不同海拔蝶類多樣性之比較及影響因子

種豐富度隨海拔梯度之分布情形說明了物種數於各海拔樣區分 布的均勻程度，依據太魯閣國家公園蝶類之種豐富度呈現線性遞減模 式，顯示低海拔範圍為物種多樣性最高處。低海拔地區氣候溫暖，林 相複雜，生產力的提升，使得廣食性物種大量增加（表四、表五及圖 十），相較中高海拔地區，低海拔地區更是提供蝶類絕佳的生存及活 動空間。蝶類為植食性且食性頗為專一，幼蟲及成蟲對植物有著不同 的交互作用，而均與植物有著密不可分的關係。陳妙玲（1991）以宜

蘭農工專校實驗林場為例，討論蝶類組成與棲地植群的關係，結果顯 示蝶類組成因植群而異，其中相關性較顯著者為蜜源植物種類豐富度 及相對開花量，即蜜源植物種類豐富及開花量大的區域，蝶種組成較 複雜、歧異度亦愈高。以蝶類幼蟲時期依賴寄主植物的生存模式，寄 主植物的多樣性便影響著蝶類的多樣性。藉由稀有種對環境的敏感 度，其存在可區分出環境的異質性，尤其比對樣區內的稀有種（rare species），便能顯現出連續梯度下，種類分布的變化和差異（Hilt &

Fiedler, 2005）。如流星絹粉蝶（高山粉蝶，Aporia agathon moltrechti）， 其幼蟲寄主植物為阿里山十大功勞（Mahnia oiwakensis）、台灣小檗

（Berberis kawakamii）及高山小檗（Berberis brevisepala）等均分布 於中高海拔山區範圍內（楊等，1999），受限於幼蟲寄主植物的分布，

其分布範圍即為此蝶類主要的活動範圍，其他地區不易發現。除植物 外，針對蝶類生活習性之差異，可以察覺蝶類對環境異質性之需求，

如小風口樣區擁有大面積的玉山箭竹，但玉山幽眼蝶之數量卻不及松 泉崗樣區。玉山幽眼蝶屬於森林性蝶類，喜歡活動於森林鬱閉度較高 處（王立豪，私人通訊），而松泉崗樣區森林底層混生了許多玉山箭 竹，其森林環境更符合其活動需求。此外，這些蝶類與環境之間的關 係都反映出環境異質性對蝶類之種豐富度有著顯要的影響，並且可藉 由這些窄布型蝶類的活動和分布，細微地瞭解各海拔樣區中環境上或 植被上之差異。

從多樣性指數來看，無論是D’值，還是 H’值均以海拔 900～1000 公尺間的豁然亭樣區為整體海拔蝶類多樣性最高處。對照種豐富度之 結果發現，種豐富度較高處，其多樣性未必呈現較高，此因多樣性指 數除考量物種數外，亦衡量物種存在之個體數量。多樣性指數D’值 的呈現能凸顯樣區中優勢物種存在的數量多寡，而H’值則較能呈現

樣區中物種在個體數上的均勻程度。陳（1995）說明台灣山系腰部，

水分、濕度最為充沛，闊葉樹如殼斗科、樟科的歧異度甚高，各類型 微生育地皆有足夠多物種的生態區位可資填補。根據本研究觀察於低 海拔地區的豁然亭樣區屬於闊葉林之範圍，氣候溫暖且穩定，植相相 較於中海拔地區更趨複雜，蝶類生存所需的寄主植物及蜜源增多，因 此在擁有合適的氣溫、濕度及複雜林相的豁然亭樣區範圍，能提供更 多的蝶類生存及其棲息空間。過去已有諸多文獻說明影響物種分布之 因素，包括溫度、溼度、降雨量、食物資源、森林鬱閉度及干擾程度 等（Fleishman et al., 1998；Pyrcz & Wojtusiak,2002；Brehm et al., 2007），這些環境因子常沿著海拔梯度而變化（Stevens, 1992），綜 合影響著物種之分布，其中以氣溫因子對蝶類的分布影響最為明顯

（Douwes, 1976；Beaumont & Hughes, 2002）。就如成蝶，Douwes

（1976）提及蝴蝶暴露於陽光下時，有較高的周圍溫度，能使得翅膀 吸收來自陽光的熱能，提升體溫，強化活動力，因此在足夠光照下，

蝶類的活動更加明顯。從各海拔樣區均在五至七月的夏季期間有較高 的蝴蝶數量，可知氣溫為蝶類活動之基本且重要的需求。

本研究發現在小風口樣區的D’值顯示出比松泉崗樣區低，但在 H’值的部分則顯得比松泉崗樣區要高，顯示小風口樣區的蝴蝶種類及 數量分布較松泉崗樣區均勻，而松泉崗樣區則比小風口樣區有更多優 勢蝶類。在松泉崗樣區如流星絹粉蝶、大紫琉灰蝶、黃斑蔭眼蝶（阿 里山黃斑蔭蝶，Neope pulaha didia）及玉山幽眼蝶等蝴蝶種類呈現較 為優勢的情形，尤其以大紫琉灰蝶及玉山幽眼蝶全年數量記錄上達百 隻。

曾盛堂（1996）在分析合歡山地區的危險因子中，提到太魯閣國 家公園境內海拔2300 公尺至 3500 公尺之間的高山地區，由於高海拔

空氣稀薄、夏季日夜溫差達20℃以上，冬季夾大量水氣之東北季風 自海域沿溪溯谷而上，常產生強勁的風雪，溫差大、氣壓低、強風、

下雪，豪雨頻仍，甚至偶降冰、雹等，加上此區屬於極易崩落或鬆動 之片岩，相對之下環境變動甚大。以此在海拔高度於松泉崗樣區以上 之範圍內，對於外溫性且大多數為植食性且食性專一的蝶類來說實在 難以生存，因此多樣性明顯較中低海拔樣區為低。然而，最高海拔的 小風口樣區，海拔高度高達3000 至 3200m，其種豐富度（Fisher’s α）

及多樣性指數（H’值）相較於海拔高度較低的松泉崗及關原樣區並不 具顯著性的差異，甚至高些。根據觀察小風口樣區於日間晴朗的天氣 下仍有強烈光照，偶有乾冷的風吹拂，在高山植物開花之際，是許多 蝶類穿梭採蜜的好棲地。依據陳（1995）指出石門山下屬於壤土玉山 箭竹，而過去的火災造成假的「森林界限」，致使冷山族群藉此林緣 效應而拓展；因此小風口樣區內及周圍除玉山箭竹草原外，於石門山 與合歡尖山鞍部西側坡面下方近合歡溪源頭處尚有茂密的冷杉林；花 開之際，森林中的蝶類便受蜜源的吸引而活動於此。

此外，本研究於小風口樣區記錄到應分布於中低海拔樣區之蝶 類，如鋸粉蝶（斑粉蝶，Prioneris thestylis formosana）、異色尖粉蝶、

緣點白粉蝶、圓翅紫斑蝶（Euploea eunice hobsoni）、旖斑蝶（琉球青 斑蝶，Ideopsis similis）等，以小風口樣區範圍內的空曠草原環境下，

蝴蝶需要良好躲避天敵的能力，以及避免強烈陽光的直接曝曬、雨水 的直接沖刷等等特殊適應，因此存在如此嚴峻環境的蝴蝶種類應不 多。然而根據觀察這些中低海拔之種類能順著風不斷向上飛行，越過 山嶺，很可能隨氣流飛至高海拔地區，在楊平世（1993）的調查研究 中亦曾觀察到類似的情形。另外，福田等（1983）指出溫帶性蝶種，

如緋蛺蝶（Nymphalis xanthomelas formosana）等，生存在像台灣這樣

地亞熱帶地區有避暑的習性，這些種類的蝴蝶在炎熱的夏季羽化後便 消失了蹤影，隨後在高海拔地區可以發現許多新鮮的個體，顯然在個 體羽化後這些蝴蝶便從原先低中海拔地區飛向高處棲息，到了秋天，

再向下飛回原棲地渡冬；於本研究的調查中，亦觀察到類似的現象。

這些原因都可能導致海拔最高的小風口樣區相較於松泉崗樣區，反而 有更高的蝶類多樣性。

低海拔地區雖然受人類活動干擾的機會較大，如遊客眾多、道路 工程、車流量大等，易導致蝶類多樣性降低，但於中低海拔之蝶類多 樣性明顯的差異，顯示人為干擾尚未對低海拔樣區的蝶類多樣性造成 明顯的影響。在相似度指數C^λ值的呈現上，綠水及太魯閣口樣區為 所有樣區中相似度最高，顯示兩樣區不只是擁有最多的共同物種，連 共同物種出現的頻度也最為相近。屬低海拔範圍的綠水及太魯閣口樣 區，主要植被均為常綠闊葉林，年均溫均在攝氏20 度以上，顯示在 氣候和林相較為相似的地區，其蝶類組成的相似度亦越高。從NMDS 及分群的圖中（圖八及圖九）說明了蝶類群聚愈相似的樣區其距離愈 近，結果呈現出連續的海拔梯度中，相近的海拔高度，其植被類型愈 相似者蝶類群聚亦愈相似；於NMDS 圖中，低海拔的豁然亭、綠水 及太魯閣口樣區的距離非常相近，其均屬闊葉林範圍，而松泉崗、關 原及碧綠樣區的距離亦非常相近，其均屬針葉林及落葉林的分布範 圍，而這些結果亦同樣地呈現在分群的情形中，顯示出植被類型對蝶 類群聚組成有明顯的影響。