本研究利用葉綠體 DNA trnL UAA (5’-Exon)-trnF 及 rps4-trnS 兩片段進行序 列分析，並建立親緣關係樹以探討類群間及類群內之組成及親緣關係，以下序列 分析結果僅附上稀羽亞屬植物，外群不予列入。trnL UAA (5’-Exon)-trnF 片段全 長共 941 bp.，parsimony informative site 為 52 個，其中包含 singleton variable sites 10 個，haplotype diversity 為 0.839，nucleotide idversity (Pi) 為 0.01302；而 rps4-trnS 片段全長共 420 bp.，具 28 個 parsimony informative site，包含 2 個 singleton variable sites，haplotype diversity 為 0.853，nucleotide diversity (Pi) 為 0.01477；而另結合 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 及 rps4-trnS 兩片段全長共 1361 bp.，80 個 parsimony informative site 中含 12 個 singleton variable sites，全部共得 16 個 haplotype (附錄 1)，haplotype diversity= 0.861，nucleotide idversity (Pi)= 0.01361。分子研究樣本 除稀羽亞屬植物外，黑鱗複葉耳蕨(Arachniodes pseudoaristata)及其它鱗毛蕨屬植 物為外群，詳細資料見表 9。
將 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 與 rps4-trnS 兩片段以及兩片段合併序列分別以 最大儉約分析法及鄰接法重建親緣關係樹。分析所得之樹形大致相同，且 NJ tree 之樹形圖與 MP tree 大致吻合，故於此僅針對 NJ tree 討論分析。
trnL UAA (5’-Exon)-trnF 與 rps4-trnS 及合併兩片段建構出來的樹形(圖 11~13)，皆可分為平鱗亞屬、泡鱗亞屬、稀羽亞屬三個分支，此結果與 Li and Lu (2006)的研究相同，奇羽亞屬被歸於平鱗亞屬之中，以 D. hasseltii 為主(含 D.
diffracta 與 D. polita)的分支歸於泡鱗亞屬之下；然而，此二片段建構出來的樹形 亦有部份出入，在 rps4-trnS 的親緣關係樹中顯示與稀羽亞屬最相近的是泡鱗亞 屬，而在 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 的親緣關係樹則顯示最近的類群為平鱗亞屬；
其次則是 D. subexaltata 之歸群狀況於不同片段並不完全相符，在 rps4-trnS 親緣 關係樹中 D. subexaltata 無法形成一獨立分支，亦無法清楚顯示其所在的相對位 置，然而在 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 中則可見其歸群為一清楚之分支。整體而 言，以上二片段各自建構及合併建構之親緣關係樹並無顯著之差異，故以下僅就 二片段合併建立之親緣關係樹 (圖 13)作討論。
一、鱗毛蕨之屬下劃分
關於鱗毛蕨屬下的劃分及歸併，由於各家所持意見不一(Fraser-Jenkins, 1986, 1989; Christensen C., 1913, 1920; Ito, 1935, 1939)，一直是一個複雜且難解的問 題，近來分子研究的進展已有助於我們去釐清許多主觀性可能太強的問題，本研 究根據 trnL UAA (5’-Exon)-trnF、rps4-trnS 片段建構出來的親緣關係樹主要可分 為平鱗亞屬、泡鱗亞屬及稀羽亞屬三大分枝。奇羽亞屬的 D. enneaphylla 被歸於 平鱗亞屬下；奇羽亞屬於 Fraser-Jenkins (1986)的處理中為鱗毛蕨屬下最小的亞 屬，僅含 4 個物種，此亞屬於其它亞屬差異最大之處在於其具獨立之頂羽片，類 群間形態大多相似，於本研究中 D. enneaphylla 在使用的兩葉綠體片段中皆被歸 於平鱗亞屬下，此處顯示具獨立之頂羽片可能並非區分高階分類群的主要分類特 徵。
此外，原先被認為應歸於稀羽亞屬的 D. hasseltii clade (Fraser-Jenkins, 1986)，於本研究被歸於具有囊泡狀鱗片的泡鱗亞屬之下。事實上，D. hasseltii clade 一直都是很獨特的類群，其葉部形態與平鱗亞屬及泡鱗亞屬相似，然而其 鱗片皆分布在葉柄中段以下為主，且其葉軸及羽軸不被鱗片之特徵又與稀羽亞屬 較為相似。本分支之成員之前即因鱗片分布的特徵，一直都被認為與稀羽亞屬極 為相近或被置於其下(Fraser-Jenkins, 1986; 武素功, 2000)，但在分子的證據上，
可以發現此分支不但不與稀羽亞屬歸在一起，甚至其親緣關係差異頗遠。仔細比 較形態特徵及特性之後，也發現在鱗片形態及落葉習性方面也與分子研究結果相 呼應。D. hasseltii clade 之鱗片與稀羽亞屬有所差異，前者之鱗片與平鱗亞屬或 泡鱗亞屬較為相同，其鱗片薄且皆為線形，而後者之鱗片則以披針形至卵形為 主，且部分類群的鱗片中心具加厚現象。此外，稀羽亞屬植物秋冬季會有落葉的 習性，但 D. hasseltii clade 並不會，此與平鱗亞屬及泡鱗亞屬較為相近；惟 D.
hasseltii 分支並不具囊泡狀鱗片，此與泡鱗亞屬又有著顯著之差異。根據形態及 分子資料，D. diffracta、D. hasseltii、D. polita 等所組成之分支應可組成泡鱗亞屬 下之一個組(section)。
本研究利用 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 與 rps4-trnS 兩葉綠體片段所建構之親 緣關係樹與 Li and Lu (2006)之研究結果大致雷同，但本研究在稀羽亞屬及 D.
hasseltii clade 的類群使用上較其研究要來地多，且較其研究另增加了 trnL UAA (5’-Exon)-trnF 此一片段分析，於親緣關係樹上所獲得之解析力要來地更高，更 能支持鱗毛蕨屬下高階類群之劃分。
二、臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物之親緣關係
於圖 13 中稀羽亞屬植物組成一支持度達 100%的分支，本研究根據形態資料 所區分之各類群並非皆為單系群，除 D. sparsa 之遺傳組成變異極大，可分為幾 個主要分支(圖 13 clade C、D、E、H) 外，D. yoroii、D. cacaina、D. subexaltata 及 D. melanocarpa 各自皆聚成獨立之分支(圖 13 clade A、B、F、G)。
D. yoroii 為本亞屬中唯一的單系群，聚成支持度高達 100 的分支(Clade A)；
其次，D. cacaina 的各個樣本亦聚合成一高支持度的小分支(Clade B)，惟與 D.
sparsa 的 Clade C 又另合組成一個小分支，但其支持度並不高，僅有 66；D. sparsa 於本研究中為遺傳變異最大的內群，主要分屬 C、D、E、H 等 4 個分支，其中 Clade C 的 D. sparsa 除一個為尼泊爾的樣本外，其餘為里龍山、依麻林道、浸水 營等臺灣南部的樣本；Clade D 為泰國的樣本：Clade E 則皆為北部郊山樣本；
Clade H 則同時包含了臺灣北、東、南部的樣本。D. melanocarpa (Clade F)與 D.
subexaltata (Clade G)兩類群被夾於 D. sparsa (Clade D、E、H)之間，其中可以發 現 D. melanocarpa 及 D. subexaltata 兩分支之變異極為少，同一類群中的遺傳組 成大多相同；另有少數 D. sparsa 的樣本混於 D. melanocarpa 及 D. subexaltata 的 分支內。
D. sparsa、D. melanocarpa、D. subexaltata 三類群共同組成一親緣關係極近 的大分支(圖 13)，且 D. melanocarpa、D. subexaltata 被歸於 D. sparsa 的分支當 中，此可能是由於譜系分化不全(lineage sorting incomplete)所致，亦可能反映 D.
melanocarpa 與 D. subexaltata 的起源可能與 D. sparsa 有著密切的關係。另在 D.
melanocarpa 及 D. subexaltata 的分支中有少數 D. sparsa 的個體混於其中，這些
混於 D. melanocarpa、D. subexaltata 中的 D. sparsa 個體都是採自苗栗馬拉邦山 的個體，該處自登山口至山頂間，海拔介於 850 m~1400 m 間，於登山口一帶即 可同時見 D. sparsa、D. subexaltata 共域分布，在海拔 1100~1200 m 間亦有 D.
melanocarpa 之分布，在圖 13 中少數歸於其它類群中的 D. sparsa 個體可能是由 於其偶然發生的雜交事件所致。
表 9. 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分子研究樣本 內群：* 外群：†
學名 採集地 採集號
† Arachniodes pseudoaristata 蓮花池 W. T. Liou 154
† Dryopteris atrata 能高越嶺 26K W. T. Liou 319
† Dryopteris championii 北投 W. T. Liou 631
† Dryopteris decipiense 新山 W. T. Liou 1019
† Dryopteris diffracta 浸水營 W. T. Liou 772
† Dryopteris enneaphylla 五甲崩山 W. T. Liou 1020
† Dryopteris formosana 向陽 W. T. Liou 164
† Dryopteris hasselttii 九芎根山 W. T. Liou 599, 612
† Dryopteris hypophlepia 能高越嶺 W. T. Liou 552
† Dryopteris lacera 820 林道 W. T. Liou 518
碧綠溪 W. T. Liou 529
† Dryopteris lepidopoda 820 林道 W. T. Liou 520 能高越嶺 W. T. Liou 707
† Dryopteris polita 拔刀爾山 W. T. Liou 775
† Dryopteris redactopinnata 向陽 W. T. Liou 169
† Dryopteris scottii 那結山 W. T. Liou 1021
† Dryopteris subatrata 霞喀羅古道 W. T. Liou 1022
† Dryopteris sublacera 杉林溪 W. T. Liou 1023
† Dryopteris subtriangularis 浸水營 W. T. Liou 789
† Dryopteris tenuipes 新山 W. T. Liou 1024
* Dryopteris cacaina 庫哈諾辛山 W. T. Liou 323 塔塔加 W. T. Liou 453, 454 中國大陸，雲南 Y. C. Liou 9469, 9471
* Dryopteris melanocarpa 鎮西堡 W. T. Liou 370, 371 思源啞口 W. T. Liou 482, 489
鳶峰 W. T. Liou 496
能高越嶺 W. T. Liou 589, 590
相本山 W. T. Liou 656
太平山 W. T. Liou 662, 663, 675, 677 嘉義塔山 W. T. Liou 727, 729, 730
浸水營 W. T. Liou 785
霞喀羅古道 W. T. Liou 787
佳里山 W. T. Liou 953, 954, 955 清水山 H. S. Chen 479
表 9 (續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分子研究樣本 內群：* 外群：†
學名 採集地 採集號
* Dryopteris sparsa 烏石鼻 W. T. Liou 1004, 1005, 1006 里龍山 W. T. Liou 1007, 1008, 1009,
1016, 1017
依麻林道 W. T. Liou 1010, 1011, 1012, 1013, 1014
哈盆越嶺 W. T. Liou 138
獅仔頭山 W. T. Liou 464, 465, 466, 467 福山植物園 W. T. Liou 586, 588
仙跡岩 W. T. Liou 593, 594, 595 九芎根山 W. T. Liou 626, 629, 630
模故山 W. T. Liou 655
太平山 W. T. Liou 666
新港山 W. T. Liou 680, 681 鹿野山 W. T. Liou 683, 684 拔刀爾山 W. T. Liou 776, 779 哈盆越嶺 W. T. Liou 781 拔刀爾山 W. T. Liou 783
萬里 W. T. Liou 784
浸水營 W. T. Liou 786, 790 延平林道 W. T. Liou 791
浸水營 W. T. Liou 793
泰國 W. T. Liou 802
尼泊爾 W. T. Liou 804
大保克山 W. T. Liou 807
平溪 W. T. Liou 878, 879, 881, 882 梳妝頭山 W. T. Liou 887
馬拉邦山 W. T. Liou 956, 957, 959
* Dryopteris subexaltata 琉球 L. Y. Kuo 305, 306, 307 南投蓮花池 W. T. Liou 156
南投 W. T. Liou 365
藤枝 W. T. Liou 788
鳳凰谷 W. T. Liou 797
桃園大溪 W. T. Liou 862
馬拉邦山 W. T. Liou 949, 950, 951
表 9 (續). 臺灣產鱗毛蕨屬稀羽亞屬植物分子研究樣本 內群：* 外群：†
學名 採集地 採集號
* Dryopteris yoroii 塔克金溪 W. T. Liou 392, 393 小覇尖山 W. T. Liou 394 能高越嶺 W. T. Liou 552
合歡山 W. T. Liou 960
中國大陸，雲南 Y. C. Liou 9487
L662D.melano-TPS L959D. sparsa-MLBS L370D.melano-CSB L730D.melano-TS L956D. sparsa-MLBS L951D.subexaltata-MLBS L957D. sparsa-MLBS L950D.subexaltata-MLBS C306D.subexaltata-LY L797D.subexaltata-FHK L949D.subexaltata-MLBS C305D.subexaltata-LY L1012D. sparsa-YMLD L807D. sparsa-DBKS L138D. sparsa-HPYL L465D. sparsa-ST L1005D. sparsa-WSB L1010D. sparsa-YMLD L1013D. sparsa-YMLD L586D. sparsa-FS L466D. sparsa-ST L666D. sparsa-TPS L1011D. sparsa-YMLD L791D. sparsa-YPLD L793D. sparsa-CSY L467D. sparsa-ST L781D. sparsa-HPYL L1008D. sparsa-LLS L680D. sparsa-SCS L684D. sparsa-LIS L588D. sparsa-FS L683D. sparsa-LIS L1006D. sparsa-WSB L655D. sparsa-MK L681D. sparsa-SCS L878D. sparsa-TMSZ L882D. sparsa-TMSZ L1004D. sparsa-WSB L879D. sparsa-TMSZ L1009D. sparsa-LLS L464D. sparsa-ST L887D. sparsa-SCTS L784D. sparsa-WL L776D. sparsa-BDOS L630D. sparsa-CCKS L783D. sparsa-BDOS L595D. sparsa-SCI L593D. sparsa-SCI L779D. sparsa-BDOS L629D. sparsa-CCKS L881D. sparsa-TMSZ L626D. sparsa-CCKS L594D. sparsa-SCI L802D. sparsa-TL L804D. sparsa-NP L790D. sparsa-CSY L1016D. sparsa-LLS L1007D. sparsa-LLS L1014D. sparsa-YMLD L786D. sparsa-CSY L1017D. sparsa-LLS L454D.cacaina-TTK
各個節(node)上之數值為 bootstrap 1000 次之支持度，各樣本代號依序為 採集號、學名、採集地
L466D. sparsa-ST L1011D. sparsa-YMLD L681D. sparsa-SCS L666D. sparsa-TPS L1008D. sparsa-LLS L683D. sparsa-LIS L781D. sparsa-HPYL L467D. sparsa-ST L1004D. sparsa-WSB L1013D. sparsa-YMLD L588D. sparsa-FS L791D. sparsa-YPLD L1005D. sparsa-WSB L882D. sparsa-TMSZ L1006D. sparsa-WSB L586D. sparsa-FS L465D. sparsa-ST L879D. sparsa-TMSZ L878D. sparsa-TMSZ L684D. sparsa-LIS L1010D. sparsa-YMLD L138D. sparsa-HPYL L793D. sparsa-SCH L680D. sparsa-SCS L655D. sparsa-MKS L1009D. sparsa-LLS L807D. sparsa-DBKS L1012D. sparsa-YMLD L949D.subexaltata-MLBS L956D. sparsa-MLBS L365D.subexaltata-NT L788D.subexaltata-TC C305D.subexaltata-LK L682D.subexaltata-TY L957D. sparsa-MLBS C307D.subexaltata-LK L464D. sparsa-ST L630D. sparsa-CCKS L887D. sparsa-SCTS L784D. sparsa-WL L776D. sparsa-BDOS L783D. sparsa-BDOS L779D. sparsa-BDOS L593D. sparsa-SCI L594D. sparsa-SCI L626D. sparsa-CCKS L629D. sparsa-CCKS L595D. sparsa-SCI L881D. sparsa-TMSZ L729D.melano-TS L787D.melano-SCL L785D.melano-CSY L589D.melano-NK L959D. sparsa-MLBS L662D.melano-TPS L802D. sparsa-TL LY9469D.cacaina-CHINA L323D.cacaina-KHNS L454D.cacaina-TTK LY9471D.cacaina-CHINA L453D.cacaina-TTK L804D. sparsa-NPL L790D. sparsa-CSY L1016D. sparsa-LLS L786D. sparsa-CSY L1007D. sparsa-LLS L1014D. sparsa-YMLD L1017D. sparsa-LLS LY9487D.yoroii-CHINA
各個節(node)上之數值為 bootstrap 1000 次之支持度，各樣本代號依 序為採集號、學名、採集地
L465D.sparsa-ST
Subgenus Dryoteris Subgenus Nephrocystis Dryopteris yoroii
Dryopteris cacaina Dryopteris sparsa Dryopteris subexaltata Dryopteris melanocarpa
Out group–Arachniodes Subgenus Erythrovariae
圖 13. 結合 trnL UAA (5’-Exon) –trnF 及 rps4-trnS NJ tree
各個節(node)上之數值為 bootstrap 1000 次之支 持度，各樣本代號依序為採集號、學名、採集地