按照孟德爾(Mendel)的遺傳理論,生物的性狀由遺傳因 子(後稱為基因 Gene)控制,而且服從某些規律。在交配時,
雄性的一對基因當中一個和雌性的一對基因當中一個隨意組
合,構成下一代的一對基因。為簡化說明,讓我們假定某性狀 只受單一對基因控制,而該基因只有兩種,記作 A 和 a,因而 一對基因可以是 AA,可以是 Aa,也可以是 aa,我們把這三種 情況稱為不同的基因型(Genotype)。但表現出來的性狀卻只 有兩種,基因型是 AA 和 Aa 的品種表現同一種性狀(例如中 國南方的雞有一種羽毛翻捲的性狀),基因型是 aa 的品種表現 另一種性狀(例如羽毛正常的性狀)。我們把 A 叫做這種相對 性狀的顯性基因(Dominant Gene),a 叫做隱性基因(Recessive Gene)。由含顯性基因的基因型決定的性狀便叫做顯性性狀,
另一種便叫做隱性性狀。在二十世紀初有些生物學家以為顯性 性狀會在後代中逐漸擴散開來,隱性性狀卻會在後代中逐漸消 失。在 1908 年英國著名數學家哈代(Hardy)在一本科學雜誌 的讀者來信欄上發表了一則短文,利用簡單的概率計算,指出 這種說法是錯誤的。差不多同時,一位德國醫師溫堡(Weinberg)
也在另一本科學雜誌上發表了同樣的推斷,所以後來這個發現 被稱為「哈代溫堡定律」(Hardy–Weinberg Law),開了近世 群體遺傳學(Population Genetics)的先河。
哈代和溫堡的發現是這樣的,假定在親代(雄或雌)的基 因型分佈中 AA 佔比率 P1、Aa 佔比率 P2、aa 佔比率 P3,那麼 子代的基因型分佈可以計算出來。用概率的記法,便是 P( AA )=
P1、P( Aa ) = P2、P( aa ) = P3,P1 + P2 + P3 = 1。子一代的基因 型,可以有系統地用表列出來(見表 8.4):例如父是 AA 母是 Aa(或父是 Aa 母是 AA)的概率是 P1P2 + P2P1 = 2P1P2,而子 女的基因型只能是 AA 或 Aa,不能是 aa,其中是 AA 的概率為
1/2,是Aa 的概率為 1/2(為什麼?)。其餘類似地計算,請你 驗算一下吧。所以子一代的基因型分佈是:
P( AA ) = 1 × P12 + 1/2 × 2P1P2 + 1/4 × P22
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什麼,顯性性狀不會在後代中擴散,隱性性狀也不會在後代中 消失。
這段故事,還有一段小插曲呢。哈代是英國近代一位卓越 的數學家,在數論(Number Theory)方面貢獻尤其巨大,但他 卻極偏重數學的「美」,甚至認為「美」是評價數學工作重要 與否的唯一標準。他曾引以為榮地說自己的工作是「沒有用」
的「純粹數學」(其實後來數論在編碼(Coding)上找到不少 應用!),然而萬萬想不到他只不過寫了這麼一則短文,卻開 闢了遺傳學的一個研究方向,利用數學理論預測群體的遺傳情 況。「哈代-溫堡定律」本身就是一個非常漂亮的應用數學例 子,其中的計算,不云不美,它的用途,不云不大!其實,「美」
和「用」倒不是不能並存的,「美」的不見得便「沒用」,而
「有用」的也不見得便「不美」,又何苦硬要把它們二分呢?