台中霧峰地區大赤鼯鼠之活動範圍與巢位利用

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 台中霧峰地區大赤鼯鼠之活動範圍與巢位利用台中霧峰地區大赤鼯鼠之活動範圍與巢位利用. Home range and nest use of Indian giant flying squirrel (Petaurista philippensis grandis) in the Wufeng area of Taichung. 研究生：研究生：林致綱 Chih-Kang Lin 指導教授：指導教授：王穎 Ying Wang 中華民國 101 年 2 月.

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(3) 謝誌本論文的完成首要感謝王穎老師的支持，讓我能順利進行飛鼠研究，也感謝口委李玲玲老師與謝寶森老師不吝給予指正。在研究過程中，文隆學長一直是指引我研究方向與互相討論的最佳夥伴，並提供我在台中的住宿，且讓我在救傷學會中學到很多實務經驗，而擔任學會志工的小雪和林雅熒，則適時給予研究上的協助。在台中霧峰樣區內，感謝各個果園主人讓我隨意闖入，尋找飛鼠的家，尤其是江榮富老師一家人、邱欽泉大哥、許大哥和曾先生夫婦，每次與你(妳)們聊天都很開心，而且還可以讓我好好練練那不輪轉的台語。此外，在「食」的方面，特別感謝台中阿寶早餐店、霧峰京都拉麵與太平家園快餐，能隨時為飢腸轆轆的我飽餐一頓。對於野生動物實驗室的禽獸們，很高興能進入這個大家庭，在實驗室內感謝惠儀和怡君學姊在行政與出差上的協助，以及佳琪學姊不吝分享個人經驗與未來就業的方向。感謝資深的鄰居士清不時幫我校稿與討論，而在研究中占很大比重的無線電追蹤技術則仰賴詩涵與玉潔的教導。在我碩一、二期間，與書彥、明堂和美真一同合作相當愉快，在完成觀霧的計畫的過程中，學習如何整理資料與撰寫報告。而能完成飛鼠追蹤研究，還要感謝實驗室與大學部的學弟妹，幫忙追蹤與巡巢，謝謝這些飛鼠夥伴們!小八、泳易、肉政、Allen、高獅、阿銓、阿佩，高緯、亞融、文琪、方翔、小強、仲豪、信豪、橘子、妞妞、宣慈、小維、小艾、威森、君瑞、彥維、冠穎、景舜等，列出來後才發現原來在追飛鼠的過程中認識了這麼多人，有趣的是與同鄉且從小學到大學都跟我讀同一間學校的亞融相認，還有遇到之前在松高實習時的學生。最後要感謝的是我的父母，求學過程中讓我自由發揮，研究所期間供我這老大不小的兒子生活無虞。此外，還有如同家人的女友嫈雱，感謝妳忍受我做實驗期間無法陪伴的寂寞，默默支持我的研究，並在撰寫論文期間為我加油打氣，一同分享生活的苦與樂，謝謝!!!我畢業了!小雱...祝你今年也順利畢業!.

(4) 目. 錄. 摘要....................................................................................... i Abstract .................................................................................iii 前言 ........................................................................................ 1 研究材料與方法 ................................................................... 6 結果 ...................................................................................... 14 討論 ...................................................................................... 23 參考文獻.............................................................................. 30 圖 .......................................................................................... 36 表 .......................................................................................... 44 附錄 ...................................................................................... 48.

(5) 摘要大赤鼯鼠(Petaurista philippensis grandis)為臺灣中低海拔常見之大型鼯鼠，以往本種生態與繁殖研究多以中海拔原始林或人工針葉林為主，較少探討低海拔淺山與聚落附近族群的之生態習性。本研究針對人為活動較頻繁區域進行大赤鼯鼠的生物學研究，以探討該物種於淺山地區的活動範圍、巢位利用與生殖等相關議題。研究樣區位於台中市霧峰區，於該區果園、檳榔園與造林地內設置巢箱 112 個，捕捉使用巢箱的大赤鼯鼠進行無線電追蹤。於 2010 年至 2011 年間，以網具捕捉 19 隻大赤鼯鼠，並將其中 12 隻雄鼠與 5 隻雌鼠戴上無線電發報器。無線電追蹤資料顯示，雄鼠月平均活動範圍為 15.90±3.17 公頃(95%MCP, n=7)，大於雌鼠月平均活動範圍 7.60±1.98 公頃(95%MCP，n = 3)，但無顯著差異(p = 0.0538, Mann–Whitney U test )。活動範圍於同性與異性間皆有所重疊，重疊區域多為巢箱設置區，同時亦為雌鼠繁殖的區域。另就巢位利用而言，大赤鼯鼠利用 6 種不同類型的巢位，其中洞穴型的巢位有天然樹洞、巢箱和岩洞，而露天型的巢位為樹枝巢、藤蔓叢和棕櫚科頂端葉基等。分析巢位利用結果顯示，雌性個體對巢箱的使用率為 53.33%，高於雄性個體的 21.63%。且一隻雌鼠曾占用的巢箱數量多於雄鼠(雄性=5.25 個，雌性=11.25 i.

(6) 個)，而雄鼠使用的其他巢位類型則多於雌鼠(10.5 個＞4.5 個)，兩性間所佔用的巢位數量無顯著差異(p=0.932, Mann–Whitney U test)。另就兩類型巢位而言，雌鼠利用洞穴型巢位的數量與比例較雄鼠高，但無顯著差異(p=0.508, Mann–Whitney U test) )。由雌鼠較高之巢箱占用率，且巢箱遮風蔽雨之功能性較其他類型巢位佳，以及樣區內樹洞資源少，推測巢箱應為本樣區內鼯鼠較偏好的巢位。. 關鍵字：大赤鼯鼠、無線電追蹤、巢箱、巢位利用、活動範圍. ii.

(7) Abstract Indian giant flying squirrel Petaurista philippensis grandis is the well-known and the most studied flying squirrel in Taiwan. However, there are few studies about behavior and ecological habitat of this species in lowland Taiwan. In this study, we investigated the behavior of this species in lowland to know its home range , nest use, and breeding performance. We set up 112 nest boxes at orchard, betel-nut palm, and plantation in Wufeng Taichung. Nineteen flying squirrels were captured in nest box between 2010 and 2011. Twelve male and 5 female squirrels were tagged with radio transmitter for tracking. The results show that mean monthly home range size of male (15.90±3.17 ha, 95%MCP, n=7) is larger than female (7.60±1.98 ha, 95%MCP, n=3; p= 0.0538, Mann– Whitney U test). Home range size of flying squirrels overlap between sexes, males, and females, and the overlapped area almost locate at the nest boxes region that female breed there. Six types of nest are used by flying squirrels, including tree cavity, nest box, and rock cave of “cavity type nest” and drey, vine nest, and palm nest of “external type nest”. Occupancy ratio of nest box in females (53.33%) is higher than that in males (21.63%). And females occupied more number of nest boxes than males (male=5.25, female=11.25).. On the contrary, males occupied. more number of other type nests than females (male=10.5, female=4.5, p= 0.932, Mann–Whitney U test).. Otherwise, females occupied more. number of cavity type nest than males (p=0.508, Mann–Whitney U test). The high probability of nest boxes occupancy by females might be due to iii.

(8) the breeding need of females to care for their young in a safer nesting site. And nest boxes may meet the criteria because they are relatively weatherproof in comparison with other nest types.. Key words：Indian giant flying squirrel, radio telemetry, nest box, nest use, home range. iv.

(9) 前言大赤鼯鼠(Petaurista philippensis grandis)屬松鼠科，主要棲息在平地至中海拔樹林，由低海拔至 2000 公尺皆有分布(李，1998)，在台灣產的三種鼯鼠中，以本種的分布與數量為最普遍(Lee et al. 1986)。國內於 1980 年代因松鼠科危害台灣經濟林木，因此該時期有許多針對松鼠科危害林木情形之探討(郭，1983；郭，1985；林與李，1986)，同時亦開始對松鼠科個體生物學進行初步的觀察整理(Lin et al. 1985, Lee et al. 1986)與野外行為研究(張，1985；林等，1985；林等，1988)，而台灣鼯鼠的相關研究也由此展開。當時以大赤鼯鼠為研究對象的碩士論文有三篇，其中李(1983)以野外觀察、捕捉以及解剖生理學上的證據，提出大赤鼯鼠於一年內有兩個繁殖高峰；王(1987)於溪頭實驗林中觀察可辨識的個體，了解其個體之行為、活動模式與活動範圍； Day (1987)以各種形質資料比較大赤鼯鼠與白面鼯鼠之型態差異。上述論文開啟了台灣大赤鼯鼠生物學之初步了解，對於後續研究有非常大的貢獻。然而，在野外行為生態的研究上，一直到 1999 年才有較深入的描述，在這期間有數篇研究發表於國內外，但仍延續 1980 年代的研究資料，以生長發育(Lee et al. 1992)、繁殖生物學(Lee et al. 1993b)、形態比較(Day et al. 1992)與野外觀察(Lee et al. 1993a)為主。 1.

(10) 在郭(1999)的研究中，首度嘗試以無線電追蹤技術追蹤大赤鼯鼠的活動範圍，並藉此分析活動範圍與其食性和覓食行為之相關性。自此之後，國內即鮮少有針對大赤鼯鼠進行相關的研究。在都會區周圍郊區附近也有大赤鼯鼠的目擊紀錄，包括立法院中部辦公室、中興新村、嘉義公園、臺北市富陽公園、木柵貓空、台中朝陽科技大學等，顯示大赤鼯鼠應可於都會近郊活動，分布於低海拔平地果園或是低地丘陵之次生林。然而，國內早年研究大赤鼯鼠之實驗地區多位於中高海拔的天然林與人造林中(李，1983；王，1987；郭，1999)，在靠近人類聚落附近之郊區，則鮮少有人調查，僅林與曾(2008)藉巢箱觀察其初步之活動模式，至於較深入的行為資料仍相當欠缺。與本種同屬(Petaurista)之其他相關國外研究，亦由於本屬偏好森林活動，其日間主要在樹洞內休息或繁殖，如遇干擾通常有更換巢位的習性，研究有一定的困難，因此分布廣泛的同屬鼯鼠中，其相關研究論文並未如預期的多，大都由日本、印度(Nandini and Parthasarathy 2008)、巴基斯坦(Shafique et al. 2006)與中國大陸(Yu et al. 2004)等區域之學者發表。其中日本對於其境內的日本大鼯鼠 (Petaurista leucogenys)研究較為詳盡，包括行為觀察(Stafford et al. 2002, 2003)、巢位利用(Ando et al. 1983, Motokazu and Satoshi 1983)、活動範圍 2.

(11) (Baba et al. 1982)、繁殖初探屬的種間與不同亞種間之親緣關係 (Oshida et al. 2000a, Oshida et al. 2000b, Oshida et al. 2001, Oshida et al. 2009, Oshida 2011)。無線電追蹤(radio-telemetry)相較於其他調查方式，可較深入了解動物行為、活動範圍(home range)、活動模式、活動時間分配、棲地利用、死亡率、擴散與繁殖等資訊(Haughland et al. 2008)，且可減少觀察研究所造成的偏差及有利於個體的辨識，提供個體階層的資料，尤其是對於夜行樹棲動物而言，為較直接且有效的調查方式。一般定義個體的活動範圍為其進行覓食、交配與育幼等活動時所利用的區域，活動範圍可能因季節、年齡而有所變異。關於應用無線電追蹤技術了解鼯鼠在野外生活習性的研究，日本學者 Baba(1982)曾於短期內(2 至 7 天)追蹤 9 隻日本大鼯鼠，初步了解其活動範圍與棲地利用的方式，而國內除了郭(1999)外，則無更進一步的研究，因此對大赤鼯鼠之空間利用和生殖行為與表現的了解仍屬有限。相對於活動範圍，巢位為位於活動範圍內動物日間或夜間休息的住所，適合的巢位可提供禦寒、防雨、繁殖育幼及躲避天敵等功能 (Setoguchi 1991, Smith et al. 2004)，而鼯鼠屬次級樹洞使用者，合適的樹洞巢位對鼯鼠而言係重要的資源，然針對樹洞資源是否為其族群數量限制因子，研究者間各有正反意見(Brady et al. 2000, Carey 2002, 3.

(12) Ransome and Sullivan 2004)，而未有定論，因此仍需透過鼯鼠的巢位利用方式，了解巢位對鼯鼠的重要性與限制。對利用次級洞穴的動物而言，於人為開發嚴重且林相年輕的次生林中，可用的洞穴資源較天然林少，而人工巢箱的設置即為一種補償動物棲所之經營管理對策，人工巢箱可作為稀有物種之復育(Butler and Merton 1992)、生物研究(Mountjoy and Lemon 1991, Fokidis and Risch 2005)、氣候變遷研究(Dunn and Winkler 1999, Both et al. 2006) 及族群之長期監測(McCamant and Bolen 1979)等用途，並提供環境教育及生態遊憩的機會(Bolund and Insley 1987)。國外以巢箱做為經管理策略，以輔助鼯鼠研究達數十年(Muul 1968, Heidt 1977, Layne and Raymond 1994, Stone et al. 1996, Althoff and Althoff 2001, Carey 2002, Borgo et al. 2006, Selonen and Hanski 2006, Reynolds et al. 2009)，於棲地破壞或疏伐區域處可增加鼯鼠適用的巢位，對於瀕危的鼯鼠而言，提供營巢的機會與族群增長的空間。此外，巢箱的設置對鼯鼠的研究，提供較佳的機會於個體捕捉與個體辨識，芬蘭學者 Selonen 和 Hanski 即利用巢箱與無線電追蹤，了解西伯利亞鼯鼠(Pteromys volans L.)之幼鼠播遷(dispersal)和棲地利用與選擇等行為(Selonen and Hanski 2004, Selonen and Hanski 2006, Selonen et al. 2007, Hanski and Selonen 2009, Selonen and Hanski 2010b, a)。 4.

(13) 在國內，郭(1999)於福山植物園研究使用天然樹洞之大赤鼯鼠，僅捕捉 5 隻個體，顯示在天然林研究本種的困難度，因此利用巢箱捕捉及研究大赤鼯鼠不失為一較佳的方式。而林與曾(2008)自 2003 年起於台灣中部淺山地區設置 20 個巢箱供領角鴞使用時，無意間發現大赤鼯鼠進駐巢箱，並利用巢箱休息與繁殖，得知該區有穩定的大赤鼯鼠族群。然該巢箱樣區多為檳榔與果園，少有大赤鼯鼠適用的樹洞，故若於該區設置較多巢箱以增加其可用之巢位資源，或可供較多之鼯鼠進駐，進而提供較多研究大赤鼯鼠的機會。故本研究擬於低海拔淺山地區設置大赤鼯鼠巢箱以協助研究，並以無線電追蹤研究大赤鼯鼠於此區的空間利用，包括活動範圍與巢位利用。另比較個體與性別間的活動範圍與巢位利用，嘗試釐清大赤鼯鼠於此地區之行為與生存現況。此外，並記錄大赤鼯鼠利用巢箱的繁殖狀況，期能更深入了解其繁殖表現。. 5.

(14) 研究材料與方法一、. 研究地點. 研究地點位於台中市霧峰區，樣區主要區分為朝陽科技大學校園周邊區域(文中以朝陽科大稱之)與桐林村果園區域(文中以桐林村稱之)。朝陽科大樣區海拔為 100 至 200 公尺，植物除了景觀植栽以外，在學校周邊尚有聚落與果園、次生林分布。桐林村樣區海拔範圍為 100 至 300 公尺，屬九九峰頭嵙地質的延伸，植被以停止照護的檳榔園為主，其餘尚有龍眼、荔枝等喬木以及杜英與蔭香等造林樹種，另外果園樣區周邊有部分為荒廢超過三十年的果園，其新生林相除了果樹外，尚包括很多低海拔常見之先驅樹種，如構樹、血桐、山黃麻、白匏子、相思樹或油桐等。根據先期研究與觀察，兩樣區少有發現樹洞之紀錄。在桐林村中，共有 3 塊小樣區，其中一塊為江先生之果園與山坡造林地，面積約為 3 甲半(約 3.51 公頃)，造林時間約 10 年，一塊為曾先生的果園，面積 1 甲(約 0.97 公頃)，上述 2 位地主皆為果農，目前仍持續照護部分果園，於樣區內僅從事農業相關活動，如：噴藥、修枝、採果與整地等，活動頻度約每週一次，另還有一塊是許先生的果園，面積為 2 甲(約 1.94 公頃)，則已荒廢近十年，僅利用部分區塊 6.

(15) 養殖家禽家畜。3 位地主僅於白天進行農作，夜間除了龍眼季(8 至 9 月)以外，皆不在果園內活動，樣區內的夜間光害除住家燈光外，僅於產業道路旁有少數路燈。因此該樣區中具有一定量的人為干擾。朝陽科技大學也屬於人為干擾區，朝陽科大目前計有在籍學生與教職員工共 22000 人，學制除日間部以外還有夜間部，因此每週干擾天數至少 5 天，同時干擾時間自早上 8 點直至 22 點，校園內燈火通明，除分布密度較高的路燈，尚有操場探照燈於每日 19 至 22 點開啟，且該校學生的代步工具多為汽機車，因此上下學時間(早晨與傍晚)的交通非常繁忙，且校園內不定期噴灑農藥或除蟲劑。. 二、. 研究樣區與巢箱設置. 本研究設有 4 個巢箱樣區(圖一)，共有 112 個巢箱，巢箱高 40-42 公分，寬 20-30 公分，深 20-30 公分，洞徑 8-10 公分，巢箱上均有編號，並以鐵絲綑綁固定於檳榔樹、龍眼、荔枝及等經濟作物或造林作物上。本研究於 2010 年 4 月至 2011 年 10 月期間，每月至少巡視巢箱 1 至 2 次，記錄大赤鼯鼠所使用的巢箱編號與每月巡巢所發現的鼯鼠數量，以計算巢箱使用率(use ratio)與巢箱占用率(occupancy ratio)。. 巢箱使用率(. )=. 每月巡巢發現屬鼠的巢箱數量每月巡視的巢箱數量. 7.

(16) 巢箱占用率(. )=. 鼯鼠所占用的巢箱數量樣區中設置的巢箱數量. 茲將各樣區概況分述如下： 1.. 江先生果園：自 2003 年起已在果園內設置巢箱 20 個，. 往後逐年增加，至 2010 年共有 40 個巢箱，從巢箱架設開始至今，均有穩定的大赤鼯鼠與領角鴞等動物使用。為了探討巢位資源利用以及增加捕捉標放之效率，於 2010 年 5 月增設 22 個巢箱，現有 62 個巢箱，掛設高度為 3 至 4 公尺，巢箱間距為 10 至 20 公尺。 2.. 許先生果園：樣區內以龍眼為主要作物，自 2010 年 5. 月起於本樣區設置 15 個巢箱，本區的巢箱排列方式與其他樣區有所差異，先在樣區內隨機選擇 5 個點，兩點之間相距 50-100 公尺，每個點之方圓 10 公尺內掛設 3 個巢箱，巢箱掛設於檳榔、龍眼或土橄欖上，掛設高度為 3 至 3.5 公尺，間距為 5 至 10 公尺。 3.. 曾先生果園：樣區內主要種植龍眼、荔枝、柳橙、葡萄. 柚等果樹與檳榔，自 2010 年 11 月起設置 12 個巢箱，巢箱間距 10 公尺，高度 3 公尺。 4.. 朝陽科大校園：朝陽科技大學於 2009 年進行「釘做貓. 頭鷹的家」活動，自行於校園內設置 23 個巢箱，巢箱之間距為 8.

(17) 10 至 20 公尺，巢箱區位於該校門口右側樹林中，主要掛設在黃花風鈴木、落羽松、華盛頓椰子及榕樹等植物上，高度為 2 至 5 公尺。. 三、. 捕捉與標記. 於巡視巢箱時發現有大赤鼯鼠棲息時，即利用搭配長竿與雙層尼龍網之手操網具捕捉在巢箱中的大赤鼯鼠，捕捉後的操作流程如下： 1. 先把網子自外框取下，並確實將網口綁緊，再把網子和大赤鼯鼠一同放入貓狗等寵物用的運輸籠中，以棉布覆蓋運輸籠使鼯鼠保持安定，再帶回室內操作。 2. 在把鼯鼠取出後，先以彈簧秤得知體重，再依 10mg/kg 之劑量注射麻醉劑 Zoletil 50(Zolazepam/ Tiletamine)，同時保定鼯鼠者先旋轉網子減少網內空間，以利鼯鼠維持固定姿勢，減少麻醉之危險性。 3. 當鼯鼠已固定在網內時，立即朝後腿或臀部位置進行肌肉注射，注射後先放開原本纏繞緊密的網子，並記下麻醉生效所需時間。 4. 麻醉生效後，將鼯鼠以腹面朝上的姿勢放置於鋪有棉布的操作桌上，在夏天須注意鼯鼠有無體溫過高，必要時開啟電風扇 9.

(18) 協助散熱，然冬天則視情況使用保溫墊，並在操作過程中隨時監測鼯鼠的肛溫變化。 5. 前置作業完成後，先行抽血 2c.c. 、打耳標 (Hauptner-Herberholz® Miniature ear tags) 及自頭部後方於背部植入皮下晶片 (Trovan® passive transponder system ID-100) ，作為個體辨識之用。 6. 先測量頸圍，以棉線或中國繩穿入中空的塑膠軟管中做為繫綁發報器之材質，再於鼯鼠頸部繫上無線電發報器(Holohil, RI-2D 12.7g 或 RI-2B 9.9g，低於大赤鼯鼠體重之 3%)。 7. 進行形質測量(頭長、全長、尾長、翼形軟骨、前後掌長、耳長)，最後拔數根包含毛囊的毛髮，並收集網子內和鼯鼠身上所沾黏的糞便。 8. 若有重複捕捉(recapture)的狀況時，則先確認其身體狀況並與前次比對，再檢查繫上發報器及打耳標後的影響。 9. 上述標放過程需在 30 分鐘內完成，並記錄鼯鼠開始甦醒的時間，而在完全甦醒前，先將鼯鼠放置於運輸籠中休息，並蓋上棉布使其保持安定，待 3 至 4 小時確認身體狀況安全後再至原捕捉地野放。然前期研究顯示，本研究中使用的耳標易於掉落，且野外觀察時 10.

(19) 不易辨識個體，因此自 2010 年 9 月之後即改用植入皮下晶片的方式，提升重複捕捉時之個體辨識成效，而原本有耳標的個體則待重複捕捉時，再植入皮下晶片。. 四、無線電追蹤與活動範圍為了解本研究樣區中無線電追蹤的誤差，在追蹤前先將發報器置於巢箱中，再於樣區中的不同位置接收訊號，並記錄其方位角以進行三角定位，並利用 LOAS(Ecological software solution LLC)分析三角定位的角度與距離之誤差。在本研究中，研究者白天根據無線電訊號找尋鼯鼠所使用的巢位位置，並以攜帶型 GPS(Garmin Oregon 550t)定位(定位誤差小於 10 公尺)，若巢位位置為研究人員不可及之處，則使用三角定位法(Kenward 1987)，利用 LOAS 確定其巢位點，並根據之前所得誤差，進行巢位判別，即若兩巢位點的距離小於此誤差則視為同一巢位，反之，則否。每月進行 10 至 14 天之日間巢位追蹤。夜間追蹤則使用焦點取樣法(point sampling)為主，持續監測法 (continuous monitoring）為輔，追蹤定位大赤鼯鼠之夜間活動。焦點取樣法則為在固定時間間隔內，對一個體只追蹤一個定位點，因此可同時間內追蹤較多個體，如每一小時定位一次，在此時段中，依序定 11.

(20) 位不同個體，獲得自相關較低的點位(Kenward 2001)，持續監測法為密集的連續追蹤，即在固定時間內，針對一個體追蹤其活動與移動距離等，而夜間三角定位之點位同樣以 LOAS 分析而得。本研究於 2011 年 3 月至 11 月期間，進行每月 2 至 4 天的整夜追蹤，由日落後 1 至 2 小時開始，到隔天日出為止(5 點或 6 點)，每隻個體一小時定位一次。而非此時期追蹤之個體與追蹤時間少於 2 個月者，將不列入採計，故曾追蹤的 17 隻個體中，有 12 隻可計算其月活動範圍，包括 7 隻雄成鼠、4 隻雌成鼠和 1 隻亞成雌鼠。活動範圍之計算係利用 Arc GIS 9.3 中的 Hawth’s Tools 與 HRT Tools 套件，將每一個體的所有活動點位以 95%MCP(Minimum Convex Polygon)計算其活動範圍。. 五、巢位類型與利用根據先期觀察，將本區大赤鼯鼠使用的巢位分為巢箱(nest box)、樹洞(tree cavity)、岩穴(rock cave)、樹枝巢(drey)、棕櫚科葉基巢(the base of palm leaves)與藤蔓巢(vine nest)等 6 種類型，並依據各種巢位遮風避雨之功能性，區分為洞穴型(cavity style)與露天型(external style) 巢位兩類(Pyare et al. 2010)，洞穴型(cavity style)巢位包括巢箱、樹洞和岩穴，露天型(external style)巢位則有樹枝巢、棕櫚科葉基巢和藤蔓 12.

(21) 巢等。以無線電追蹤期間記錄每日大赤鼯鼠所使用的巢位類型，並比較個體間之差異，計算個體利用的巢位數量與占用率 (occupancy ratio)。巢位占用率 (occupancy ratio) =. 該類型巢位占用天數確定巢位的追蹤天數. 六、巢箱觀察大赤鼯鼠繁殖研究期間涵蓋兩個大赤鼯鼠的繁殖季節，以幼鼠生產時間區別，分別為 7-8 月和 1-2 月，於大赤鼯鼠育幼期間，觀察與記錄使用巢箱的雌鼠之生產時間、幼鼠成長狀況、雌鼠陪伴幼鼠的時期及幼鼠可自行離巢活動時間等資訊，並在幼鼠大於 500g 重時，嘗試以無線電發報器追蹤其活動與利用的巢位，以及觀察是否有播遷(dispersal)的現象。. 13.

(22) 結果一、. 巢箱設置與使巢箱設置與使用率設置與使用率：用率：. 由每月巡視巢箱之結果顯示，2010 年 12 月與 6 月分別為發現最多的鼯鼠數量與最高的巢箱使用率(圖二、三)，共計巡視 1774 個次的巢箱，發現 53 隻次大赤鼯鼠在巢箱中，巢箱利用率 2.99%。在 112 個巢箱中，共有 57 個巢箱曾被大赤鼯鼠占用，其中不同樣區的巢箱之占用數量有所差異(表一)，以江先生的果園中被占用的數量最多(38 個)，朝陽科技大學的巢箱次之(12 個)，而許先生的果園則無大赤鼯鼠利用，但有領角鴞利用(1 個)。然各個樣區所放置的巢箱數量與密度不一，故另就各樣區的巢箱占用率來看(表一)，江先生區之占用率最高(61%)，曾先生區次之(58%)。. 二、. 大赤鼯鼠捕捉狀況大赤鼯鼠捕捉狀況：捕捉狀況：. 本研究中共捕捉大赤鼯鼠 35 隻次，包括 19 隻個體，其中成體 13 隻，幼體或亞成體 6 隻，由每月的捕捉隻次顯示，2010 年 6 月和 12 月各捕捉 5 和 6 隻次為最，其次為 2011 年 4 月捕捉 4 隻次。其中多隻個體有被重複捕捉(recapture)的紀錄(附錄二)，其中雌鼠與幼鼠的重複捕捉次數多於雄鼠，被捕捉最多者為 1 隻雌成鼠(AFTL01，6 次)，其次為 1 隻雌幼鼠(YFTL02，4 次)。研究過程發現有發報器的重複捕 14.

(23) 捉個體健康狀況良好，然所上之耳標多有掉落，包括 6 隻雄鼠中有 3 隻掉落，4 隻雌鼠則全數掉落。. 三、. 大赤鼯鼠形質資料：大赤鼯鼠形質資料：. 本研究所捕捉的 19 隻鼯鼠中，雌成鼠平均體重較雄成鼠大(雌鼠： 1153.8 ± 29.7 g，雄鼠：1083.6 ± 33.9g)，但無顯著差異(P=0.2472, Mann–Whitney U test)。就體型的變異與分布上，除有一隻成鼠少於 1000 克外，其他成鼠的體重皆大於 1000 克(附錄一)，而 6 隻幼鼠或亞成鼠中，除一隻體重大於 1000 克外，其他體重皆小於 1000 克。雌亞成鼠之平均體重大於雄亞成鼠(雌鼠：906 ± 73.3 g ，雄鼠：741.33 ± 70.7g)。雄成鼠皆有發育良好的睪丸與陰莖，而幼鼠之睪丸尚未發育，雌成鼠則是有明顯的乳頭突起，幼鼠則無。外觀上，捕獲的 6 隻母鼠中 4 隻耳朵有缺刻，公鼠則無。在朝陽科大所捕捉的 6 隻個體中，3 隻的翼形軟骨有變形曲折的現象，此在桐林區則無。寄生蟲方面，有 2 隻個體有蜱蟎類(ticks and mites)等外寄生蟲。. 四、. 個體無線電追蹤概況：個體無線電追蹤概況：. 本研究共追蹤 17 隻大赤鼯鼠，包括有 8 隻成雄鼠，4 隻成雌鼠， 3 隻亞成雄鼠和 2 隻亞成雌鼠，追蹤時間最長者達 18 個月，最短則 15.

(24) 不足 1 個月(附錄二) 研究前期於本研究樣區進行的無線電誤差測試，其結果顯示，方位角度的誤差為 19.99±2.27 ∘ ，而距離誤差為 39.49±3.81 公尺 (n=42)。. 五、. 大赤鼯鼠的大赤鼯鼠的活動範圍鼯鼠的活動範圍：活動範圍：. 就大赤鼯鼠的活動範圍而言(表二)，雄鼠月平均活動範圍為 15.90±3.17 公頃(95%MCP)，雌鼠月平均活動範圍為 7.60±1.98 公頃 (95%MCP)，但無顯著差異(p = 0.0538, Mann–Whitney U test)，桐林村與朝陽科大之雄鼠月平均活動範圍無顯著差異(p = 0.4501, Mann– Whitney U test)。朝陽科大區與桐林區的鼯鼠活動範圍並無重疊(圖五)，而在同一區域中個體間的活動範圍有重疊的現象(圖六、七)，就朝陽科大區域的 4 隻雄鼠，於 2011 年 3 至 4 月之活動範圍而言，個體間活動範圍相互重疊(圖六、八)，且部分重疊區域位於巢箱區附近。而桐林村所追蹤的 4 隻雄鼠與 3 隻雌鼠，於性別與個體間均有重疊的現象，以 2011 年 3 至 4 月為例(圖七、九)，而部分重疊區塊也位於巢箱區域內。六、. 巢位利用：位利用：. 日間追蹤尋找大赤鼯鼠的日棲巢位，結果顯示本區鼯鼠使用 6 種 16.

(25) 不同類型的巢位，除利用樣區中的巢箱作為日間休息與繁殖之用外，還使用 5 種其他類型巢位共 105 個，包括岩壁上的洞穴 4 個、樹洞巢 7 個、樹枝巢 54 個、藤蔓巢 9 個、棕櫚科植物頂端葉基巢 31 個，其中雌鼠曾利用樹枝巢與棕櫚科植物頂端葉基進行繁殖。以下就各類型巢位分別論述。 1. 岩穴：4 個岩穴均位於陡峭的岩壁上，岩壁的坡面上多為芒草或無植被，有 3 個巢位位於產業道路旁，研究者可沿產業道路到達岩壁上方，另 1 個岩洞則位於河岸的岩壁上，而岩洞位置大都接近岩壁上方處，且洞穴上方多為大樹的樹根。 2. 樹洞巢：有 7 個樹洞巢，出現的樹種包括鳳凰木(1 個)、山黃麻(5 個)和柚木(1 個)，樹洞大都位於活樹上，僅有 1 個樹洞位於橫倒傾斜的山黃麻枯幹中，另有 3 個樹洞巢之洞口朝天。而其中有 2 個樹洞巢所在的樹上，除原樹洞外尚有 1 個以上的樹洞，皆出現於山黃麻上，其一為兩個不同的枝幹上各有 1 個樹洞，另一則是位於同一枝幹上，在 3 個不同高度處各有 1 個樹洞，且此樹洞巢處曾同時有 2 隻大赤鼯鼠分別居住於不同樹洞內。 3. 樹枝巢：共發現 54 個樹枝巢，是本研究中鼯鼠使用量僅次於巢箱的巢位類型(表三)，結果顯示大赤鼯鼠使用的樹枝巢位於 17.

(26) 多種樹木上，包括龍眼、荔枝、鳳凰木、杜英、蔭香、櫸木、相思樹、桂竹、刺竹等，其中位於竹子的巢位較多，每個竹叢中僅看到 1 個巢位，就其構造而言，樹枝巢為底部多為以樹枝編列形成之圓錐狀，與周圍枝條密合，而巢位頂端為平面狀，有時會有攀藤植物覆蓋於巢位上方的枝條。 4. 棕櫚科葉基巢：共發現 31 個巢位位於棕櫚科頂端葉基處，為除了巢箱外，鼯鼠利用次多的巢位類型，位於檳榔、大王椰子、華盛頓椰子等棕櫚科植物上，此類巢位的內部，有一球狀構造的窩，位於葉片基部之間隙中，該球狀物由扁平長條狀的樹葉編織而成，鼯鼠即於此球狀窩中休息。。 5. 藤蔓巢：9 個藤蔓巢中，有 8 種為草本，其中 1 種藤蔓為木本，且此種木本藤蔓有尖銳的硬刺，此藤蔓由底部至頂端佈滿整棵樹，使研究人員難以接近，而大赤鼯鼠仍棲息於此。另就巢位分布之區域顯示，岩洞皆位於桐林村，大多數的樹枝巢也在桐林村區域發現(38 個)，而棕櫚科巢位則多位於朝陽科大區域(28 個)。分析大赤鼯鼠於追蹤期間所利用巢位的類型與數量，顯示有 3 隻成雌鼠使用的巢位以巢箱為主，且大都占用較多數量的巢位(表三)，而雄鼠則以利用較多其他類型的巢位居多，如樹洞與樹枝巢，較少使用巢箱，且大部分的樹枝巢皆為雄鼠所使用。岩穴的使用者為 2 隻雄 18.

(27) 鼠與 1 隻雌鼠。2 隻雄鼠各曾使用 2 個，而該雌鼠則曾使用 2 個岩穴。將巢位類型區分為洞穴型(cavity style)與露天型(external style)巢位後，顯示雌鼠較常利用洞穴型巢位，而公鼠多利用露天型巢位(圖十一)。就個體的巢位占用與利用率而言，雄成鼠平均占用 6.5±1.5 個洞穴型巢位以及 9.3±1.2 的露天型巢位，洞穴型巢位與露天型巢位之平均利用率分別為 31.9%和 68.1%，而雌成鼠則均占用 12±3.9 個洞穴型巢位和 3.75±1.10 個露天型巢位，個別利用率為 64.5%和 35.4%(表二)。另外雌性個體對巢箱的使用率為 53.33%，高於雄性個體的使用率 21.63%。且一隻雌鼠曾占用的巢箱數量多於雄鼠(雄性=5.25 個，雌性=11.25 個)，而雄鼠使用的其他巢位類型則多於雌鼠(10.5 個＞4.5 個)，兩性間所佔用的巢位數量無顯著差異(p=0.932, Mann–Whitney U test)。另就兩類型巢位而言，雌鼠利用洞穴型巢位的數量與比例較雄鼠高，但無顯著差異(p=0.508, Mann–Whitney U test) ) 在追蹤的個體間，有不同個體先後使用同一巢位的紀錄，且各種巢位類型皆有出現(表三)，以巢箱被重複使用的數量最多(22 個)，其次為棕櫚科葉基巢(4 個)，而重述使用的次數也以巢箱為最，調查結果顯示曾有 5 隻大赤鼯鼠先後使用同一巢箱。而由 6 種巢位類型之占用率來看(表四)，在洞穴型巢位中，雌鼠占用巢箱的比率較雄鼠高，而在露天型巢位中，雄鼠的樹枝巢、棕櫚科巢與藤蔓巢之占用率皆較 19.

(28) 雌鼠高。另於本研究中發現不同鼯鼠有在不同時間點使用相同巢位的現象，並於不同性別個體間皆有(表五、六)，且每隻鼯鼠至少與另一隻鼯鼠共用過巢位，而多者則曾與 7 隻個體共用巢位(表五)。大赤鼯鼠應具有一定程度的巢位忠誠度，因在研究過程中，曾嘗試於同一顆檳榔上放置 2 個巢箱供鼯鼠使用，其一為舊巢箱，背板已破裂，但仍堪用，另一為新掛設的巢箱，至於舊巢箱下方約 50 公分處，洞口方向相同，然追蹤結果顯示鼯鼠偏好使用舊巢箱，在舊巢箱完全掉落前皆未使用新巢箱，而在舊巢箱調落後一個月，即發現同一個體開始使用下方的新巢箱。因此推測鼯鼠應偏好舊巢，若非巢位破損或不堪使用，可能不會嘗試利用新巢位。. 七、. 大赤鼯鼠的大赤鼯鼠的繁殖概況繁殖概況：概況：. 大赤鼯鼠一年繁殖兩次，分別於 1-2 月和 7-8 月產下幼鼠，每次產一胎。曾於 2010 年 11 月觀察到 2 隻雄鼠與 1 隻雌鼠相互追逐，此時雌鼠發出與平時不同的吼叫聲，此種叫聲類似馬叫，聲音不連續，在兩吼叫聲間有 1 至 10 秒不等之間隔，在此時研究者也在一旁的樹叢中，看到該雌鼠於 2010 年 8 月所產下的幼鼠，但隨即不知去向，其後在半小時內，2 隻雄鼠分別與雌鼠交配，交配時，未交配的雄鼠 20.

(29) 則在周圍徘徊。幼鼠出生後，母鼠獨自育幼，幼鼠剛出生時無毛，體色灰黑，部分區塊呈粉紅色，雙眼閉合，幼鼠約於出生後 30 天睜眼，並於 2 個月左右會獨自離開巢位活動，母子之間藉連續性之叫聲互相溝通。在幼鼠 5 月齡前，體重增加約為 5 克/天，於 3 月齡時可達 500 克重(圖十二)。在母鼠下次生產前，幼鼠有可能與母鼠同巢，不同性別的幼鼠與母鼠同巢的時間有所差異，在吾人所觀察的 4 隻幼鼠中，皆於 3 月齡之後開始自由活動，此時幼鼠偶而獨居，但又會再次與雌鼠同巢，其中 3 隻雄幼鼠於 4 月齡後即完全獨立棲息於巢位中，而雌幼鼠則在 5 至 6 個月後才離雌鼠而完全獨居。另在朝陽科大區之巢箱中，觀察到一未知性別的亞成鼠，於母鼠分娩後 2 週內，仍與母鼠共巢。本研究中記錄到 3 隻雌鼯鼠利用巢箱繁殖，包括 2 隻於桐林區， 1 隻於朝陽科大，桐林區的 2 隻雌鼠之巢箱利用率高，朝陽科大者除觀察到 1 次利用巢箱外，大多利用華盛頓椰子葉基為巢位。針對桐林區 2 隻密集利用巢箱的雌鼠，進行觀察的結果顯示，在 2010 年 7-12 月的生產及育幼期間，母鼠利用巢箱與樹枝巢育幼的比例分別為 70.3%與 29.7%，巢箱的利用率較高，而 2011 年 1-6 月除分娩時期利用巢箱外，利用樹枝巢育幼的比例較前次育幼期高(巢箱：54.7%，樹枝巢：45.3%)。 21.

(30) 於育幼期間，由紅外線自動相機之照片顯示，雌鼯鼠換巢時會將幼鼠啣在嘴上移動。另由追蹤 3 至 6 月齡個體之結果顯示，4 隻幼鼠於 6 月齡前的活動皆在其母鼠所利用的範圍內，而巢位亦皆為其母鼠曾使用者，4 隻幼鼠中僅一隻雌幼鼠追蹤超過 6 個月，其結果顯示，該幼鼠於 7 月齡時離開母鼠的活動範圍，移動至距離原棲地 1 公里外的區域活動。. 22.

(31) 討論一、鼯鼠利用巢箱概況. 巢箱除提供鼯鼠適用的巢位資源外，可協助研究人員捕捉鼯鼠以及觀察鼯鼠的野外繁殖概況，但大赤鼯鼠也會自行築巢，並利用樹枝巢和棕櫚科葉基繁殖，並非絕對使用巢箱繁殖，此時將無法有效觀察，未來可再找尋解決辦法。由重複捕捉率可得知，雌鼠與幼鼠的活動較穩定，多利用巢箱，因此重複捕捉率較高。根據不同的巢箱樣區比較發現，不同的巢箱設置方式可能會影響鼯鼠使用的狀況，許先生果園處點狀分布的巢箱皆無鼯鼠使用，而較晚設置巢箱的曾先生處，其巢箱分布為片狀，則有鼯鼠使用，推測鼯鼠可能較偏好此種均勻分布的巢箱設置，且在固定範圍內要有較多巢箱才會使用。. 二、個體形質. 由捕捉經驗顯示，如李(1983)所述，體重並非判斷成幼最佳依據，而由外表的性徵發育狀況來判定，或是較佳的選擇，日本大鼯鼠之研究也提到，該種鼯鼠約於 20 月齡時才有發育完全的外生殖器 (Kawamichi 1997)。另在幼鼠的性別判斷上，由於第二性徵發育尚未發育，主要可由外生殖器的位置略作區分，雄幼鼠的外生殖器與肛門之距離較雌鼠長。在大赤鼯鼠形質上，本研究中所捕獲隻大赤鼯鼠平 23.

(32) 均皆低於李(1983)與郭(1999)之研究，與李(1983)的研究相較之下，體重最低值相差無幾(雄雌分別為 948g 與 960g)，但本研究中無任何個體重於 1300g，而李(1983)的研究則可達 1514g，另郭(1999)捕獲的成鼠皆大於 1300g，最重者達 1550g，然此差異可能為本樣區所捕獲為小樣本個體所致，或可能為大多數雄鼯鼠的捕捉時間皆在雌鼠生產的前後，可能為交配季節，此時雄鼯鼠可能為了爭取交配機會而長距離移動，以致體重偏低。另外，發現於朝陽科大捕獲鼯鼠有翼型軟骨畸形之現象，而桐林區則無，推測可能原因為朝陽科大道路的車流量較桐林多，因為有夜間部的學生，所以夜間上下課的時間車流量特別大，反之桐林則為小村落，人口較少，夜間少有車輛進出，因此朝陽科大區域的人為干擾較大，另也可能因幼鼠在練習滑翔時需要較密或是林下植被較多的林相，，才能在滑翔失敗掉落時提供保護，而朝陽科大之樹林間的空隙較多，可能適合的育幼環境少，進而導致鼯鼠於幼時練習滑翔時有多有失敗事故而受傷。. 三、活動範圍. 由活動範圍的重疊與巢位利用差異，可說明雌性活動範圍固定且小於雄性鼯鼠，起因於巢位資源的需求，而雄性則逐母鼠而居，以獲 24.

(33) 更多交配機會，或是因本區的食物資源分配不均，而隨季節性食物變換改變活動範圍或巢位。但由本研究之夜間觀察資料發現，於桐林樣區中皆可發現未上發報器的大赤鼯鼠活動，可推測本樣區中應有足夠的食物資源，而雄鼠之季節性移動乃為增加與雌鼠之交配機會所致。 Holloway and Malcolm (2007)研究北方與南方美洲鼯鼠的空間利用，發現活動於不同區域之鼯鼠活動範圍有所差異，在疏伐區者其活動範圍大於非疏伐區者，可知人為干擾可能會影響鼯鼠的活動範圍，活動範圍大於無干擾區，而本研究所得的鼯鼠活動範圍皆大於郭(1999)於福山所得的資料(雄性=3.37ha，雌性=1.8ha)，可能與本區的人為干擾較高或是本區的道路與河流切割的隔離較大有關。. 四、性別間活動範圍比較. 而在巢箱使用上，雌性占有多數的巢箱且使用率較雄性高，顯示雌性大赤鼯鼠對巢位資源需求較高，可推測雌性大赤鼯鼠為族群中較具優勢者，可能具有巢位領域性。Ransome and Sullivan( 2004)的研究指出鼯鼠對於食物與巢位資源的利用方式為食物優先，而巢位次之。由前人研究與假說推測得知，資源偏好(resource interest)於性別間有所差異，公鼠只對交配次數有興趣，而母鼠對於各種有利繁殖的資源需求較高，另於北方美洲鼯鼠(Glaucomys sabrinus)之研究(Smith et al. 25.

(34) 2011)，發現雌鼠之間有重疊的活動範圍，並只有發現一次巢位共享的狀況，其研究推測此種鼯鼠共用覓食範圍，但維護巢位附近或是育幼時的領域，而由本研究資料顯示雌性大赤鼯鼠間活動範圍有所重疊，但巢位範圍則幾乎不重疊，只有一個巢箱有共用的現象，推測雌性大赤鼯鼠應具有巢位領域性，針對雌鼠棲息的巢位，於個體間有所區隔，但夜間的覓食活動則無維護領域的現象，因此可推測本研究中雌性大赤鼯鼠可利用的資源中，巢位資源可能為較重要的一部分。. 五、巢位類型與利用：巢位類型與利用：. 對大赤鼯鼠之巢位利用的研究而言，目前已知，透過野外觀察發現大赤鼯鼠於闊葉林中大多利用樹洞，在針葉林中則會利用樹枝巢 (王，1987；李，1983)，另外利用無線電追蹤的結果則得知，大赤鼯鼠於天然闊葉林中多利用樹洞與崖薑蕨基部為巢(郭，1999)，而本研究結果則顯示，在低海拔淺山地區的大赤鼯鼠利用多樣化的巢位，且其中岩穴的使用僅於張(1985)在台灣中部的觀察中發現小鼯鼠曾利用該類型巢位，但大赤鼯鼠並無，然而日本大鼯鼠之研究責提及日本大鼯鼠 (Petaurista leucogenys) 曾有棲身於陡峭的岩壁上之紀錄 (Motokazu and Satoshi 1983)。另外以往認為大赤鼯鼠多偏好樹洞，然在台中霧峰的鼯鼠則利用大量的樹枝巢，但由雌鼠對於巢箱與樹洞等 26.

(35) 洞穴型巢位之高使用率，以及雄鼠仍使用一定比例的巢箱來看，初步推測雌鼠有使用洞穴型巢位的偏好，而雄鼠或許僅能選擇露天型巢位，而並非偏好，在這也說明鼯鼠能在無樹洞的環境利用其他各種可用的巢位生存。就松鼠科所使用的巢位來看，可分為三種：樹枝巢(drey)、巢穴 (den)和洞穴 (hole)，樹枝巢又分為平台狀 (summer drey) 和球狀 (winter drey)，其使用的偏好與環境溫度有關(Gurnell 1987)。在松鼠的研究中多以雌鼠築樹枝巢的例子(Setoguchi 1991)，而樹枝巢屬於自行築巢的巢位，在本研究中發現大量的樹枝巢，但仍無法確定巢樹枝巢者為雄鼠或雌鼠，但就築巢所的之利益來看，築樹枝朝應對雌鼠較有利，因雌鼠之活動範圍固定，會長期使用，而公鼠則移動力較強，或許椰子葉基與藤蔓巢等不需自行築巢的巢位為其較佳的選擇。曾有學者提及北方美洲鼯鼠的巢位利用選擇可能與溫度有關 (Trudeau et al. 2011)，在環境較低時，會有特定的巢位偏好，且性別間所利用的巢位類型比例有所差異，其中提及冬天溫度降指零度以下時，雌性鼯鼠多利用地下洞穴，而雄性鼯鼠則為利用樹枝朝的比例較高，但在台灣中部低海拔區域，最低溫為 10℃上下，仍無法排除巢位選擇與溫度的關係。此外，在本樣區中樹洞多位於山黃麻上，山黃麻為次生林中之先驅物種，可提供大赤鼯鼠適用的巢位，但此樹種教 27.

(36) 易曲折斷裂，應無法長久提供大赤鼯鼠為巢位。另外在果農為採果方便，會將龍眼或荔枝等樹矮化，此種作為常使這些果樹之枝幹節點附近形成樹洞，曾有領角鴞用此類樹洞繁殖，但在本研究觀察中並無此現象。. 六、大赤鼯鼠的繁殖概況大赤鼯鼠的繁殖概況：概況：. 由本研究直接觀察巢箱中的幼鼠出生時期，符合李(1983)由解剖學所得的推測，大赤鼯鼠於一年的有明確的兩個生殖週期。另就陪伴與育幼時間的觀察也符合李(1983)的推測，然本研究結果進一步顯示，除了母鼠帶領幼鼠活動外，其巢位也會持續共用至出生後 6-7 個月。且其中一隻雌性幼鼠的陪伴時間較長，可能是對雌鼠而言，雌幼鼠未來對於繁殖的貢獻較大，因而提供雌幼鼠較長時間保護。根據北方美洲鼯鼠之研究顯示(Pyare et al. 2010)，幼鼠的巢位範圍較成鼠大，兒所使用的巢位少於成鼠，但該研究並不知幼鼠夜間活動範圍為何，另由芬蘭的研究顯示，西伯利亞鼯鼠之幼鼠在播遷 (dispersal)時期的活動範圍較大(Selonen and Hanski 2004, Selonen et al. 2007, Hanski and Selonen 2009, Selonen and Hanski 2010b)。有關幼鼠播遷的行為，在本研究中有一隻雌幼鼠成功追蹤達 5 個月以上，且有播遷的現象，由原出生地移動至相距一公里遠外的棲地， 28.

(37) 而日本學者提到母幼鼠在性成熟前即播遷離開出生的(Kawamichi 1997)，而芬蘭學者也提出雌幼鼠會較雄幼鼠早播遷，且播遷距離較遠(Hanski and Selonen 2009)，此現象在本種鼯鼠中值得討論，惟目前樣本數較低，且近僅知雄幼鼠則較早離開母親獨立，但使否播遷也未能由無線電中蹤而滲入探究，目前仍無法說明是否有同樣的模式，這是未來可深入研究的部分。. 29.

(38) 參考文獻 Althoff, D. P. and P. S. Althoff. 2001. Monitoring southern flying squirrel populations with nest boxes. Ohio Journal of Science 101:2-11. Ando, M., K. Funakoshi, and S. Shiraishi. 1983. Use patterns of nests by the Japanese giant flying squirrel, Petaurista leucogenys. Science bulletin of the Faculty of Agriculture, Kyushu University 38:27-43. Baba, M., T. Doi, and Y. Ono. 1982. Home range utilization and nocturnal activity of the giant flying squirrel, Petaurista leucogenys. Japanese Journal of Ecology 32:189-198. Bolund, L. and H. Insley. 1987. Nest boxes for the birds of Britain and Europe. Sainsbury Publishing. Borgo, J. S., M. R. Conover, and L. M. Conner. 2006. Nest boxes reduce flying squirrel use of red-cockaded woodpecker cavities. Wildlife Society Bulletin 34:171-176. Both, C., S. Bouwhuis, C. M. Lessells, and M. E. Visser. 2006. Climate change and population declines in a long-distance migratory bird. Nature 441:81-83. Brady, M. J., T. S. Risch, and F. S. Dobson. 2000. Availability of nest sites does not limit population size of southern flying squirrels. Canadian Journal of Zoology 78:1144-1149. Butler, D. and D. Merton. 1992. The black robin: saving the world's most endangered bird. Oxford University Press. Carey, A. B. 2002. Response of northern flying squirrels to supplementary dens. Wildlife Society Bulletin 30:547-556. Day, Y.-T., D. R. Progulske, P.-F. Lee, and Y.-S. Lin. 1992. Morphometrical comparison on bacula of Petaurista alborufus and P. petaurista (Rodentis:Sciuridae) from Taiwan. Acta Zoologica Taiwanica 3:27-33. Day, Y. T. 1987. Morphometrical comparison of Peataurista alborufus and Petaurista petaurista (Rodntia: Scicuridae, Petauristinae ) from Taiwan. M.S. Thesis. Univ. Massachusetts, Amherst. Dunn, P. O. and D. W. Winkler. 1999. Climate change has affected the breeding date of tree swallows throughout North America. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 266:2487-2490. Fokidis, H. B. and T. S. Risch. 2005. The use of nest boxes to sample 30.

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(44) 圖. 圖一、台中霧峰地區 4 個巢箱樣區之位置圖. 36.

(45) 8. No. of flying squirrels. 7. 7. 6. 6. 5. 5. 4. 4. 3. 3. 2 1. 3. 3. 3 2. 1. 1. 2. 2 1. 3 2. 2. 2. 1. 0. 圖二、台中霧峰地區每月巡視巢箱所發現之大赤鼯鼠數量變化. 圖三、台中霧峰地區每月巡巢之鼯鼠巢箱使用率(use ratio). 37.

(46) 圖四、台中霧峰地區自 2010 年 4 月至 2011 年 10 月間各月份捕捉大赤鼯鼠隻次. 38.

(47) 圖五、桐林村區域(右側，3 雄 4 雌)與朝陽科大區(左側，4 雄性)之大赤鼯鼠活動範圍(2011 年 3 月，95%MCP). 圖六、朝陽科大區 2011 年 3 月，4 隻雄性大赤鼯鼠的活動範圍 (95%MCP) 39.

(48) 圖七、桐林村區域 2011 年 3 月，7 隻大赤鼯鼠(3 雄 4 雌)的活動範圍(95%MCP). 40.

(49) 圖八、朝陽科大區 2011 年 4 月，4 隻雄性大赤鼯鼠的活動範圍 (95%MCP). 圖九、桐林村區域 2011 年 4 月，7 隻大赤鼯鼠(3 雄 4 雌)的活動範圍(95%MCP) 41.

(50) 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%. nest box. rock cave. tree cavity. drey. palm. vine. 圖十、台中霧峰地區大赤鼯鼠所占用之不同巢位類型數量比例 100% 90% 80% 70% external. 60% 50%. cavity. 40% 30% 20% 10%. Female. AMCY09. AMCY08. AMCY07. AMCY06. AMTL05. AMTL04. AMTL03. AMTL02. YFTL02. AFTL04. AFTL03. AFTL02. AFTL01. 0%. Male. 圖十一、台中霧峰地區大赤鼯鼠洞穴型與露天型巢位之占用比例 (occupancy ratio) 42.

(51) 圖十二、兩隻幼鼠的成長曲線 (雄幼鼠約於 2010 年 7 月 29 日出生，雌幼鼠約 2010 年 8 月 12 日出生). 43.

(52) 表表一、台中霧峰巢箱設置樣區之巢箱密度與占用率 Area(Ha). No. of Nestboxes. Density of Nestboxes (no. /ha). No. of occupied nestboxes. Nestboxes occupancy ratio(%). Chiang. 3.51. 62. 17.64. 38. 61. Hsu. 1.94. 15. 7.73. 0. 0. Tseng. 0.97. 12. 12.37. 7. 58. CYUT. 0.55. 23. 42.04. 12. 52. Total. 6.97. 112. Nestbox region. 57. 表二、台中霧峰區大赤鼯鼠的平均活動範圍與巢位利用率和數量 Adult individuals. Home range(ha)*. Male (n=8) 15.90±3.17 Female (n=4) 7.60±1.98. Occupied Ratio of cavity external type type 31.90% 68.10% 64.58% 35.42%. *Home range: male (n=7), female (n=3). 44. No. of used nests cavity external type type 6.50 9.25 12 3.75.

(53) 表三、台中霧峰區大赤鼯鼠於追蹤期間(2010 年 6 月至 2011 年 11 月)占用的巢位數量. ID. Sex1. nest. rock. tree drey. box. cave. cavity. palm. vine. Multiple used. Multiple used. nest with male. nest with female. total. AFTL01. F. 16. 0. 0. 5. 1. 0. 22. 10. 2. AFTL02. F. 20. 0. 0. 3. 0. 0. 23. 8. 2. AFTL03. F. 7. 2. 1. 1. 0. 0. 11. 2. 0. 14.3. 0.7. 0.3. 3.0. 0.3. 0. 18.7. 6.67. 1.33. Average YFTL02. F. 3. 0. 0. 12. 0. 0. 15. 3. 4. AMTL02. M. 4. 0. 0. 2. 0. 1. 7. 4. 5. AMTL03. M. 7. 1. 0. 9. 0. 1. 18. 4. 6. AMTL04. M. 11. 1. 3. 3. 2. 2. 22. 5. 11. AMTL05. M. 6. 1. 0. 5. 0. 2. 14. 3. 4. AMCY06. M. 2. 0. 1. 5. 7. 1. 16. 3. 1. AMCY07. M. 4. 0. 0. 2. 6. 1. 13. 3. 1. AMCY08. M. 6. 0. 3. 4. 7. 1. 21. 6. 0. AMCY09. M. 2. 0. 0. 5. 7. 1. 15. 4. 1. 5.25. 0.38. 0.88. 4.38. 3.63. 1.25. 15.75. 4. 3.63. 55. 4. 7. 54. 27. 9. Average Total nests. 註： 1. F 為雌性，M 為雄性。 2. 為扣除重複使用後，所有被占用的巢位數量 45.

(54) 表四、台中霧峰區大赤鼯鼠於追蹤期間(2010 年 6 月至 2011 年 11 月)6 種巢位類型之占用率(occupancy ratio) ID. Nest box (%). Rock cave Tree cavity (%) (%). Drey (%). Palm (%). Vine (%). AFTL01. 63.6. 0.0. 0.0. 28.2. 8.2. 0.0. AFTL02. 81.8. 0.0. 0.0. 18.2. 0.0. 0.0. AFTL03. 52.5. 17.5. 27.5. 2.5. 0.0. 0.0. Female average. 66.0. 5.8. 9.2. 16.3. 2.7. 0.0. YFTL02. 3.8. 0.0. 0.0. 96.2. 0.0. 0.0. AMTL02. 22.2. 0.0. 0.0. 74.1. 0.0. 3.7. AMTL03. 33.9. 0.0. 0.0. 62.5. 0.0. 3.6. AMTL04. 20.4. 0.9. 46.0. 23.9. 7.1. 1.8. AMTL05. 42.6. 16.4. 0.0. 36.1. 0.0. 4.9. AMCY06. 4.4. 0.0. 8.9. 40.0. 24.4. 22.2. AMCY07. 15.8. 0.0. 0.0. 28.9. 52.6. 2.6. AMCY08. 15.7. 0.0. 9.8. 29.4. 43.1. 2.0. AMCY09. 16.1. 0.0. 0.0. 58.1. 19.4. 6.5. Male average. 21.4. 2.2. 8.1. 44.1. 18.3. 5.9. 46.

(55) 表五、桐林村區域大赤鼯鼠個體間重複巢位的數量 Female AFTL01. Male. AFTL01. AFTL02. AFTL03. YFTL02. ─. 1. 0. 4. 2. 6. 5. 1. ─. 0. 1. 3. 1. 5. 3. ─. 0. 0. 0. 2. 0. ─. 1. 2. 1. 0. ─. 0. 4. 1. ─. 2. 2. ─. 1. AFTL02 AFTL03 YFTL02. AMTL02 AMTL03 AMTL04 AMTL05. AMTL02 AMTL03 AMTL04 AMTL05. ─. Individuals with multiple used nests. 6. 5. 1. 5. 5. 5. Total occupied nests*. 22. 23. 11. 15. 7. 18. 7. *為上表頂端列個體所占用之所有巢位數量. 表六、朝陽科大區域大赤鼯鼠個體間重複巢位的數量 Female AFCY04. Male. AFCY04. AMCY06. AMCY07. AMCY08. AMCY09. ─. 1. 1. 0. 2. ─. 1. 2. 1. ─. 2 ─. 1 2. AMCY06 AMCY07 AMCY08 AMCY09. ─. Individuals with multiple used nests. 3. 3. 4. 3. 4. Total occupied nests*. 7. 16. 13. 21. 15. *為上表頂端列個體所占用之所有巢位數量. 47. 5.

(56) 附錄附錄一、台中霧峰地區捕捉之大赤鼯鼠各項形質資料. ID. captured cptured date. times. age. sex weight(g). total. tail. head. length. length. length. head and body length. neck circumference. ear. styliform cartilage. forelimb hindfoot. forearm. arm. crus. thigh. AMTL01 20100408. 1. adult. M. 1250. 845. 415. 64. 430. ─. 49.55. ─. 57.6. 65. ─. ─. ─. ─. YFTL01 20100506. 2. young. F. 844. 860. 480. 80. 380. ─. 51. 76.42. 57. 60. ─. ─. ─. ─. AFTL01 20100617. 6. adult. F. 1219. 885. 484. 73.12. 401. 123. 44.53. 81.84. 52.17. 70.09. 89.23. 85.02. 128.37. 122.21. AMTL03 20100617. 1. adult. M. 934. 840. 465. 73.37. 375. 113. 43.69. 74.82. 51.6. 70.79. 92.58. 83.78. 117.86. 104.21. AMTL04 20100617. 1. adult. M. 1044. ─. 400. ─. ─. 110. 45.78. 82.01. 73.86. 76.24. 90.36. 87.59. ─. ─. AMTL05 20100618. 2. adult. M. 1134. 900. 515. 72.89. 385. 115. 50.41. 80.37. 57.6. 62.18. 85.13. 89.91. 125.72. 124.65. AFTL02 20100721. 2. adult. F. 1092. 780. 40.5. 81.87. 739.5. 130. ─. 79.12. 53.18. 66.99. 88.03. 83.21. 115.08. 119.4. AMTL02 20100912. 2. adult. M. 1022. 785. 405. 75.38. 380. 119. 48.43. 82.07. 48.73. 65.79. 90.97. 90.8. 122.25. 114.14. YMTL01 20101115. 3. young. M. 600. 810. 460. 68.85. 350. 95. 41.55. 75.52. ─. ─. ─. ─. ─. ─. AMCY06 20101201. 1. adult. M. 1222. 900. 500. 80.54. 400. 115. 52.4. 79.39. 54.99. 78.85. ─. ─. ─. ─. AMCY07 20101201. 1. adult. M. 1042. 840. 466. 72.13. 374. 120. 47.77. 79.15. 49.37. 72.43. ─. ─. ─. ─. AMCY08 20101214. 1. adult. M. 1082. 880. 495. 74.21. 385. 120. 48.74. 78.72. 48.57. 76.89. 90.25. 94.39. ─. ─. AMCY09 20101218. 1. adult. M. 1022. 880. 490. 69.8. 390. 114. 43.24. 70.81. 73.7. ─. ─. ─. ─. YFTL02 20110131. 4. young. F. 822. 810. 480. 74.32. 330. 108. 47.82. 75.13. 51.9. 71.14. 79.14. 75.04. 106.02. 95.78. AFTL03 20110305. 1. adult. F. 1122. 910. 495. 75.22. 415. 131. 44.84. 79.45. 53.69. 75.37. ─. ─. ─. ─. YFCY03 20110305. 1. young. F. 1052. 869. 514. 73.83. 355. 116. 45.33. 83.53. 52.51. 72.53. ─. ─. ─. ─. YMTL03 20110620. 1. young. M. 812. 855. 480. ─. 375. 105. ─. ─. ─. ─. ─. ─. ─. ─. AFCY04 20110801. 1. adult. F. 1182. 903. 514. 72.25. 389. 125. 50.78. 82.76. 53.56. 52.82?. 86.89. 83.05. 118.94. 113.98. YMTL02 20110802. 3. young. M. 812. 870. 502. 74.87. 368. 115. 51.99. 89.98. 51.68. 68.97. 93.34. 72.88. 114.75. 96.7. 48.

(57) 附錄二、台中霧峰地區大赤鼯鼠的追蹤時間(自 2010 年 6 月-2011 年 11 月). 2010. 2011. Tracking period. June. July. Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. Jan. Feb. (month). AMTL02. 6. AMTL03. 17. AMTL04. 18. AMTL05. 12. AMCY06. 12. AMCY07. 8. AMCY08. 12. AMCY09. 8. AFTL01. 17. AFTL02. 17. AFTL03. 8. AFCY04. 4. YFTL02. 7. YFCY03. 1. 49. Mar. Apr. May. June. July. Aug. Sep. Oct. Nov.

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