 W. T. Liou 529. † Dryopteris lepidopoda. 820 林道 能高越嶺. W. T. Liou 520 W. T. Liou 707. † Dryopteris polita. 拔刀爾山. W. T. Liou 775. † Dryopteris redactopinnata. 向陽. † Dryopteris scottii. 那結山. W. T. Liou 169 W. T. Liou 1021. † Dryopteris subatrata. 霞喀羅古道. W. T. Liou 1022. † Dryopteris sublacera. 杉林溪. W. T. Liou 1023. † Dryopteris subtriangularis. 浸水營. W. T. Liou 789. † Dryopteris tenuipes. 新山. W. T. Liou 1024. * Dryopteris cacaina. 庫哈諾辛山 塔塔加 中國大陸,雲南. W. T. Liou 323 W. T. Liou 453, 454 Y. C. Liou 9469, 9471. * Dryopteris melanocarpa. 鎮西堡 思源啞口 鳶峰 能高越嶺 相本山 太平山 嘉義塔山 浸水營 霞喀羅古道 佳里山 清水山. W. T. Liou 370, 371 W. T. Liou 482, 489 W. T. Liou 496 W. T. Liou 589, 590 W. T. Liou 656 W. T. Liou 662, 663, 675, 677 W. T. Liou 727, 729, 730 W. T. Liou 785 W. T. Liou 787 W. T. Liou 953, 954, 955 H. S. Chen 479. 41.

(42) 表 9 (續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分子研究樣本 內群:* 外群:† 學名 * Dryopteris sparsa. 採集地. 採集號. 烏石鼻. 哈盆越嶺 獅仔頭山 福山植物園 仙跡岩 九芎根山 模故山 太平山 新港山 鹿野山 拔刀爾山 哈盆越嶺 拔刀爾山 萬里 浸水營 延平林道 浸水營 泰國 尼泊爾 大保克山 平溪 梳妝頭山 馬拉邦山. W. T. Liou 1004, 1005, 1006 W. T. Liou 1007, 1008, 1009, 1016, 1017 W. T. Liou 1010, 1011, 1012, 1013, 1014 W. T. Liou 138 W. T. Liou 464, 465, 466, 467 W. T. Liou 586, 588 W. T. Liou 593, 594, 595 W. T. Liou 626, 629, 630 W. T. Liou 655 W. T. Liou 666 W. T. Liou 680, 681 W. T. Liou 683, 684 W. T. Liou 776, 779 W. T. Liou 781 W. T. Liou 783 W. T. Liou 784 W. T. Liou 786, 790 W. T. Liou 791 W. T. Liou 793 W. T. Liou 802 W. T. Liou 804 W. T. Liou 807 W. T. Liou 878, 879, 881, 882 W. T. Liou 887 W. T. Liou 956, 957, 959. 琉球 南投蓮花池 南投 藤枝 鳳凰谷 桃園大溪 馬拉邦山. L. Y. Kuo 305, 306, 307 W. T. Liou 156 W. T. Liou 365 W. T. Liou 788 W. T. Liou 797 W. T. Liou 862 W. T. Liou 949, 950, 951. 里龍山 依麻林道. * Dryopteris subexaltata. 42.

(43) 表 9 (續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分子研究樣本 內群:* 外群:† 學名 * Dryopteris yoroii. 採集地 塔克金溪 小覇尖山 能高越嶺 合歡山 中國大陸,雲南. 43. 採集號 W. T. Liou 392, 393 W. T. Liou 394 W. T. Liou 552 W. T. Liou 960 Y. C. Liou 9487.

(44) L662D.melano-TPS L729D.melano-TS L589D.melano-NK L656D.melano-SBS L955D.melano-CLS L371D.melano-CSB L489D.melano-SYYK L590D.melano-NK L663D.melano-TPS L496D.melano-YF 65. L482D.melano-SYYK L954D.melano-CLS L785D.melano-CSY L675D.melanocarpa-TPS L953D.melano-CLS L677D.melano-TPS C479D.melano-CSS L787D.melano-SCL L727D.melano-TS L959D. sparsa-MLBS L370D.melano-CSB L730D.melano-TS L956D. sparsa-MLBS L951D.subexaltata-MLBS L682D.subexaltata-TY L365D.subexaltata-NT L156D.subexaltata-LHC L788D.subexaltata-TC C307D.subexaltata-LY. 64 L957D. sparsa-MLBS. 93. L950D.subexaltata-MLBS C306D.subexaltata-LY L797D.subexaltata-FHK L949D.subexaltata-MLBS C305D.subexaltata-LY L1012D. sparsa-YMLD L807D. sparsa-DBKS L138D. sparsa-HPYL L465D. sparsa-ST L1005D. sparsa-WSB L1010D. sparsa-YMLD L1013D. sparsa-YMLD L586D. sparsa-FS L466D. sparsa-ST L666D. sparsa-TPS L1011D. sparsa-YMLD L791D. sparsa-YPLD L793D. sparsa-CSY L467D. sparsa-ST 74. 65. L781D. sparsa-HPYL L1008D. sparsa-LLS L680D. sparsa-SCS L684D. sparsa-LIS L588D. sparsa-FS L683D. sparsa-LIS L1006D. sparsa-WSB L655D. sparsa-MK L681D. sparsa-SCS L878D. sparsa-TMSZ L882D. sparsa-TMSZ L1004D. sparsa-WSB L879D. sparsa-TMSZ L1009D. sparsa-LLS. 99. L464D. sparsa-ST L887D. sparsa-SCTS 87. L784D. sparsa-WL L776D. sparsa-BDOS L630D. sparsa-CCKS L783D. sparsa-BDOS L595D. sparsa-SCI. 77. L593D. sparsa-SCI L779D. sparsa-BDOS L629D. sparsa-CCKS 84 L881D. sparsa-TMSZ 97. L626D. sparsa-CCKS L594D. sparsa-SCI L802D. sparsa-TL L804D. sparsa-NP L790D. sparsa-CSY L1016D. sparsa-LLS. 99. L1007D. sparsa-LLS 64. L1014D. sparsa-YMLD L786D. sparsa-CSY. 99. L1017D. sparsa-LLS L454D.cacaina-TTK LY9471D.cacaina-CHINA 99. LY9469D.cacaina-CHINA L323D.cacaina-KHNS L453D.cacaina-TTK LY9487D.yoroii-CHINA L392D.yoroii-TKCS. 50 98. L960D.yoroii-HHS 64. L393D.yoroii-TKCS L552D.yoroii-NK L394D.yoroii-SBCS. 92. L284D.hypophlebia-NK L7D.sublacera-SLS L518D.lacera-BL D.enneaphylla-WCBS L529D.lacera-BLS. 99 L169D.redactopinnata-SI 86. D.lepidopoda L520D.lepidopoda-BL D.scottii-NCS. 99. D.subatrata-SCL. 53 99. D.atrata-WCBS. 99. L599D.hasseltii-CCKS. 54. L612D.hasseltii-CCKS. 98. L775D.polita-BDOS L772D.diffracta-CSY. 98. L164D.formosana-SI L8D.decipiense-SS. 99. L631D.championii-LFK. 73. L789D.subtriangularis-CSY. 53 59. D.tenuipes-SS Arachniodes. 44. 圖 11. trnL UAA (5’-Exon) –trnF NJ tree 各個節(node)上之數值為 bootstrap 1000 次之支持度,各樣本代號依序為 採集號、學名、採集地.

(45) L466D. sparsa-ST L1011D. sparsa-YMLD L681D. sparsa-SCS L666D. sparsa-TPS L1008D. sparsa-LLS L683D. sparsa-LIS L781D. sparsa-HPYL L467D. sparsa-ST L1004D. sparsa-WSB L1013D. sparsa-YMLD L588D. sparsa-FS L791D. sparsa-YPLD 61. L1005D. sparsa-WSB L882D. sparsa-TMSZ L1006D. sparsa-WSB L586D. sparsa-FS L465D. sparsa-ST L879D. sparsa-TMSZ L878D. sparsa-TMSZ L684D. sparsa-LIS. 53. L1010D. sparsa-YMLD L138D. sparsa-HPYL L793D. sparsa-SCH L680D. sparsa-SCS L655D. sparsa-MKS 65. L1009D. sparsa-LLS L807D. sparsa-DBKS L1012D. sparsa-YMLD L949D.subexaltata-MLBS L956D. sparsa-MLBS. 58 L365D.subexaltata-NT L788D.subexaltata-TC C305D.subexaltata-LK L682D.subexaltata-TY L957D. sparsa-MLBS C307D.subexaltata-LK L950D.subexaltata-MLBS L951D.subexaltata-MLBS L156D.subexaltata-LHC C306D.subexaltata-LK L797D.subexaltata-FFK L464D. sparsa-ST L630D. sparsa-CCKS 63. L887D. sparsa-SCTS L784D. sparsa-WL L776D. sparsa-BDOS L783D. sparsa-BDOS. 76. L779D. sparsa-BDOS L593D. sparsa-SCI L594D. sparsa-SCI 92. L626D. sparsa-CCKS L629D. sparsa-CCKS L595D. sparsa-SCI L881D. sparsa-TMSZ L729D.melano-TS L787D.melano-SCL L785D.melano-CSY L589D.melano-NK L959D. sparsa-MLBS L662D.melano-TPS L590D.melano-NK L370D.melano-CSB. 50. L371D.melano-CSB C479D.melano-CSS L663D.melano-TPS 91. L675D.melano-TPS L482D.melano-SYYK L953D.melano-CLS L677D.melano-TPS L727D.melano-TS L955D.melano-CLS L730D.melano-TS. 96. L489D.melano-SYYK L496D.melano-YF L656D.melano-SBS L954D.melano-CLS L802D. sparsa-TL LY9469D.cacaina-CHINA L323D.cacaina-KHNS 97. L454D.cacaina-TTK LY9471D.cacaina-CHINA. 78. L453D.cacaina-TTK 81. L804D. sparsa-NPL L790D. sparsa-CSY L1016D. sparsa-LLS. 96. L786D. sparsa-CSY 66. L1007D. sparsa-LLS L1014D. sparsa-YMLD L1017D. sparsa-LLS LY9487D.yoroii-CHINA L552D.yoroii-NK. 98. L393D.yoroii-TKCS 95. L960D.yoroii-HHS L392D.yoroii-TKCS L394D.yoroii-SBCS. 99 70. L612D.hasseltii-CCKS L599D.hasseltii-CCKS. 98. L775D.polita-BDOS L772D.diffracta-CSY. 93. L164D.formosana-SI L8D.decipiense-SS. 91. D.tenuipes-SS. 88. L789D.subtriangularis-CSY. 77 64. L631D.championii-LFK. 94. L284D.hypophlebia-NK L7D.sublacera-SLS. 89. L529D.lacera-BLS L518D.lacera-BL D.enneaphylla-WCBS. 70. L169D.redactopinnata-SI 51 73. D.lepidopodaL520D.lepidopoda-BL D.scottii-NCS. 54. D.atrata-WCBS 98. D.subatrata-SCL Arachniodes. 45. 圖 12. rps4-trnS NJ tree 各個節(node)上之數值為 bootstrap 1000 次之支持度,各樣本代號依 序為採集號、學名、採集地.

(46) L465D.sparsa-ST L1005D.sparsa-WSB L681D.sparsa-SCS L1010D.sparsa-YMLD L1008D.sparsa-LLS L466D.sparsa-ST L683D.sparsa-LIS L1006D.sparsa-WSB L586D.sparsa-FS L588D.sparsa-FS L793D.sparsa-CSY L655D.sparsa-MK 100 100. L1009D.sparsa-LLS L1013D.sparsa-YMLD L138D.sparsa-HPYL. Clade H. L791D.sparsa-YPLD L1004D.sparsa-WSB L680D.sparsa-SCS L467D.sparsa-ST L879D.sparsa-TMSZ. 100. L1011D.sparsa-YMLD L684D.sparsa-LIS L666D.sparsa-TPS L878D.sparsa-TMSZ L882D.sparsa-TMSZ L781D.sparsa-HPYL. 100. L807D.sparsa-DBKS 98. L1012D.sparsa-YMLD L797D.subexltata-FHK L949D.subexaltata-MLBS L682D.subexaltata-TY L951D.subexaltata-MLBS. 100. C305D.subexaltata-LY L365D.subexaltata-NT L957D.sparsa-MLBS 65. C307D.subexaltata-LY. Clade G. L788D.subexaltata-TC L956D.sparsa-MLBS L156D.subexaltata-LHC. 100. L950D.subexaltata-MLBS C306D.subexaltata-LY L729D.melano-TS L662D.melano-TPS L496D.melano-YF L727D.melano-TS L953D.melano-CLS L589D.melano-NK L489D.melano-SYYK L675D.melanocarpa-TPS L954D.melano-CLS L590D.melano-NK L370D.melano-CSB 100. L371D.melano-CSB. Clade F. L787D.melano-SCL. 100. L482D.melano-SYYK L663D.melano-TPS L677D.melano-TPS L955D.melano-CLS L959D.sparsa-MLBS L656D.melano-SBS L730D.melano-TS L2D.melano-CSS L785D.melano-CSY L464D.sparsa-ST L630D.sparsa-CCKS. 100 100. L784D.sparsa-WL L783D.sparsa-BDOS L887D.sparsa-SCTS L776D.sparsa-BDOS L629D.sparsa-CCKS. 100. L881D.sparsa-TMSZ. Clade E. L595D.sparsa-SCI 100. Dryopteris melanocarpa. L626D.sparsa-CCKS L593D.sparsa-SCI. 100. Dryopteris subexaltata. L594D.sparsa-SCI L779D.sparsa-BDOS L802D.sparsa-TL L804D.sparsa-NP. Clade D. Dryopteris sparsa. L790D.sparsa-CSY. 100. L1016D.sparsa-LLS L1017D.sparsa-LLS 100 100. L1007D.sparsa-LLS. Clade C. Dryopteris cacaina. L786D.sparsa-CSY 66. Dryopteris yoroii. L1014D.sparsa-YMLD LY9469D.cacaina-CHINA L454D.cacaina-TTK 100. LY9471D.cacaina-CHINA L453D.cacaina-TTK. Clade B. Subgenus Nephrocystis. Clade A. Subgenus Erythrovariae. L323D.cacaina-KHNS LY9487D.yoroii-CHINA 66. L552D.yoroii-NK 100. L394D.yoroii-SBCS 100. L960D.yoroii-HHS L393D.yoroii-TKCS L392D.yoroii-TKCS. 100 100. Subgenus Dryoteris. L599D.hasselttii-CCKS L612D.hasselttii-CCKS. 100. L775D.polita-BDOS. Out group–Arachniodes. L772D.diffracta-CSY 100. L164D.formosana-SI L8D.decipiense-SS. 100. D.tenuipes-SS. 100. L789D.subtriangularis-CSY. 100 100. L631D.championii-LFK. 100. L284D.hypophlebia-NK L7D.sublacera-SLS. 100. L518D.lacera-BL. 100. 100. L529D.lacera-BLS D.enneaphylla-WCBS. 100. L169D.wallichi-SI 100. 100. D.lepidopoda L520D.lepidopoda-BL D.scottii-NCS. 100. D.subatrata-SCL. 100 100. D.atrata-WCBS. 圖 13. 結合 trnL UAA (5’-Exon) –trnF 及 rps4-trnS NJ tree 各個節(node)上之數值為 bootstrap 1000 次之支 持度,各樣本代號依序為採集號、學名、採集地. Arachniodes. 46.

(47) 柒、分類處理 Dryopteris subgenus Nephrocystis (H. Ito) Fraser-Jenkins, A classification of the genus Dryopteris (Pteridophyta: Dryopteridaceae). Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.). Bot. 14: 183-218. 1986. Dryopteris section Nephrocystis H. Ito, Bot. Mag. Tokyo. 49: 437. 1935. Aspidium group Diclisodon (T. Moore) Christ, Farnkr. Erde. 262. 1897. Aspidium group sparsa Christ, Farnkr. Erde. 262. 1897. Dryopteris group Diclisodon (T. Moore) C.Chr., Index Filic. 21. 1905. Type: Dryopteris hayatai Tagawa Distribution:Mainly in Asia, Australasian and Pacific islands, and few taxa in Hawaii, Africa and tropical America. Size small to large. Rhizome erect. Stipe long, green to purpureal-brown, thin, the base bearing scattered scales. Scales lanceolate to ovate, yellow to dark-brown, single color or sometimes mixed, entire, sometimes crease in the margin. One or two style scales in each plant. Scales absent on the top half of the stipe and on the rachis. Lamina ovate, triangular or pentagonal shape; two to four times split. Rachis green to purple-brown. Pinnate anadromous or catadromous, yellow-green to pale, some pinnate narrowing abruptly to caudate point. Basal pinnules on the basiscopic side of the lowest pair of pinnae somewhat developed and longer than those on the acroscopic side. Indusia reniform. Spore global to ellipsoid.. 47.

(48) 根據形態證據,本研究將臺灣產稀羽亞屬植物處理成 5 個物種,根據其形態 特徵提供一檢索表以玆分辨各分類群。. Key to Taxa 1. Pinnules anadromous.................................................................................5. D. yoroii 1. Pinnules catadromous 2. Segments blunt; scales ovate, yellowish-brown……………………….1. D. cacaina 2. Segments tapered; scales lanceolate to ovate, brown to black 3. Basal pinna four times split; scale ovate, brown to black…..........2. D. melanocarpa 3. Basal pinna two to three times split; scale lanceolate, yellowish-brown to black 4. Basal pinnule of the basal pinna not extend......................................4. D. subexaltata 4. Basal pinnule of the basal pinna extend………………………………....3. D. sparsa. 48.

(49) 1. Dryopteris cacaina Tagawa, Acta Phytotax. Geobot. 6: 155. 1937. -TYPE: Taiwan. Inter Numanohira et Tataka, August 15, 1934, M. Tagawa 397. (Holotype: KYO, n. v.) 蓬萊鱗毛蕨. Fronds small to medium sized (up to ca. 70 cm). Rhizome erect. Stipe long, base incrassate, purpureal-brown, thin, the base bearing scattered small, thin, ellipse to ovate, mostly deciduous, yellow brown scales, scales absent on the upper half of the stipe and on the rachis; rachis purpureal-brown. Lamina 15-35 cm long and 10-20 cm wide, becoming four times pinnate below, triangular-lanceolate, herbaceous, smooth, pale to greenyellow, bearing up to ca. 8 pairs of usually distant pinnae; catadromous, pinnae usually extending into caudate apices, pinnae bearing up to ca. 8 pairs of small pinnules; the basal pinnules on the basiscopic side of the lowest pair of pinnae somewhat developed and longer than those on the acroscopic side; pinnule-lobes or pinnules rounded-rectangular, their apice obtusely pointed. Sori small and approach to rachis, spore ellipsoid. Indusia round-reniform, entire. Distribution in China and Taiwan. Taiwan, on mountain from altitudes 2500 to 3000 m throughout the island. Specimens examined: NANTOU: Lulin shelter hiking trail, elev. 2600-2700 m, August 04, 2004, P. H. Lee 3333 (TNU, TAIF); same loc., elev. 2600-2700 m, August 4, 2004, P. H. Lee 3331 (TAIF); Tatachia, elev. 2200-2700 m, November 17, 2002, P. F. Lu 5085 (TAIF); same loc., August 27, 2007, W. T. Liou 453-1 (TNU); Tatachia-anbu to Salisienhsi forest trail, March 01, 1988, B. J. Wang 12559 (HAST); Kuankao, elev. 2500-2630 m, June 28, 2004, P. F. Lu 8125 (TAIF); 820 forest road, September 26, 2007, W. T. Liou 513 (TNU); Patungkuan to Kuankao, elev. 2900-2300 m, April 18, 2004, P. H. Lee 3241 (TAIF); Nengkaoyuehling 4-15K, October 12, 2007, W. T. Liou 553 (TNU); Nengkaoyuehling, October 12, W. T. Liou 818 (TNU); Tunyuan to Tienchih shelter, elev. 2000-2700 m, February 18, 2003, C. Y. Kuo s. n. (TAIF); Yunhai to Tienchih, elev. 2300-2800 m, August 10, 1999, M. L. Weng 1282 (TAI). CHIAYI: Alishan, December 25, 1927, S. Sasaki s. n. (TAIF); same loc., October 07,. 49.

(50) 1927, R. Kanehira & S. Sasaki s. n. (TAIF); Paiyunshanchuang to Yushan entrance, elev. 3400-2600 m, January 4, 2004, P. H. Lee 3151 (TAIF); Mt. Yushan, May 26, 2008, W. T. Liou 847 (TNU); same loc., May 26, 2008, W. T. Liou 848 (TNU); same loc., September 20, 1924, S. Sasaki s. n. (TAI). KAOHSIUNG: Kuaiku, elev. 2700 m, October 21, 2003, P. F. Lu 6812 (TAIF); Mt. Kuanshanlingshan, elev. 2800 m, July 26, 1986, B. J. Wang 8254 (HAST); same loc., elev. 2800 m, July 26, 1986, B. J. Wang 8249 (HAST); 3026 cottage to South Cross Highway, elev. 2400-3000 m, August 30, 2002, P. H. Lee et al. 1986 (TAIF); Chiching bridge to 3026 camp, elev. 2400-3026 m, October 19, 2003, P. F. Lu 6765 (TAIF); Kuanshan, elev. 2500-3000 m, October 20, 2003, P. H. Lee 3025 (TAIF); Kuaiku, elev. 2700 m, October 21, 2003, P. F. Lu 6813 (TAIF); South Cross Highway 103-107K, September 08, 1972, Y. C. Jeng s. n. (TAI). PINGTUNG: kwaikushanchuang to the top, elev. 2100-3090 m, September 20, 1984, Y. Tateishi et al. 19487 (TAI). TAITUNG: Hsiangyang Lodge to Tsuga forest, elev. 2200 m, November 22, 1987, C. H. Chen 655 (HAST). HUALIEN: Tayuling, elev. 2500 m, June 06, 2004, T. A. Ranker et al. 2049 (TAIF). Tagawa 於 1934 年在塔塔加一帶採集得本分類群之標本,隨即於 1937 年正 式發表為 D. cacaina。於發表文獻中清楚寫到 D. cacaina 與 D. sparsa 頗為相似, 但有幾點仍可資區分,即其被黃褐色寬卵形鱗片,孢子囊群靠近中軸,且在地理 分布上以高海拔為主,此區域不見 D. sparsa 之出現,以上各點皆是與 D. sparsa 相異之處。然在 Tagawa 發表之後,本分類群在之後的訂正及植物誌中皆被忽略 或是合併於 D. sparsa 之下(DeVol and Kuo, 1975; Jeng, 1978; Shieh et al., 1994; Kuo, 1997; Yang and Liu, 2002),然而,本研究認為 D. cacaina 與 D. sparsa 在形 態特徵上確有數點清楚可分,前者葉下表面為灰白色,裂片圓鈍,葉軸為紫褐色, 具黃褐色卵形鱗片,在在與後者有著穩定之差異;除了這些巨觀的特徵外,在孢 子的 SEM 部分,其紋飾亦是臺灣產本亞屬唯一不具絲狀突起之類群(圖 8B)。此 外,D. cacaina 生於海拔 2500 m 以上之高海拔區域,其它相近類群較少分布當 中。於分子研究部分,本研究使用的二葉綠體片段並無法清楚釐清 D. cacaina 與 50.

(51) D. sparsa 之關係,於圖 13 中可以發現 D. cacaina 歸為一幾無變異的獨立分支 (Clade B),與 D. sparsa 的一個小分支(Clade C)歸在一起,但其支持度並不高; 於圖 11 中,D. cacaina 則為 D. spara 之姊妹群。 此外,Fraser-Jenkins (1989)認為 D. cacaina 為 D. yakusilvicola Kurata 之 synonym,本研究經檢視原始發表文獻及存於 TAI 之 D. yakusilvicola 標本後,認 為 D. cacaina 與 D. yakusilvicola 清楚可分。除此之外,D. cacaina 與另一日本產 之類群 D. sabaei (Franch. and Sav.) C. Chr.亦有部份特徵相似,但亦可區分。D. cacaina 與各相近分類群之差異比較見表 10。 本類群目前除見於臺灣外,於中國雲南亦見形態極相似之個體的採集紀錄, 本分類群之分布可能與 D. yoroii 相同都是泛喜馬拉雅因子的成員之一。. 表 10. D. cacaina 與相近類群之特徵比較表 分類群. D. cacaina. D. sabaei. D. yakusilvicola. 葉下表面顏色. 灰白. 灰白. 黃綠. 葉面孢子囊群 著生情形. 葉面廣布,孢子囊 葉身二分之一處以 群靠中軸排列. 葉面廣布,孢子囊. 上廣布,孢子囊群位 群位葉緣及中軸中 葉緣及中軸中間. 間. 葉軸中段顏色. 紫褐色. 草桿色. 草桿色. 鱗片顏色. 黃褐色. 黃褐色. 黃褐色. 鱗片形狀. 橢圓形. 橢圓形至卵形. 橢圓形. 漸尖. 急縮. 漸尖. 圓. 尖. 尖. 小羽片 先端形狀 裂片形狀. 51.

(52) 2. Dryopteris melanocarpa Hayata, Ic. Fl. Formosa 4: 163, f. 104. 1914. -TYPE: Taiwan, in Arisan, January, 1912, B. Hayata et S. Sasaki s. n. (Syntype: TAIF!) 黑孢鱗毛蕨. Fronds medium to large sized (up to ca. 80 cm). Rhizome erect. Stipe long, base incrassate, purpureal-brown, thick, the base bearing scattered, thin, ovate or ovate-lanceolate, mostly deciduous, brown scales, with dark fuscous-brown centres, scales absent on the upper half of the stipe and on the rachis; rachis green. Lamina 20-45 cm long and 13-30 cm wide, becoming four times pinnate below, triangularlanceolate, herbaceous, smooth, greenyellow, bearing up to ca. 10 pairs of usually distant pinnae; catadromous, pinnae usually extending into caudate apices, pinnae bearing up to ca. 8 pairs of small pinnules; the basal pinnules on the basiscopic side of the lowest pair of pinnae somewhat developed and longer than those on the acroscopic side; pinnule-lobes or pinnules rounded-rectangular, their apice tapering. Sori small, and spore gobal to ellipsoid. Indusia round-reniform, entire. Distribution in China, Taiwan and Japan. Taiwan, on mountain from altitudes 1000 to 2500 m throughout the island. Specimens examined: TAIPEI: Kabosan, elev. 1500 m, December 12, 1935, T. Suzuki s. n. (TAI); Lumenshan, October 30, 1934, T. Suzuki 8893 (TAI); Fushan, elev. 1480 m, May 12, 1937, T. Suzuki 16611 (TAI). TAOYUAN: Lalashan, elev. 1650 m, December 09, 1999, P. F. Lu 1480 (TAIF); Litungshan, elev. 1450-1550 m, August 27, 2003, H. H. Chang 2099 (TNU); same loc., elev. 1500-1900 m, July 20, 2002, P. F. Lu 4507 (TAIF); Tamanshan, elev. 1600 m, Jun 30, 1939, T. Suzuki 18211 (TAI). HSINCHU: Chenghsipao, July 29, 2007, W. T. Liou 371 (TNU); same loc., elev. 1200-1800 m, July 26, 2003, P. F. Lu 6388 (TAIF): same loc., elev. 1300-1400 m, September 03, 2002, H. L. Chiang 3143 (TAIF); same loc., elev. 1700 m, April 11, 1999, T. T. Chen & W. L. Chiou 9582 (TAIF); Chenhsipao to Tuluntan lake, elev. 1650-1800 m, July 26, 2000, H. M. Chang 3636 (TAIF); Chienshih hsiang, Yuanyang. 52.

(53) lake nature reserve, elev. 1680 m, May 18, 2004, C. I. Huang 1763 (1/2) (HAST); Chilanshan at end of forest road 160, elev. 1910 m, February 18, 1993, M. H. Chen 164 (HAST); Litungshan, elev. 1600-1900 m, July 12, 1999, M. L. Weng 1164 (TAI); Sumakussu, elev. 1600-1700 m, August 18, 1998, Yang, K. C. & J. K. Lin 5149 (TAIF); same loc., April 6, 2008, W. T. Liou 798 (NTNU); Yanglao to Paishih, elev. 1100-1300 m, December 06, 2003, P. F. Lu 7143 (TAIF); Yuanyang lake, elev. 1670 m, August 02, 1993, Y. F. Wang 768 (TAI); Hsiakeluo, February 9, 2008, W. T. Liou 787 (TNU). MIAOLI: Anma shelter, April 07, 1978, T. C. Huang 8083, (TAI); Chialishan, January 16, 1918, T. Ito s. n. (TAIF); Chialishan to Taping, August 03, 2008, W. T. Liou 953 (TNU); Miaoli county, Kuanwu, elev. 2000 m, August 04, 2002, P. F. Lu 4642 (TAIF); same loc., February 18, 1991, B. J. Wang 18363 (TAIF); Kuanwu to kwaishan, elev. 1800-2000 m, July 25, 1987, J. C. Wang & K. C. Yang s. n. (TNU); Kuanwu-Talulintao 2K, February 18, 1991, B. J. Wang 18363 (HAST); Luchang to Chialishan, August 03, 2008, W. T. Liou 955 (TNU). TAICHUNG: Anmashan, elev. 2275 m, August 09, 1986, B. J. Wang 8868 (HAST); Hoping hsiang, central cross island road branch, at the middle segment of the Suyuan forest road, elev. 2100-2340 m, January 22, 1995, H. Y. Shen 452 (TNU); Lileng forest road, elev. 700-1000 m, July 30, 2002, H. L. Chiang 2985 (TAIF); Pachsienshan, November 24, 1922, S. Sasaki s. n. (TAIF); Ssuyuan 710 Truck road, elev. 1900-2100 m, March 26, 2000, C. C. Chang s. n. (TAI); Szuyuanyakou, elev. 1600-2000 m, July 07, 1998, W. C. Leong 1006 (HAST); Yuanchushan, elev. 1750-1950 m, February 12, 2003. P. F. Lu 5452 (TAIF). NANTOU: Kuankao, July 11, 1933, S. Suzuki s. n. (TAI); 820 forest road, September 26, 2007, W. T. Liou 528 (TNU); Central Cross Highway to Pilu Stream, elev. 1900-2400 m, December 04, 2005, P. F. Lu 10886 (TAIF); Chitou, February 14-18, 1960, T. C. Huang 1432 (TAI); Chunta forest road 20-22.2K, February 21, 1988, B. J. Wang 13384 (TAIF); Chunta forest road 22.6K, February 21, 1988, B. J. Wang 13393 (HAST); Hohuanshan, elev. 2987-2353 m, June 05, 2004, T. A. Ranker et al. 2052 (TAIF); Hsitou, elev. 1000 m, August 28, 1999, M. F. Kao 3857 (TAI); Juiyen, elev.. 53.

(54) 2150 m, January 19, 1999, M. L. Weng 490 (TAI); Leleh sheltetr to Kuankao, elev. 1700-2500 m, June 27, 2004, P. F. Lu 8073 (TAIF); Meifeng, elev. 2200 m, May 25, 1998, Y. C. Liou s. n. (TAI); same loc., elev. 1600-2000 m, August 05, 2002, K. J. Chien et al. 74 (TAI); same loc., elev. 2100 m, June 13, 1997, W. L. Chiou 14698 (TAIF); Nanhsi logging trail, elev. 1700-1900 m, August 14, 2005, P. F. Lu 10245 (TAIF); Nengkaoyuehling 15-13K, December 31, 2007, W. T. Liou 691 (TNU); Nengkaoyuehling 20-26K, October 13, 2007, W. T. Liou 589-1 (TNU); Shingrengang, elev. 2500 m, April 03, 1999, W. L. Chiou 14917 (TAIF); Sungkang, elev. 2090 m, October 03, 1988, C. M. Kuo 15725 (HAST); Sungkang to Meifeng, November 13, 1988, B. J. Wang 14908 (HAST); Tuikuan to Inu waterfall, elev. 2100-1800 m, April 18, 2004, P. H. Lee & L. S. Kuo 3287 (TAIF); Tungpu, July 06, 1985, Huang & Shieh 1702 (TNU); Yinyinfeng, elev. 2870 m, April 03, 1999, W. L. Chiou 14893 (TAIF); Yuenfeng, September 24, 2007, W. T. Liou 584 (TNU); Yunhai to Tienchih, July 13, 2007, W. T. Liou 290 (TNU). YUNLIN: Mt. Shihpi, elev. 1500-1750 m, January 02, 2004, P. F. Lu 7305 (TAIF). CHIAYI: Alishan, October 25, 1962, C. S. Feung & M. T. Kao s. n. (HAST); same loc., April 01, 1914, Hayata & T. Ito s. n. (TAIF); same loc., Alishan elev. 2000 m, April 07, 2000, P. F. Lu 1484 (TAIF); Alishan Forest Recreation Area , July 17, 1988, B. J. Wang 14081 (TAIF); Alishan Highway 18-68K, elev. 1750-1850 m, September 27, 1987, B. J. Wang 11339 (TAIF); Alishan Highway-Fushan, elev. 1300-1400 m, October 25, 1986, B. J. Wang 9616 (TAIF); Chuchi hsiang, Tolin, Tatunshan, elev. 1600-1800 m, December 05, 1992, H. F. Yen 7133 (HAST); same loc., December 22, 2001, Y. H. Tzeng 979 (TAIF); Fenchihu, July 8-10, 1972, C. M. Kuo 1625 (TAI), same loc., December 21, 1986, B. J. Wang 9988 (TAIF); Nanhsi logging trail 12.5-13.5K, August 14, 2005, P. H. Lee & P. F. Lu 3395 (TAIF); Pingchena, March 31, 1914, U. Ito s. n. (TAI); Tashan, March, 2008, W. T. Liou 728 (TNU); Tatachia, November 23, 2003, J. L. Wen 25 (TAI); same loc., July 10, 1933, S. Suzuki s. n. (TAI); Tofuya to Taban, elev. 870-950 m, April 08, 1998, M. F. Kao 3512 (HAST); Tungpu to Chuhchung, December 27, 1987, B. J. Wang 12598 (HAST). KAOHSIUNG: Chiching bridge to 3026 Camp, July 19, 2007, W. T. Liou 321 (TNU); 54.

(55) Fenkang log road, elev. 1400-1700 m, March 21, 2001, Y. H. Chang 3578 (TAIF); Takuanshan, October 03, 1981, W. L. Chiou s. n. (TAIF); same loc., July 18, 2007, W. T. Liou 344 (TNU); Takueihu, elev. 2060 m, October 06, 1986, S. Y. Lu 20589 (TAIF); Taoyuan hsiang, Yushan national park, from 3026 lodge to Kuhanohsinshan, elev. 2900 m, August 19, 1998, K. F. Chung 1015 (HAST); Tienchih to Jhongjhihguan Historical Trail, July 18, 2007, W. T. Liou 362 (TNU). PINGTUNG: Ali to Baryiuchih 18K, April 4, 2008, W. T. Liou 793 (TNU); Chachayalai, January 13, 1999, T. T. Chen 9546 (TAIF); Chingshuiying, elev. 1500-1700 m, April 01, 2004, P. F. Lu 7695 (TAIF), same loc., July 24, 2007, W. T. Liou 400 (TNU); same loc., February 21, 2008, W. T. Liou 785 (TNU); Kuaikushanchuang to Peitawushan, elev. 2100-2090 m, September 20, 1984, Y. Tateishi, etc. 19447 (HAST); Lilungshan, elev. 850-1000 m, September 28, 1989, B. J. Wang 16043 (HAST); same loc., elev. 300-1062 m, April 03, 2004, P. F. Lu 7768 (TAIF); Machia, August 25, 2002, M. C. Chung 350 (HAST); Peitawushan, February 15, 1979, C. M. Kuo 10675 (TAI); same loc., February 09, 1984, W. L. Chiou 10968 (TAIF); Peitawushan entrance to Kuaikushanchuang, February 06, 1988, B. J. Wang 12922 (HAST); Tahanshan, November 26, 2000, Y. H. Tzeng 300 (TAIF); Tahanshan forest trail 19.5k-22k, June 17, 1990, B. J. Wang 17648 (HAST); Taiwu hsiang, on the way from kuaiku mountain lodge to the top of Peitawushan, elev. 2100-3000 m, April 02, 1994, J. C. Wang et al. s. n. (TNU); Kuaikushanchuang to the peak of Peitawusan, elev. 2250-2900 m, April 02, 1994, C. H. Chen 605 (HAST); Weiliaoshan, elev. 1428 m, March 17, 1991, B. J. Wang 18414 (HAST); Wutai hsiang, Hsiaogueihu forest road, elev. 1200 m, May 03, 2003, S. M. Ku 1744 (HAST); Wutoushan, elev. 2420 m, May 28, 1988, S. Y. Lu s. n. (TAIF). TAITUNG: Chinshuiyin, elev. 1000 m, July 20, 1937, H. Simizu 3894 (TAI); Hsiangyang, elev. 2300 m, February 22, 1987, B. J. Wang 10124 (TAIF); Hsiangyang forest recreation area, elev. 1500 m, March 31, 2003, P. F. Lu 5721 (TAIF); Hsiangyang Lodge, elev. 2900-3000 m, November 23, 1987, B. J. Wang 12089 (HAST); Hsiangyang Lodge to Hsiangyangshan, November 24, 1986, B. J. Wang 9898 (HAST); Hsiangyang to Liyuan, elev. 2200-2300 m, July 25, 1988, B. J. Wang 14207 (TAIF); Hsiangyangshan, elev. 3000 m, November 23, 1987, B. J. Wang 11928 (HAST); Kueinashan, elev. 1400 m, February 20, 2001, Y. H. Chang 3219 (TAIF); 55.

(56) Tienchih, elev. 2200 m, July 25, 1986, B. J. Wang 8196 (HAST); Tulanshan, elev. 500-1100 m, August 10, 2004, P. F. Lu 8527 (TAIF); Yen Ping forest road 12-15K, elev. 1800-2100 m, December 10, 2002, P. H. Lee 2337 (TAIF). HUALIEN: Fengping stream, elev. 300 m, September 04, 1996, K. C. Yang & S. C. Wu s. n. (TAIF); Kuailin, July 15, 2007, W. T. Liou 316 (TNU); Mukwashan, elev. 1800 m, November 25, 2000, T. T. Chen et al. 11099 (TAIF); Tatung to Chingshuishan entrance, June 15, 2007, P. F. Lu 14025 (TAIF); Tzuen, elev. 1700 m, January 04, 2000, T. T. Chen et al. 10190 (TAIF); Walami to Nanan, elev. 300-700 m, April 05, 2004, P. H. Lee & L. S. Kuo 3192 (TAIF); Wualami, elev. 600-1000 m, February 05, 1999, M. L. Weng 618 (TAI); Chingshuishan, elev. 1200-2100 m, April 24, 1999, M. L. Weng 982 (TAI); Tarokotaishan, June 15, 1933, S. Sasaki s. n. (TAI); Yenhai logging trace, elev. 1400 m, January 24, 2000, M. L. Weng 2089 (TAI). ILAN: 130 forest road, elev. 1600 m, September 05, 2001, Y. H. Chang 4614 (TAIF); Chilan, elev. 2000-2100 m, April 11, 2000, P. H. Lee 211 (TAIF); Chilanshan 160 forest road, elev. 1500-2000 m, October 23, 1996, H. M. Chang 928 (TAIF); Nanhutashan, elev. 2700 m, May 27, 1974, C. M. Kuo 5014 (TAI); same loc., August 04, 1944, s. coll. s. n. (TAI); Pingyengshan, August 04, 1944, s. coll. s. n. (TAI); Szuyuanyakou, elev. 1600-2000 m, July 26, 1998, W. C. Lenog 1006 (TAIF); same loc., September 15, 2007, W. T. Liou 494 (TNU); Taipingshan, elev. 1950 m, September 29, 2002, P. F. Lu 4912 (TAIF); same loc., December 21, 2007, W. T. Liou 678 (TNU); Taipingshan to Durlihshan, elev. 1500-1800 m, June 29, 1994, J. C. Wang et al. 9360 (TNU); Tsaopi, elev. 500 m, April 16, 2005, P. F. Lu 9415 (TAIF); same loc., December 09, 2000, C. C. Chen 7686 (TAIF); Yingtzuling, elev. 900 m, November 02, 2002, P. F. Lu 5007 (TAIF); Yuanyang lake, forest road 100, January 30, 2007, W. T. Liou 121 (TNU). D. melanocarpa 一直是一個分類地位不清的類群,Hayata 於 1914 年發表後, 後人多將此學名處理為 D. sparsa 之 synonym (DeVol and Kuo, 1975; Jeng, 1978; Shieh et al., 1994)。根據原始文獻之描述,本分類群與 D. sparsa 之最大差異在於 其基羽片之基小羽片較其餘羽片延長許多(Hayata, 1914)。詳細比對 Fraser-Jenkins (1986)對 D. sparsa 之形態描述及附圖,並檢視採自尼泊爾(模式標本產地)之 D. 56.

參考文獻

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