榛子的 FFD 距平序列的趨勢呼應 JFM Tmax 距平序列的趨勢,而且兩趨勢之 估計速度與加速度也呼應。Romanovskaja et al. (2012)與 Crepinsek et al. (2012)分別 分析立陶宛與斯諾維尼亞在二十世紀下半葉的榛子春季物候,他們均發現榛子的 春季物候提前,且和春季物候前數月的溫度相關。Crepinsek et al. (2012)同時發現 暖化不僅造成榛子春季物候提前,也使榛子雌雄蕊成熟的時間改變。這會影響榛 子的果實產量與族群之間的基因流動,未來的研究需要觀察此現象是否亦在本研 究的區域發生。
相比之下,帚石楠各測站與全測站的 AMJ Tmean 距平序列的趨勢均為逐年上 升,但是其對應的 FFD 距平序列的趨勢並非均逐年提前,顯示兩趨勢並不呼應,
暗示帚石楠的始花物候可能受溫度以外的因子控制或是帚石楠的始花物候對暖化 的反應非亦步亦趨。根據前人的實驗結果,帚石楠的生長型(Grant & Hunter, 1962;
Bannister, 1978)與降雨變異(Nagy et al., 2013)均可能影響其始花物候。
此結果顯示物種對暖化的反應不同,此差異可能和生長季早晚期的環境變化 有關。Pau et al. (2011)認為,生長季早期的溫度影響植物的適應性(Fitness)甚鉅,
因此生長季早期的物候相,如開花與結實,會反映溫度的變化。因為植物若無法 察覺此時的溫度變化,在溫度不宜的時刻開花或結實,花朵或果實可能會遭受霜 害(Frost),將不利於族群的生存。生長季晚期,溫度的變化相對不影響植物的適應 性,若環境的水分充足,植物的物候多仰賴穩定的環境訊號,如光週期,使植物 社會能洽當的利用環境資源,減輕彼此的競爭。本研究並未分析測站的降雨情形 與探討其他因子的影響,因此無法推論驅動帚石楠始花物候的因子,但是本研究 的結果支持生長季早期的物候趨勢反映溫度趨勢的說法。
5.2 榛子的始花物候、始花物候前數月的溫度和 NAOGS指數的關係
JFM Tmax 距平序列反映 JFM NAOGS指數的變化,而榛子各測站的 FFD 距平 序列也普遍反映 JFM NAOGS指數的變化。這和 Hájková et al. (2017)分析捷克榛子 FFD 和 NAO 指數的結論相符。而榛子的 FFD 距平序列與 JFM Tmax 距平序列的 相關性高於其與 JFM NAOGS指數的相關性,可能是因為 NAOGS指數同時還包含 降水、風等其他環境因子的變化。Scheifinger et al. (2002)的研究發現,NAO 指數 對溫度與物候的影響隨海拔增高而遞減。海拔最高的測站 DE3824 的 JFM Tmax 和 種能夠始花的必要機制(Fadón & Rodrigo, 2018)。雖然大部分的研究顯示暖化會使 春季物候提早,但是,Laube et al. (2014)與 Flynn & Wolkovich (2018)的實驗指出暖 化對春季物候的影響要從冷積需求與熱量累積,兩個機制共同思考。假若冬天和 春天均具升溫的趨勢,且升溫後的冬季溫度符合榛子冷積的溫度範圍,則榛子的 冷積需求會加速達成,此情況會使熱積需求亦快速滿足,這將造成榛子的 FFD 具 提早的趨勢。Cook et al. (2012)和 Asse et al. (2018)皆認為在分析觀測資料時,需考 量冷積的效果,他們分別分析位於英國和法國阿爾卑斯山區的春季物候,Cook et al.
(2012)的分析結果為,榛子屬於對冷積和熱積皆不敏感的物種,另一方面,Asse et al. (2018)則認為榛子的冷積需求極低,不受暖化的冬天影響,因為他們發現暖冬造 成部分物種的爆芽(BBCH 07)和開花物候(BBCH 61)的冷積不足,使物候延後,但 是榛子的開花物候卻持續提前。本研究建議,在榛子始花物候的變異大的情形下,
觀測研究的結果若能結合實驗研究,將能更清楚的解釋現象。
原因二,JFM Tmax 與 FFD 兩距平序列的資料屬性不同,前者為一至三月的 平均資料,且是月均最高溫,後者是一年一次的現象,屬於開花事件的機率分布
列較不易改變,而 FFD 距平序列的變化較大。從榛子的 FFD 與 JFM Tmax 兩距平 該事件的片面影響。Miller-Rushing et al. (2008)認為 FFD 的變化可能受取樣努力量 (Sampling effort)和族群數量影響,因此造成 FFD 趨勢顯著提前的因素可能不只溫 度。Dai et al. (2018)分析中國亞熱帶的開花物候,他們的結果顯示不同物種的 FFD、
最末開花日期與開花天數三變數中,FFD 顯著提前的比例最高,次之為最末開花 日期,開花天數在不同物種中顯著改變的比例最低。類似的現象亦出現在候鳥遷 徙的物候研究上,Miles et al. (2017)發現,在候鳥抵達日期的物候事件中,第 25%
和第 75%分位數的候鳥抵達日期不具趨勢,但是候鳥首次抵達與最末抵達的日期 拔梯度暖化的趨勢不同,使得物候差異增加。但是,Vitasse et al. (2018)則發現 1960 到 2016 年間,位於歐洲阿爾卑斯山主要溫帶樹種的始葉日期(Leaf-out date)在高海 拔與低海拔的差距有減少的趨勢,尤其是榛子。他們發現此減少的趨勢是由於高
因都可能造成本研究的結果和他們的結果不同。然而,本研究僅有一個測站的海 拔明顯較其他測站高,該測站與其他測站的趨勢分析結果之差異是否源於海拔,
仍須進一步驗證。高低海拔的物候差距會影響族群的基因交流,也會影響相關動 植物的播遷,對生態系的影響層面廣大,值得深入探討。
5.5 全測站的代表性
本研究顯示兩物種的始花趨勢皆有測站間的差異,尤其是帚石楠。Menzel et al.
(2001)與 Ibanez et al. (2010)皆點出,相同物種對暖化的呼應情形會因測站而異,因 為測站間的環境因子如土壤的酸鹼性與降水變化不同(Wielgolaski, 2001),這些因 子與生物因子的交互作用可使個體產生遺傳上的變異(Franks et al., 2006)。本研究 認為當物候趨勢呼應暖化的趨勢時,全測站的趨勢適宜代表區域性的物候趨勢,
如本研究的榛子。然而,當物候趨勢未呼應暖化的趨勢時,不宜以全測站的物候 趨勢作為該物種於該區域的物候趨勢,因為各測站的物候趨勢很可能不同,如本 研究的帚石楠。此看法與 De Keyzer et al. (2017)相近,他們認為增加或減少測站,
可能都會影響區域性物候的分析結果。