本章主要目的為探討紅冠水雞的生殖與築巢行為，並瞭解水田內影響 生殖成功的因素，及巢位選擇的影響因子。
一、生殖成敗與巢位選擇 (一)生殖築巢行為
許多文獻研究紅冠水雞的生殖行為，各地區生殖季節不同，北半 球的研究報告指出大致約3-8 月(Wood, 1974；Gibbons, 1987；Helm et al., 1987；McRea, 1996；Post and Seals, 2000；Forman and Brain, 2004)，
亦有發現整年生殖的情況(Forman and Brain, 2004；陳忠應, 2005)。紅 冠水雞開始生殖前及生殖時期會建立領域並防禦領域，因此對於棲息 地具有定棲性，並不會隨意更動活動場域(McRea, 1997)。紅冠水雞的 領域行為通常不會持續整年，Gibbons(1989)研究指出生殖季節，紅冠 水雞的領域防禦行為平均天數為 162.5 天。但 Wood(1974)研究報告指 出某些紅冠水雞在冬天還會持續有領域性，對於入侵者保持攻擊行為。
紅冠水雞的生殖配偶組成多樣化，但築巢與孵卵工作為生殖親鳥 共同合作(Gillmor et al., 1983；Gibbons, 1987；McRae, 1995, 1996；
Forman and Brain, 2004；Beedy, 2005)，築巢後大約 1 天產下一顆卵 (McRea, 1995)，平均窩卵數約 5-7 顆(Segfried and Frost, 1975；Helm et al., 1987；Post and Seals, 2000)。Wood(1974)及 Petrie(1984)研究發現紅 冠水雞開始孵卵的時間不一定，可能在產第一個卵後即進行孵卵行 為，或全部產完卵後才開始孵卵。雛鳥也可能同時孵化或分好幾天孵 化完畢，窩卵期為平均為21 天(Wood, 1974；陳忠應，2005)，每巢孵 卵行為約26 天(Helm et al., 1987)。而生殖成功率則依各區研究有所差 異(表 8)。
表8 有關紅冠水雞的生殖生態學整理(依照年代) Table 8 Comparisions of moorhen breeding ecology in references.
地區 生殖期 窩卵期 平均窩卵數
(顆/每巢) 生殖成功率 作者年代 Avaon valley
, Hampshire, UK 4 月-6 月a 21 天/每巢b 5.32- 5.39 e 13.6-25.8% Wood, 1974 South Africa 6 月-12 月 6.4 -7.0 Segfried and
Frost, 1975 Peakirk,
Cambridgeshire ,UK
3 月中旬-8 月中旬a 5.7~7.0 d Gibbons, 1987
Louisiana, USA 4 月-8 月 平均26天/每巢c 6.7- 8.6 e 55-80%e Helm et al., 1987
Peakirk,
Cambridgeshire ,UK
3 月-8 月a 5~12 f McRea, 1996
South Carolina, USA
6.55 68％ Post and Seals,
2000 Llanelli, Wales,
UK
Forman and Brain, 2004
高雄、台南，台
宜蘭，台灣 3 月底-9 月中 a 約20~21 天/每顆卵 平均26.9 天/每巢 c
5.36 58%(n=61)(水田) 100%(n=12) (深水 域)
本研究, 2007
a以築巢孵卵的時間為準，指調查期間發現第一個巢至最後一個巢
b產完卵後至最後雛鳥出巢的窩卵期
c指第一顆卵至最後雛鳥出巢的窩卵期
d此篇研究是依據不同領域大小、生殖早晚的生殖配偶得到的窩卵數。其中領域越大且越早生殖的個體，則窩卵數越高；反之則越少。
e數值為分別兩年的研究結果
f此篇研究是針對不同生殖配偶型態所得的每巢窩卵數，其中最低是首次生殖母鳥，最高是合作生殖的族群
g此篇研究針對水田內的水鳥生殖情況，內包含紅冠水雞生殖行為的研究報告
研究報告亦指出幼鳥孵化後需要親鳥照顧，包括覓食、理羽等。
Segfried and Frost (1975)與 McRea(1996)研究指出雛鳥孵化後需要親鳥 協助覓食，孵化後平均約 42 天的幼鳥可以獨立活動覓食，約 70 天會 獨立活動且無親鳥照顧。獨立後的幼鳥除了被驅趕離開出生地領地 (natal territory)外，亦有留下當生殖個體或是巢邊幫手(Wood, 1974；
Gibbons, 1987；McRea, 1996；Forman and Brain, 2004)。
有關生殖行為的報告也討論部份紅冠水雞的築巢行為。Helm et al.(1987)的研究報告中描述紅冠水雞築巢時的編織方式，並指出在水田 內築巢生殖的紅冠水雞因為該類型棲息環境提供有利且快速可得的巢 材，幾乎所有的巢材都來自於稻子的葉子，而築巢在濕地沼澤中的巢 材幾乎都來自於該巢 1 m 範圍內的植物。Polhemus and Smith(2005)也 指出夏威夷紅冠水雞(Gallinula chloropus sandvicensis)使用的巢材主要 是築巢地點周邊的植物。因此，可以瞭解紅冠水雞築巢行為與環境有 相關性，且築巢的位置通常具有高植被覆蓋度的需求(Wood, 1974；
Petrie, 1984；Cramp and Simmons, 1980；Gibbons, 1989)。
有關紅冠水雞測量巢形值的報告方面，陳忠應(2005)研究台南、高 雄地區紅冠水雞族群指出，鳥巢通常築在隱密不易尋得的地方，巢的 平均內部直徑 13.16 cm(SD:5.69)、平均外部直徑 21.95 cm(SD:12.97)、
平均巢高 13.79 cm(SD:10.60)，分析發現窩卵數與巢形值沒有顯著相 關，但是窩卵數的大小與巢的內部直徑成正相關。Helm et al.(1987)研 究也測量巢形值顯示，巢內部平均深度4.5 cm，平均內部直徑 12.1 cm，
外部最大直徑 24.1 cm，平均巢高 12.0 cm。以水田棲息地為研究樣區 有關紅冠水雞巢密度的報告方面，Hohman et al.(1996)研究路易斯安那 州西南部稻田內生殖水鳥的情況，其中發現紅冠水雞使用稻田築巢的 面積密度是 1 km2稻田內少於 1 個巢。Pierluissi(2006)研究指出，紅冠
水雞築巢的密度為平均 1 km2約2.6-2.8 個巢。
此外，紅冠水雞的築巢行為並非僅發生在產卵前，且鳥巢並非僅 用於孵卵使用。Wood(1974)文獻指出紅冠水雞會築不同類型的巢，包 括孵卵巢(egg nest)、展示平台(display platform)及育幼巢等，其中育幼 巢主要是親鳥協助雛鳥維持體溫的用，且指出建造育幼巢花的時間較 孵卵巢少，但兩者在外型十分相近。Segfried and Frost (1975)實驗測試 雛鳥咽喉溫度，發現約 3-4 星期的雛鳥才能為適應外界冷空氣且有調節 體溫的能力。故雛鳥孵化後親鳥能提供的照顧顯得十分重要，故可以 發現紅冠水雞建造育幼巢而進行撫育雛鳥目的亦在於提高幼鳥的存活 率。另外，Wood(1974)並指出孵卵與育幼並不會使用同一個巢，該調 查僅發現一個孵卵巢接著做為育幼巢使用，且研究顯示發現雛鳥數(1-6 隻)愈多，則育幼巢數量(2-5 個)愈多，而每個育幼巢的使用天數也不一 樣，約 8-33 天。有其他秧雞科鳥種築育幼巢的相關研究，如美洲白冠 雞(Fulica americana)、歐洲白冠雞 (Fulica atra)、塔斯瑪尼亞秧雞 (Gallinula mortierii)也會築似巢形的構造體，並且推測僅有 Gallinule 及 Fulica 這兩屬會築此類巢。Helm et al.(1987)研究稻田棲息地上的紅冠 水雞，則發現該區的紅冠水雞會築練習巢(trial nests)、孵卵巢(egg nests) 及提高的平台(elevated platform)，並特別提及育幼巢。其他蒐集有關紅 冠水雞築巢行為之研究報告卻沒有提及育幼巢的部分(Petrie, 1984；
Gillmor et al., 1983；Forman and Brain, 2004)，且 McRea(1995；1996；
1997)深入研究濕地中的紅冠水雞生殖策略，也亦未提及有關育幼巢的 現象。
其他鳥種有關築育幼巢之研究報告，如 Ritter and Savidge (1993) 研究關島的馬尼拉紅冠水雞生殖情況，指出該物種也有築育幼巢的情 況，但並無加以描述使用情況。Laurie(1985)研究紫秧雞(Porphyrulu
murtinicu)的生殖行為，也指出該物種在雛鳥孵化後會離開孵卵巢，於 孵卵巢不到 5 m 的距離範圍內另外築育雛巢(nursery nest)供雛鳥使用，
親鳥於雛鳥孵化前便築巢完畢，第一隻雛鳥孵化後就由雄鳥於該巢中 育雛，而雌鳥繼續孵化其他卵，待其他雛鳥孵化則陸續使用該巢，而 不留於孵卵巢內，且此巢並非僅於夜間使用。
因此可發現，紅冠水雞的生殖策略多樣化，除了具有固定佔有資 源的領域行為及多元化的生殖組成方式外，在築巢行為亦考量鳥巢位 置的安全性，並且也衍生出不同的鳥巢使用方式，這些主要目的則是 皆是為了達到最佳的生殖成功率(reproductive success)。而影響生殖成 敗的變因很多，而巢位選擇也直接關係到親鳥孵卵所能考量的避敵策 略，將再分別予以探討。
(二)生殖成功率與失敗因素
生殖成功率直接影響族群的適存度(fitness)(Martin and Roper, 1988；Martin, 1992)，且為瞭解鳥類生殖生態、族群動態之重要參數 (Robertson, 1995)。
影響鳥類生殖成功率的因子很多，可分為外力因素及非外力因 素。外力因素如巢掠食者、天候因素、人為因素等；而非外力因素如 生殖策略、親鳥照顧、生殖組成、覓食壓力、生殖季的時間長短、窩 卵數、和巢位選擇等。
1.外力因素
外力因素通常是指非生殖個體能力所能控制，且是無預警的 發生，故往往影響是整窩卵的生殖成敗的重要因子。外力因素造 成所生殖失敗率通常極高，如鳥巢被掠食者攻擊，或颱風豪雨導 致鳥巢翻覆淹水的天候因素，亦或是取食、毀壞巢等的人為因素。
巢掠食是影響鳥類生殖成敗的重要因素，研究顯示鳥類生殖
階段的孵卵期與育幼期容易呈現的高死亡率與其有顯著關係 (Martin, 1993)，故生殖成功與否的主要決定因素之一就是保護子代 避免被掠食的能力，因此合適的棲息環境除了要有足夠撫育後代 的資源外，避免掠食者的接近也是十分重要的(Hatchwell et al., 1999)。Collias and Collias(1984)的論述曾指出，築開闊性巢位的燕 雀目鳥類，常因掠食者造成四分之三以上的卵或雛鳥損失。降低 被巢掠食可以從降低被發覺或被搜尋到等因素來討論。報告指出 巢 周 邊 的 掩 蔽 性 與 生 殖 失 敗 率 及 被 巢 掠 食 有 關 ，Rimmer and Deblinger(1990)研究美國麻薩諸塞州笛鴴(Charadrius melodus)被 巢掠食的情況指出，只要在巢周邊設置阻隔掠食者的裝置，卵的 孵化成功率(hatching success)便可高達 92%，未設裝置的對照組，
則 僅 有 25 %的孵化率。 Yang et al.(2003)研究新疆的波斑鴇 (Chlamydoti undulata macqueenii)的報告也指出，該物種築巢於高 約10-15 cm 的草本植物區且周邊還要有更高的草本植物區之環境 條件，才會有較高的生殖成功率。Lau et al.(1998)研究發現，比較 大山鳲(Crotophaga major)孵卵期間築於獨立植被棲息地上的鳥巢 與連接不同植被棲息地的鳥巢，前者的巢生殖成功率比後者高三 倍，主要因素是減少了掠食者的可及性。Wilson and Cooper(1998) 研究美國阿肯色州東部闊葉林內阿加底亞鶲(Empidonax virescens) 指出，巢高、植被覆蓋度會導致生殖成功率的不同。因此，若能 減少巢掠食的發生，將可提高生殖成功率的可能性。此外，許多 研究報告也顯示巢掠食的侵擾是紅冠水雞生殖失敗的原因。
Pierluissi(2006)研究發現水稻田內的紅冠水雞巢也會遭巢掠食者掠 食。Post and Seals(2000)研究南卡羅來納州的紅冠水雞主要巢生殖 失敗來自於蛇掠食。Forman and Brain(2004)研究紅水雞的生殖策
略發現，巢掠食造成高達 80%的生殖失敗率，其中又以老鼠及鳥 類為主要巢掠食者，並在報告中指出曾有報告顯示雛鳥被小白鷺 殺死，及成鳥互相攻擊致死的情況。
天候因素通常是指大雨或颱風影響鳥類生殖行為，此因素容 易造成親鳥必須中斷孵卵或是離開原棲息地區，因此影響鳥類個 體的生殖行為甚劇。研究也顯示天氣影響水位深度並造成紅冠水
天候因素通常是指大雨或颱風影響鳥類生殖行為，此因素容 易造成親鳥必須中斷孵卵或是離開原棲息地區，因此影響鳥類個 體的生殖行為甚劇。研究也顯示天氣影響水位深度並造成紅冠水