ITS 多型性位點數
R. lasiostylum simsii
R. longiperulatum R. nakaharai
R. kanehirai R. noriakianum
R. taiwanalpinum R. breviperulatum R. oldhamii
R. rubropilosum
86 163
350
A
B C
KY BP..
R. lasiostylum R. simsii
R. longiperulatum R. nakaharai
R. kanehirai R. noriakianum
R. taiwanalpinum R. breviperulatum R. oldhamii
R. rubropilosum
86 163
350
A
B C
KY BP..
R. lasiostylum
圖十二. 台灣映山紅組杜鵑花親緣關係示意圖。
横軸代表物種共祖距今時間。R. simsii、R. longiperulatum、
R. nakahara、R. noriakianumi 和 R. kanehirai 為一大群；R. oldhamii 自成一群；R. breviperulatum、R. lasiostylum 和 R. taiwanalpinum 為另 一大群；R. rubropilosum 是由 A 群的杜鵑花和 B 群的杜鵑花祖先雜 交而產生，父本以虛線表示。
3. R. rubropilosum 為同倍體種化（homoploid speciation）的例子
前人研究顯示台灣杜鵑花植物的染色體數皆為2n=26（Hsu，1972），
因此本研究中的R. rubropilosum是一個同倍體種化的例子。然而同倍體種化 一般來說比異源多倍體種化（alloploidy speciation）發生的機率低很多，主 要是因為異源多倍體種化可藉由多倍體化使子代與親代產生生殖隔離，且使 其在行減數分裂時的染色體配對不會有問題，因此具有生殖力（Rieseberg，
2001），但近幾年的研究發現有許多物種是經由同倍體種化所產生的，而這 些物種可以利用環境產生的隔離或者是染色體重排（chromosomal
rearrangement）的方式使其可以建立同倍體的雜交物種（Rieseberg，2001）。
Zhang et al.（2007）利用形態再配合分子證據發現杜鵑花科植物
Rhododendron agastum是同倍體種化起源的物種，Milne et al.（1999）和Milne et al.（2004）利用分子以及形態特徵研究土耳其境內共域的杜鵑花物種雜交 現象，發現其中分佈在Tiryal Daga的雜交種Rhododendron x sochadzeae（R.
ponticum x R. caucasicum）也為同倍體。
本研究中R. rubropilosum為另一個同倍體種化的例子，然而是何種特殊 染色體機制以及環境因子造成此雜交種的建立還必須做更進一步的探討。
（三）R. rubropilosum在nrITS序列與核基因RPB2-i內含子2序列資料多型性現 象不同之可能性
在先前討論的第一點中提到，nrITS 在台灣映山紅組杜鵑花中種間無區別，
對親緣關係的探討沒有幫助，因此本研究在探討親緣關係時無使用nrITS 的結 果，然而nrITS 序列中的多型性現象與 RPB2-i 內含子 2 序列所顯現的多型性現 象不盡相同，在此提出來做討論。
RPB2-i 內含子 2 序列資料中，R. rubropilosum 兩種型的拷貝可分別在兩大群 中找到（圖八），而ITS 序列資料中，R. rubropilosum 第 44 與第 364 多型性位點
（R）只有一個型（A）可以在內群中找到（表五）。這與我們研究之初所預期的，
可以在ITS 序列資料中看到雜交起源種 R. rubropilosum 會有不同兩親本拷貝的推 測不符合。
ITS 雖然在親緣關係的應用很廣，但有以下的缺點使得當使用 ITS 做親緣關 係探討時，必須將之要考慮進去（Alvarez & Wendel, 2006）。當雜交或是多倍體 化時，個體內同時帶有來自兩親本物種不同的ITS 片段，當時間不夠長足夠進行 concerted evolution，同個個體內即會有兩個不同型的 ITS 序列，此外，同源或者 非同源的片段之間的重組現象也會混亂ITS 在親緣關係上的探討（Álvarez et al., 2003）。另有研究指出，雜交個體的 ITS 經由協同演化後，體內的 ITS 序列會往 一方偏移，趨向某一親本種，因此在親緣關係的探討上，即喪失了另一親本種的 資訊（Wendel et al., 1995）。
當所探討的物種沒有雜交或是異源多倍體的情況時，經過同質化的ITS 序列 可以是很好的材料來探討親緣關係，反之，ITS 則無法顯現複雜的物種關係。反 過來說，當雜交物種的ITS 保留有兩種型的親本 ITS 序列，則可以幫助我們判定 物種間的起源關係。以上有關ITS 在親緣關係探討的適用性與 ITS 協同演化事 件是否完全及聚合脢連鎖反應擴增出的產物是否同源有關。
本研究中，R. rubropilosum 為 A 與 B 群的祖先雜交而起源的物種，而 A 或 B 群的祖先在 ITS 序列中帶有何種型的拷貝的情況並不清楚，此外，上述 ITS 在
植物基因體中特殊的演化機制，都有可能造成此不一致的情形產生。
（四）RPB2-i 內含子 2 基因樹型圖中的例外個體可能為偶發之基因交流
R. noriakianum 和 R. taiwanalpinum 在 RPB2-i 內含子 2 基因樹中，有些個體 的殖株（R.nor 239_5，R.tai 164_15）以及 R. breviperulatum 的 R.bre 123 個體位 置處在兩種型的模糊地帶或與原先預期的歸群方式不符合（圖八），且在ITS 序 列資料中，R. rubropilosum 在第 44 與 364 位點（表五）大部分的個體為 A、T（R）
多型性，而 R. noriakianum 與 R. taiwanalpinum，有些個體（R. noriakianum 141、
R. taiwanalpinum 164 與 R. taiwanalpinum 246）在此兩位點有不明顯的多型性，
此與 RPB2-i 核 DNA 片段所出現的例外個體之結果可以相互呼應，顯示 R.noriakianum，R. taiwanalpinum 和 R. breviperulatum 可能與不同群的物種彼此有 基因交流現象。檢視R. nor 239，R. tai164 以及 R. bre 123 個體在葉綠體 trnK-matK 片段的親緣關係圖結果，此三個體皆與其本來物種歸在一起，顯示雜交個體基因 交流應為單方向性，亦即雜交個體葉綠體片段之母本來源為本身的物種。
R. noriakianum 分布在中北部中高海拔草生地，R. taiwanalpinum 分布在中北 部高海拔開闊地，R. breviperulatum 中部和東部低中海拔開闊地。此外，仔細檢 視例外個體樣本，採集地點主要以中部的山區，桃山、能高越嶺、中橫公路沿線 為主，推測可能是因為此三物種因棲地有連續分布(圖十三)，造成這些近緣物種 有基因交流的機會。
將例外個體基因交流的狀況與雜交起源種 R. rubropilosum 比較，
R. rubropilsoum 分布範圍較廣，分布地為中央山脈中高海拔開闊地，且
R. rubropilosum 南部的的分布地並無與其他物種的杜鵑棲地重疊，而例外個體的 物種分布範圍較小，且分布地與其他的物種重疊(圖十三)；此外， R. rubropilsoum 現今的分布廣泛且族群數量多的現象顯示此物種的適應性良好，應是較早期以建 立的雜交事件，而已本實驗結果，並無法確定例外個體所代表的雜交事件的頻率
圖十三. R. rubropilosum、 R. taiwanalpinum、R. breviperulatum 以及 R. noriakianum 分布圖。（以國立台灣大學植物標本館
http://tai.ntu.edu.tw/Default.htm
為依據）。（五）與Yamazaki（1996）形態研究結果比較
Yamazaki 依據葉子為革質以及小枝和葉子背面中脈具有不規則鋸齒狀 的長毛（fringed hair）將 R. taiwanalpinum、R. rubropilosum 以及
R. breviperulatum 歸為一類；依據小枝以及花的苞片上具有腺毛（glandular hair）將 R. oldhamii 分出；接著再以花冠以及葉子的大小將剩下的五個分類 群歸為兩大群，花冠直徑小於2.5 公分、葉子長度小於 1.5 公分的有
R. noriakianum，花冠直徑大於 2.5 公分、葉子長度大於 1.5 公分的有 R. nakaharai、R. longiperulatum 以及 R. kanehirai。
上述依據形態研究之分類結果與本研究中葉綠體DNA 片段的親緣關係 樹狀圖（圖四）的歸群結果相吻合，但本研究配合核 RPB2-i 內含子 2 片段 一起分析後的結果，將台灣映山紅組杜鵑花分為四個類群（圖十二），與 Yamazaki 的形態分類資料比較（表一），除了 R. rubropilosum 在本研究中為 一雜交起源的獨立分類群之外，大致的分子結果與其形態結果處理相吻合，
且由葉綠體DNA 片段建構之親緣關係樹型圖可知，R. rubropilosum 的母本 是A 群物種的祖先（圖四）。
本研究利用分子工具與Yamazaki 系統分類結果相比較，更能清楚解釋 此組杜鵑花的親緣關係。
(六)有關台灣映山紅組杜鵑花起源的探討以及未來的工作
本研究中的分子資料親緣關係歸群結果，台灣的映山紅組杜鵑花分為四群
（其中包含一雜交起源種），此外，此組杜鵑花在外表形態雖極為相近，但也有 許多與其形態相近的映山紅組杜鵑花物種分佈在鄰近地區，中國植物志依據 Sleumer（1949）的系統概念和 Gray（1878）的觀點，此組杜鵑花包含了 80 幾個 物種，Yamazaki（1996）的研究中，台灣映山紅組杜鵑花又分屬於映山紅組下不 同的亞組當中（表一），不同亞組內各有與台灣映山紅組形態更為相近的物種，
因此若以形態分群結果，台灣映山紅組杜鵑花並非為一單系群。由以上，推測台 灣映山紅組杜鵑花可能有三個以上的來源，第一個來源分化成現今的 R. simsii、
R. longiperulatum、R. nakaharai、R. kahehirai 和 R. noriakianum；第二個來源分 化成現今的 R. breviperulatum 和 R. taiwanalpinum；第三個來源則是 R. oldhamii；
而 R. rubropilosum 是雜交產生的。
然而，在共祖時間分析資料當中（表七），共祖的時間由B 群的 9 萬年、A 群的16 萬年，到 AB 群的 35 萬年，時間尺度範圍甚大，而地球最近一次冰期結 束的時間約在一萬年前，上述的時間尺度之間包含了許多次的冰期，因此無法得 知不同來源的台灣映山紅組杜鵑花是否在某次冰河時期，藉由陸橋由中國進入台 灣，再分化而成，還是先分化再分別進入台灣，因此對於確切的起源次數無法確 定。
未來若想要探討台灣映山紅組杜鵑花的更詳盡的演化歷史，應完整蒐集此組 杜鵑花所有的物種，才能更進一步的了解台灣映山紅組杜鵑花起源與分化。
六、結論
與前人之分子研究結果相比較，本研究對台灣映山紅祖杜鵑花的採樣較完 整，且同時使用葉綠體DNA 以及有多拷貝之核 RPB2-i 基因片段，分子的解析力 較高，因此可以解釋台灣形態相近且特有種比例高之映山紅組的杜鵑花親緣關 係。利用親緣關係樹的重建、遺傳歧異度以及共祖時間的計算結果，將此十個物 種歸為四大群，第一類群包含四個物種：R. simsii、R. nakaharai、
R. longiperulatum、R. kanehirai和R. noriakianum；第二群包含三個物種：
R. breviperulatum、R. lasiostylum 和 R. taiwanalpinum；第三群為 R. oldhamii；第 四群為 R. rubropilosum，此為一雜交起源物種。此外，本研究的分子資料結果與 Yamazaki（1996）形態分類研究結果比較，除了 R. rubropilosum 為一雜交起源且 獨立的分類群之外，其他物種的親緣關係與Yamazaki 形態的歸群結果相吻合，
因此配合分子研究的結果，更能詳盡的解釋台灣映山紅組杜鵑花的親緣關係。
由本研究親緣關係樹歸群結果以及前人形態研究結果推測台灣映山紅組杜 鵑花可能有三個以上的來源，但由於物種種類蒐集不足，無法確定台灣映山紅組 杜鵑真正起源次數，因此未來若想要探討台灣映山紅組杜鵑花的更詳盡的演化歷 史，應詳盡蒐集此組杜鵑花所有的物種且使用更靈敏的標記，才能更進一步的了 解台灣映山紅組杜鵑花起源與分化。
七、參考文獻
呂勝由，楊遠波。1989。台灣杜鵑花屬植物之訂正。林業試驗所研究報告季刊 4(4)：155-166。
何明友。1994。中國植物誌第五十七卷第二分冊:378-435。科學出版社。
沈中桴。1996。台灣的生物地理：1. 背景。台灣省立博物館年刊 39：387-428。
沈中桴。1996。台灣的生物地理：1. 背景。台灣省立博物館年刊 39：387-428。