期存活率的研究相類似,即桑寄生種子寄生初期的存活率改變劇烈(Lichter and Berry, 1991; de Buen and Ornelas, 2002)。其中鳥類消化對桑寄生種子存活的影響,
約在 50 天後產生存活率明顯降低的狀況,且在 50 天後存活率明顯的要比人工去 Ornelas, 2002)。
而蓮華池桑寄生存活率的變動轉換到寄生機制上。在建立固著器的階段,根 據試驗觀察約在種子接種後 60 至 90 天,而這段時間也正好是接種於三種寄主的 桑寄生存活率開始逐漸產生差異的時候。可見得固著器的建立與否,和桑寄生於 不同寄主間的存活與否有很大的相關性,即與不同寄主間的相容性差異推測主要 為固著器能否成功建立(de Buen and Ornelas, 2002)。
鳥類散播對桑寄生種子的影響 發芽的(Lamont, 1983; Sargent, 1995; Ladley and Kelly, 1996),且果皮還妨礙了其寄 生所必須的黏附過程。在自然的狀態下,我們要考慮的是什麼原因可能讓桑寄生 果實的果皮被去除或受到破壞,世界上絕大多數桑寄生科植物皆依靠鳥類散播 (Restrepo et al., 2002)。過去的研究認為蓮華池桑寄生的果實主要由二種啄花鳥 (flowerpecker),綠啄花鳥(Dicaeum concolor)及紅胸啄花鳥(Dicaeum ignipectus),
所攝食和散播,果實在經過啄花鳥攝食後果皮完全的遭去除(Lin, 1994),這點完全 符合我在試驗收集鳥類排遺時的觀察。過去對桑寄生外果皮去除的研究,認為鳥 類可能有兩種行為可移除外果皮,其一是吞下後經過沙囊(gizzard)又由口吐出 (regurgitation),於此過程中去除外果皮,而在這個過程中種子又可能黏附於鳥類 的嘴、羽毛、腳,而在鳥類停棲於枝條時黏附於枝條上完成散播(Mathiasen et al., 2008);其二是直接經過消化系統後排出,在消化過程中分離種子與外果皮(Reid,
外後常常連接成一長串,這一長串增加了黏附於適當枝條的機會,而一長串中的 一顆黏附於寄主枝條後,其他的種子仍有可能藉由風力在繞到寄主枝條完成黏附。
另外,本試驗進行時同時觀察到綠啄花鳥及紅胸啄花鳥對蓮華池桑寄生的攝 食行為,而在收集排遺種子時並無法區分種子為其中哪一種鳥類所散播。Reid (1989)研究一種吸蜜鳥 (Acanthagenys ryfogularis)及啄花鳥(Dicaeum
hirundinaceum)散播一種桑寄生(Amyema quandang),利用觀察的方式區分二種鳥 化學物質打破休眠、促進發芽(Reid, 1989; Murray et al., 1994)。反而是另外一些研 究覺得動物散播種子也可能在消化過程傷害到種子可以解釋最後的結果(Lamont, 1983; Gill and Beardall, 2001)。也就是認為鳥類在攝食桑寄生時得到所需能量,而 桑寄生也獲得被散播至較遠地方、去除果皮以利黏附及發芽的好處,但是桑寄生 也要負擔種子可能因消化損傷的風險,這種類型的植物通常演化成大量結果來增 加好處與降低風險(Myers et al., 2004)。桑寄生一根枝條上所能結的果實數量常是 相當驚人的,蓮華池桑寄生一枝 50 cm 枝條一季結果超過 80 顆是常見的。而且其 無論老枝或幼枝;蓮華池桑寄生枝條的基部或頂端都有開花結果的能力,相當程 度反映出上述演化理論。另一個使桑寄生種子減低風險的方法則是減少種子停留 於鳥類消化道的時間,這樣可以減少種子受損的機率(Roxburgh, 2007)。
桑寄生種子與寄主的相容性 黏附率與枝條直徑應該是無關的(de Buen and Ornelas, 2002)。就理論來說,越粗的 枝條應該越容易黏附,這和接種於油茶枝條的結果恰恰相反。為何接種試驗時,
質,但這類種子直徑多小於 0.5 mm (Musselman and Press, 1995),蓮華池桑寄生的 種子直徑約 5 mm,其發芽率的差異應該與種子本身的品質有關,如有無鳥類消 化、種子成熟度等,而接種介質的影響應該不大,多數研究指出桑寄生的種子發 芽對接觸的介質是不敏感的(Lamont, 1983; Roxburgh and Nicolson, 2005; Rödl and Ward, 2002 )。試驗中也觀察到蓮華池桑寄生的鳥類排遺種子,黏附於多種無 (Rödl and Ward, 2002)。本次試驗中並沒有分時解剖種子與牛樟連接的切面所以無 法得知真正原因,由部分接種於牛樟的死亡種子看到也有胚根長出但似乎無法穿 過牛樟表皮,也有可能是牛樟本身化學物質毒害桑寄生種子,因為也有研究認為 桑寄生在吸器建成的階段受寄主化學物質影響(Rödl and Ward, 2002)。但無論如何 牛樟的組織並沒有同油茶、土肉桂般病變膨大是事實。牛樟在分類上與土肉桂是
徑上限(Arruda et al., 2006; Sargent, 1994; Lin, 1994),這次試驗選用的枝條雖在其 著困難,但形成過著後的死亡率開始下降(Mathiasen et al., 2008)。Devkota 和 Glatzel(2007)研究桑寄生科 scurrula 屬其中的 4 種桑寄生其吸器在型態上的差異,
發現同一種的桑寄生其吸器型態是固定的不會受寄主物種不同而改變。在此前提 之下可以推論,每一種桑寄生其吸器型態固定,所能相容的寄主物種自然有所限 制,儘管某些種的桑寄生其演化的吸器可以同時相容於數種甚至是數個分類群的 寄主植物上(Devkota and Glatzel, 2007)。另外,新近的研究則顯示,桑寄生寄生過 程偏好生長能力較強的寄主枝條(Mathiasen et al., 2008),不同於其他的寄生植物,
桑寄生反而容易寄生於生長勢比較強的枝條,以利於水分的供應,因為桑寄生在 生長初期,儘快的獲取水份是其存活與否的關鍵(Mathiasen et al., 2008)。
綜合以上所述,鳥類散播和寄主的相容性對最後散播的桑寄生種子有效與否
桑寄生與森林的經營管理 能會影響森林的結構與健康(Norton and Reid, 1997; Roxburgh and Nicolson,
2008)。在澳洲有72種桑寄生物種,部份物種因為數量過多而影響寄主物種的數量 與分布,進而影響當地的森林結構(Norton and Reid, 1997),但在紐西蘭僅有的7 種桑寄生中有6種受到危害或瀕臨滅絕(Norton and Reid, 1997)。在美國的檞寄生科 植物(Viscaceae),特別是侏儒桑寄生(dwarf mistletoe)
(Arceuthobium tsugense),因
為影響到森林中經濟物種的生長(如鐵杉,Tsuga spp.),使得木材生長量下降,故 最主要的原因,這兩者都是以鳥類為主(Ladley and Kelly, 1995; 1996)。授粉者和 種子散播者的大量減少推測與從澳洲引入的一種雜食負鼠(brushtail possum)大量 繁殖並捕食種子散播者(鳥類)有關(Ladley and Kelly, 1995; 1996)。由本研究可以了解桑寄生的生長機制與限制。桑寄生的種子散播者將其果實 去皮並散播至合適的寄主物種枝條上,才可能使桑寄生繁衍新的子代。若其種子 散播者急遽減少或不再出現,將從桑寄生生長機制上對桑寄生族群的維持產生嚴
重的危害,使得桑寄生族群陷入危機當中。
Norton 和 Reid(1997)認為,管理森林裡的桑寄生並使其長期存在並不是一件 容易的事。其舉出三個位在澳洲或紐西蘭的小範圍森林,其中一塊森林中桑寄生 的危機是棲地破碎化使種子散播者減少;另一塊森林則是有動物入侵,會捕食種 子散播者。這兩塊森林都直接導致該地桑寄生族群數量的減少,但更特別的是第 三塊森林的案例。該森林由人為控制減少會捕食散播者的動物,且減少蟲類對桑 寄生的危害,結果使得該片森林的桑寄生數量在短期間大量增加,但是長期來看,
過量的桑寄生會使得寄主物種死亡,失去寄主物種的桑寄生也終將趨於滅絕,所 以此一管理方法也僅造成桑寄生短暫存在罷了。
維持桑寄生族群數量的穩定,才是較佳的經營管理辦法。其中最主要的策略 包括維持散播者族群的穩定,以及維持當地有生長良好的林木,對桑寄生來說健 壯的寄主物種族群就是其高品質的棲地(Norton and Reid, 1997)。當然,管理桑寄 生的族群到何種數量可保持穩定?這對決策者來說仍舊是個難解的問題。但在決 策前,了解越多影響桑寄生生長的直接或間接因子,包括一些限制桑寄生過分擴 張的因子(如維持散播者數量),並考慮長期所造成的效應,將更有利於選定最佳 的管理決策。