(hydathode)；表皮毛為 3-4 節之棍棒狀毛 (clavellate trichome)；珠蕨屬之氣孔為 不規則型 (amonocytic)，鳳ㄚ蕨屬則兼具不規則型與極細胞型 (polocytic)。
(二) 水蕨支 (CE clade)
依據 Schuettpelz 等 (2007) 之分類系統，水蕨支中的兩屬：水蕨屬與鹵蕨屬 均為挺水之類群，本實驗中觀察了兩屬各一種，均未觀察到矽異形細胞或者表皮 二氧化矽堆積。表皮細胞形態多樣，具或不具明顯主軸，主軸方向不定；與氣孔 混生者則為分支狀。脈上表皮細胞與一般表皮細胞形態差異不明顯。水蕨葉表不 具毛被物；鹵蕨則具棍棒狀毛，常二節。水蕨葉上下表皮皆具氣孔，極細胞型；
鹵蕨下表皮密布氣孔，單一氣孔常與二至三細胞相鄰，氣孔型判斷不易；前人之 研究多將此歸為不規則型 (Van Cotthem, 1970; Chuang and Liu, 2003)。
(三) 鳳尾蕨支 (PT clade)
依據 Schuettpelz 等 (2007) 的結果，鳳尾蕨支可再分為兩大群，其中一群主 要包含 Tryon (1990) 系統中的竹葉蕨亞科 (Taenitidoideae)，另一群則主要由鳳尾 蕨屬所構成，但其中亦包含了數個鳳尾蕨亞科中的小屬以及Platyzomatoideae 亞科。
A. 竹葉蕨亞科 (Taenitidoideae)
本實驗所觀察之竹葉蕨亞科物種中，金粉蕨屬 (Onychium) 與孔雀鳳尾蕨
(1963) 之分類系統中為一獨立的科，而 Tryon (1982, 1990) 的系統將之歸於碎米 類似於莎草蕨科 (Schizeaceae) (Ribeiro et al., 2007) 或者卷柏屬 (Selaginella) (Chao et al., 2007) 表皮矽細胞的二氧化矽堆積形式；另外，金粉蕨屬與孔雀鳳尾
竹葉蕨亞科其餘的三屬粉葉蕨屬 (Pityrogramma)、翠蕨屬 (Anogramma)、竹 葉蕨屬 (Tanitis)，粉葉蕨屬與翠蕨屬的關係可能較為相近，利用 rbcL 片段分析的 結果顯示亦粉葉蕨屬與部份翠蕨屬之物種歸為一群，因此翠蕨屬不為單系群 (Schuettpelz et al., 2007)。然而在本研究中，三屬之共同特徵並不多。
粉葉蕨屬具脈上與葉緣矽異形細胞。一般表皮細胞為長條形，全緣，脈上細
B 鳳尾蕨屬 且會互相連接 (Figure 17E) 較似鳳尾蕨屬之矽異形細胞。此外，Venusta 系 (series, sensu Shing and Ching, 1990；每小羽片僅具一假孢膜之類群，包含石長生與台灣高 山鐵線蕨) 以及荷葉鐵線蕨 (A. reniforme) 則具有類似第 II 類型的細胞邊緣二氧 化矽堆積。鐵線蕨屬的上表皮葉脈上常具有一特化之表皮細胞 (Figure 20E)，該細 胞與相臨細胞之交界處常凹陷，可能為一種表皮之毛被物 (trichome)，而該細胞常
色。鐵線蕨屬之一般表皮細胞多為長條形，邊緣波狀至鈍齒狀；脈上細胞常較一 般表皮細胞長且窄。Chuang and Liu (2003) 認為鐵線蕨屬植物可依據其氣孔是否下 陷分為兩群，本研究之結果亦支持該想法，而其中又以 Ching (1957), Shing and Ching (1990) 分類系統中扣除鞭葉鐵線蕨的鞭葉鐵線蕨系 (Caudata series) (Figure 20D) 以及 Tryon and Tryon (1984) 系統中的鐵線蕨群 (capillus-veneris group) 中 氣孔下陷之特徵較明顯。而其他類群之氣孔是否下陷則較不穩定或不下陷。表皮 毛多為剛毛 (hispid) 或硬毛 (hirsute)。氣孔多為不規則形，但愛氏鐵線蕨 (A.
edgeworthii) 較似平列型 (hypocytic)。
B. 書帶蕨類群 (Vittarioids)
該類群之物種皆具有均勻散佈葉面之矽異形細胞，矽異形細胞邊緣具規律且 形狀固定之紋飾，紋飾形狀因種而異；於過去的紀錄中，也僅有部分一條線蕨屬 (Monogramma) 的植物可能不具有矽異形細胞 (Williams, 1927)。該類群之一般表 皮細胞常為長條型，或較短但會整齊排列成列，細胞長軸方向與葉片中軸平行；
脈上表皮細胞與一般表皮細胞則無明顯分化。表皮毛多為短棒狀。氣孔型為極細 胞型，但於 Van Cotthem (1970) 之紀錄中，一條線蕨屬另具有 pericytic 與 desmocytic 之氣孔形式。
(五) 碎米蕨支 (CH clade)
該類群不具矽異形細胞，但於亨氏擬旱蕨 (Mildella henryi) 及戟葉黑心蕨 (Doryopteris ludens) 之細胞邊緣可見二氧化矽堆積。亨氏擬旱蕨之表皮細胞會排列 成列而與葉脈平行，其二氧化矽堆積量大時常於相鄰細胞共同之側壁上堆積成條 帶狀；戟葉黑心蕨之成熟孢子葉則於細胞邊緣凸起之尖端有堆積於細胞外之彎月 形矽酸體，此類似的分泌形式亦可見於澤瀉蕨之 (Parahemionitis arifolia) 葉表皮 上，但其組成的成分則未定。該支之一般表皮細胞多為星狀，僅 Cheilanthes viridis、
之棍棒狀毛。該支之氣孔多為不規則型。Chang (2001) 曾提及碎米蕨之葉表皮一 穩定之特徵 － 皺摺狀線條 － 於本研究中則未觀察到，其較可能之原因有二：(1) 本實驗利用背向散射電子觀察葉表皮，其對於細胞表層構造之解像力可能較二次 電子差；(2) 碎米蕨之下表皮具有某些特殊之特性，而在 SEM 前處理之過程中形 成該類之特徵。另一方面，與該類群相近的粉背蕨雖未見該皺摺狀線條之存在，
但其葉背具白色或黃色之粉末狀蠟質堆積，而在觀察表皮時必須經過脫蠟處理，
亦有可能是由該處理造成該特徵之流失。
Table 11. Epidermal silica deposition types of different subgenera taxa in Pteris
Shieh, 1966 Tryon et al., 1982 Shine et al., 1990
Subgenus Section Subsection Species Silica deposition type
Group Section
Pteris biaurita L. 弧脈鳳尾蕨 Campteria
Pteris fauriei Hieron. 傅氏鳳尾蕨 Pteris scabristipes Tagawa 紅柄鳳尾蕨
Pteris setuloso-costulata Hayata 有刺鳳尾蕨 Quadriauricula
Campteria
* Pteris x wulaiensis C. M. Kuo 烏來鳳尾蕨
III
Pteris dimidiata Willd. 半邊羽裂鳳尾蕨 Quadriauricula
Pteris excelsa Guad. 溪鳳尾蕨 Quadriauricula
Pteris semipinnata L. 天草鳳尾蕨 Quadriauricula
Campteris
Excelsae
Pteris tokioi Masamune 鈴木氏鳳尾蕨
I or II
Pteris angustipinna Tagawa 細葉鳳尾蕨 Quadriauricula
Pteris cadieri H. Christ 二型鳳尾蕨 Quadriauricula
Pteris grevilleana Wall. 翅柄鳳尾蕨 Quadriauricula
Pteris kidoi Sa. Kurata 城戶氏鳳尾蕨
Pteris multifida Poir. 鳳尾蕨 P. cretica Pteris
Pteris plumbea Christ 廣東鳳尾蕨 Pteris
Pteris ryukuensis Tagawa 琉球鳳尾蕨 Cadierii
* Pteris sintenensis (Masam.) C. M. Kuo 新店鳳尾蕨
IV
Pteris cretica L. 大葉鳳尾蕨 P. cretica Pteris
Pteris dactylina Hook. 掌鳳尾蕨 Pteris
Pteris deltodon Baker 岩鳳尾蕨
# Pteris ensiformis Burm. 箭葉鳳尾蕨 P. cretica Pteris
* Pteris nipponica W. C. Shieh 日本鳳尾蕨
Creticae III#
Pteris
Pteris
Table 12. Epidermal silica deposition types of different subgenera taxa in Adiantum
Shing and Ching, 1990 Tryon and Tryon, 1984
Series Species Interveinal spicular cell Cell margin silica deposit Adaxial spicular cell
Group
Adiantum caudatum L. 鞭葉鐵線蕨 No (Have?) philippense
Adiantum edgeworthii Hook. 愛氏鐵線蕨 -
* Adiantum wangii C. M. Kuo 王氏鐵線蕨 -
Adiantum malesianum J. Ghatak 馬來鐵線蕨 -
* Adiantum meishanianum C. M. Kuo 梅山口鐵線蕨 -
Adiantum philippense L. 半月形鐵線蕨 philippense
Caudata
Adiantum soboliferum Wall. ex Hook. 翅柄鐵線蕨 -
Adiantum diaphanum Blune 長尾鐵線蕨 petens
Adiantum flabellulatum L. 扇葉鐵線蕨 -
Flabellulata
Adiantum hispidulum Sw. 毛葉鐵線蕨
No No Have
pectinatum
Adiantum capillus-veneris L. 鐵線蕨 Have capillus-veneris
Veneri-Capilliformia
Adiantum formosanum Tagawa 月牙鐵線蕨 -
- Adiantum raddianum C. Presl 細葉鐵線蕨 Capillus-veneris
Pedata Adiantum myriosorum Baker 灰背鐵線蕨
No No
No
-
Adiantum monochlamys Eaton 石長生 capillus-veneris
Venusta Adiantum roborowskii Maxim. var. taiwanianum (Tagawa) W. C. Shieh
臺灣高山鐵線蕨 -
Reniformia Adiantum reniforme L. var. sinense Y. X. Lin 荷葉鐵線蕨
No Have Have
reniforme
- Adiantum macrophyllum Sw. 大葉鐵線蕨 Have No Have phyllitidis
(*) Species not described in Shing and Ching (1990). The species were classified into Shing and Ching’s system (1990) according to the morphological description of the series in Ching (1957).