認識身旁的小傢伙(18)--蟑螂的平衡覺研究

認識身旁的小傢伙

(18)

--蟑螂的平衡覺研究

陳韻安 李欣玫

蔡任圃*

臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學

壹、前言

常 常 看 到 蟑 螂 在 各 種 角 度 的 壁 面 上 爬 行 ， 引 發 我 們 的 好 奇 心 ： 蟑 螂 是 否 知 道 身 體 往 上 爬?還是往 下 爬呢 ？ 人 體 如果 上 下 顛 倒，除 了 視 覺上 的 改 變，前庭 系 統 中的 耳 石 也 可因 重 力 方 向 改 變 ， 引 起 毛 細 胞 電 位 變 化 而 產 生 神 經 訊 息 ， 傳 入 中 樞 產 生 知 覺 。 但 依 據 前 人 的 研 究(Hengstenberg, 1993)， 許 多 飛 行 性 的 昆 蟲 (如 ： 蒼 蠅 )， 是 藉 由 視 覺 來 感 知 周 遭 環 境 ， 並 保 持 身 體 與 頭 部 的 平 衡 。 這 些 昆 蟲 的 身 體 上 並 未 發 現 重 力 感 知 的 器 官 ， 在 爬 行 時 亦 間 接 藉 由 本 體 感 受 器 ， 利 用 重 力 方 向 改 變 時 ， 身 體 各 部 位 承 受 的 壓 力 狀 態 的 差 異 ， 調 整 重 力 方 向 並 保 持 平 衡 。 Hartman 等 人(1979)在 蟑 螂(Arenivaga)腹 部的 神 經索 發 現 四 個巨 大 中 間 神經，兩 兩 分 布 在 左 側 與 右 側 ， 且 會 在 身 體 被 旋 轉 時 產 生 神 經 衝 動 。 而 後 Walthall 與 Hartman(1981) 在 同 種 蟑 螂 的 尾 毛 上 發 現 兩 排 球 狀 的 構 造 ， 並 透 過 切 除 實 驗 ， 證 明 這 四 排(兩 邊 尾 毛 )球 狀 構 造 分 別 影 響 四 個 巨 大 中 間 神 經 的 放 電 情 形 ； 也 證 實 尾 毛 為 蟑 螂 的 重 力 感 受 器 。 然 而 Horn 與 Bischof(1983)研究 蟋蟀 平 衡 覺 時，利 用 蟋 蟀身 體 被 旋 轉時，頭 部 會往 反 方 向 轉動 代 償 的 特 性 ， 探 討 蟋 蟀 尾 毛 及 觸 角 在 平 衡 覺 感 應 的 角 色 ， 證 明 尾 毛 和 觸 角 都 是 蟋 蟀 的 重 力 感 覺 器 官 。 在 重 力 改 變 過 程 中 ， 美 洲 蟑 螂 是 否 也 有 頭 部 轉 動 反 射 ？ 其 觸 角 與 尾 毛 是 否 可 感 應 重 力 改 變 ？ 本 文 擬 探 討 這 些 問 題 。

貳、頭部轉動反射的觀察

將 蟑 螂 以 貼 紙 與 膠 帶 固 定 竹 筷 (轉 軸 )末 端 ， 使 蟑 螂 身 體 平 行 於 地 面 ， 在 轉 軸 上 垂 直 連 接 另 一 竹 筷 ， 該 竹 筷 夾 上 重 物 。 將 轉 軸 套 入 吸 管 中 ， 並 將 吸 管 黏 置 在 桌 緣 (圖 一 )， 使 轉 軸 可 以 自 由 轉 動 。 用 夾 有 重 物 的 竹 筷 舉 起 使 其 平 行 於 地 面 ， 以 攝 影 機 (HDR-XR500, Sony)拍 攝 蟑 螂 頭部 轉 動 變 化的 影 像，紀錄 快 速 放 開竹 筷 使 之 自然 垂 落 至 垂直 地 面 的 過程 中，期 間 蟑 螂 體 軸 旋 轉 90 度。以 此 方 法 記 錄 正 常、去 除 兩 側 尾 毛、去 除 兩 側 觸 角 與 同 時 去 除 兩 側 觸 角 與 尾 毛 的 蟑 螂 頭 部 轉 動 反 應 。 *為本 文 通 訊 作 者

圖 一 觀 察蟑 螂 頭 部 轉動 反 射 的 實驗 裝 置 示 意圖 (左 )及 照像 圖 (右 )。 以 自 由 軟 體(Tracker)分 析 拍 攝的 影 片(每 秒 120 張 畫 面)， 測 量 影 片中 左 單 眼 、右 單 眼 、 貼 紙 左 端 、 貼 紙 右 端 的 座 標 。 左 右 單 眼 連 線 設 為 頭 部 軸 線(圖 二 )， 計 算 頭 部 軸 線 與 水 平 線 之 間 的 角 度(角 度 A)；又 設 貼 紙左 右 端 的 連線 為 身 體 左右 軸 線(圖 二)，計 算 身 體軸 線 與 水 平 線 之 間 的 角 度(角 度 B)， 由 角 度 A 減 去 角 度 B 可 得 蟑 螂頭 部 與 身 體之 間 的 角 度 差 ， 經 由 實 驗 與 計 算 此 角 度 差 的 變 化 情 形 ， 即 可 推 知 截 去 觸 角 或 尾 毛 對 蟑 螂 頭 部 轉 動 的 影 響 ， 進 而 判 斷 這 兩 個 器 官 是 否 為 重 力 感 應 受 器 。 結 果 發 現 正 常 蟑 螂 在 旋 轉 過 程 中 ， 頭 部 與 身 體 夾 角 隨 時 間 變 化 有 明 顯 增 加 的 趨 勢(圖 三 、 四 、 五 )， 且 角 度 變 化 的 方 向 與 身 體 旋 轉 方 向 相 反 。 圖 二 分 析 蟑 螂 頭 部 軸 線 、 身 體 左 右 軸 線 與 觸 角 軸 線 的 照 像 圖 (左 )及 示 意 圖 (右 )。 吸 管 ↓

去 除 尾 毛 或 去 除 觸 角 之 蟑 螂 ， 頭 部 與 身 體 夾 角 值 在 旋 轉 過 程 中 僅 有 微 小 的 變 化(圖 四、五)，且 最 終角 度 回 歸 至 起 始 值。若 同 時 去 除 觸 角 及 尾 毛 之 蟑 螂 於 身 體 軸 線 轉 動 時 ， 其 頭 部 之 轉 動 方 向 與 身 體 旋 轉 方 向 相 同 ， 且 增 加 幅 度 遠 大 於 正 常 組 蟑 螂(圖 四 、 五 )。 此 結 果 有 別 於Horn 與 Bischof(1983)的研 究(蟋 蟀 去 除 觸角 與 尾 毛 後，頭部 偏 轉消 失)，由 此 證 明 蟋 蟀 與 蟑 螂 的 重 力 感 覺 與 平 衡 機 制 不 盡 相 同 ， 感 覺 器 官 間 的 協 調 模 式 也 不 相 同 。 我 們 根 據 此 結 果 也 設 計 了 探 討 頸 部 本 體 感 受 器 之 作 用 實 驗(見 下 述 )， 以 探 討 產 生 此 種 頭 部 轉 動 之 原 因 。 圖 三 蟑 螂 身 體 軸 線 由 水 平(0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時，頭 部軸 線 (短 線 )與 身 體 軸 線 (長 線 )隨 時 間 之 變 化 照 片(每 張 照片 相 隔 0.125 秒 )。 圖 四 正 常 、 去 除 尾 毛 、 去 除 觸 角 、 去 除 尾 毛 及 觸 角 之 蟑 螂 ， 身 體 左 右 軸 線 由 水 平 (0°) 轉 換 成 垂 直(90°)時，頭 部與 身 體 的 夾角 差 隨 時 間變 化 情 形 (平均 ± 標 準誤，n = 15, 12, 11, 6)， 定 義 一 開 始 (0 秒 時 )頭 部與 身 體 的 夾角 變 化 為 0。 *： 與 正 常 組相 比 達 統 計差 異 (單 尾 t 檢 定 ， p < 0.05)。 -30 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 15 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 時間(秒) 與身體 夾角 之變化 (角 度 ) 正常 剪尾毛 剪觸角 剪尾毛+觸角 * * * * * * * * * * * * * * * 正 常 去 除 尾 毛 去 除 觸 角 去 除 尾 毛 及 觸 角

圖 五 正 常組 、 去 除 兩側 尾 毛 組 、去 除 兩 側 觸角 組 、 去 除兩 側 觸 角 及尾 毛 組 之 頭部 轉 動 方 向 示 意 圖 。

參、探討失去單側附肢對蟑螂重力感知的效應

將 蟑 螂 固 定 於 前 述 裝 置 中 ， 分 別 去 除 其 單 側 附 肢 ， 並 觀 察 蟑 螂 身 體 軸 線 旋 轉 時 ， 頭 部 軸 線 角 度 變 化 。 為 了 區 分 兩 側 附 肢 ， 在 旋 轉 過 程 中 朝 上(背 離 地 面 )旋 轉 的 觸 角 及 尾 毛 定 義 為 「 向 上 側 」 附 肢 ， 朝 下(朝 向 地 面)旋 轉 的 則 稱為 「 向 下 側」 附 肢(圖 六)。 圖 六 定 義 向 上 側 與 向 下 側 附 肢 之 圖 示 。 只 去 除 向 下 側 尾 毛 或 只 去 除 向 上 側 尾 毛 之 蟑 螂 ， 身 體 軸 線 轉 動 時 ， 頭 部 與 身 體 夾 角 之 變 化 與 正 常 組 雷 同 (圖 七 、 八 )。 由 此 判 斷 只 去 除 向 下 側 尾 毛 或 只 去 除 上 向 側 尾 毛 對 頭 部 轉 動 反 射 無 明 顯 影 響 。

圖 七 去 除 尾 毛 之 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平 (0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 頭 部 與 身 體 的 夾 角 差 隨 時 間 變 化 情 形(平 均 ± 標 準 誤， n = 15， 7， 11， 12)。 *： 與 正 常 組相 比 達 統 計差 異 (單 尾 t 檢 定 ， p < 0.05)。 圖 八 正 常組 、 去 除 向下 側 尾 毛 組、 去 除 向 上側 尾 毛 組 、去 除 兩 側 尾毛 組 之 頭 部轉 動 方 向 示 意 圖 。 -2 0 2 4 6 8 10 12 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 時間(秒) 頭 與身體 夾角之 變化(角度 ) 正常 剪去向下側尾毛 剪去向上側尾毛 剪去兩側尾毛 * _* * * * * 正 常 去 除 向 下 側 尾 毛 去 除 向 上 側 尾 毛 去 除 兩 側 尾 毛

只 去 除 向 下 側 觸 角 或 只 去 除 向 上 側 觸 角 之 蟑 螂 於 旋 轉 過 程 中 ， 頭 部 與 身 體 夾 角 有 增 大 趨 勢 ， 而 角 度 增 加 幅 度 明 顯 較 正 常 組 小 (圖 九 、 十 )。 此 結 果 顯 示 只 去 除 單 一 測 觸 角 會 使 頭 部 轉 動 減 弱 。 圖 九 去 除 觸 角 之 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平(0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 頭 部 與 身 體 的 夾 角 差 隨 時 間 變 化 情 形(平 均 ± 標 準 誤， n = 15, 7, 6, 11)。 *： 與 正 常 組相 比 達 統 計差 異 (單 尾 t 檢 定 ， p < 0.05)。 圖 十 正 常 組 、 去 除 向 下 側 觸 角 組 、 去 除 向 上 側 觸 角 組 、 去 除 兩 側 觸 角 組 之 頭 部 轉 動 方 向 示 意 圖 。 -3 -1 1 3 5 7 9 11 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 時間(秒) 頭 與身體夾角之變化( 角度) 正常 剪去向下側觸角 剪去向上側觸角 剪去兩側觸角 正 常 去 除 向 下 側 觸 角 去 除 向 上 側 觸 角 去 除 兩 側 觸 角 * * * * * * * * *

肆、探討頭部轉動受頸部本體感受器作用之情形

上 述 之 頭 部 轉 動 的 觀 察 中 ， 同 時 去 除 兩 側 尾 毛 及 兩 側 觸 角 組 ， 頭 部 轉 動 方 向 與 其 他 組 之 結 果 不 同 ， 且 轉 動 角 度 也 明 顯 增 加 。 因 此 我 們 懷 疑 頸 部 的 本 體 感 受 器 亦 可 能 參 與 相 關 反 射 ， 故 設 計 以 下 實 驗 ， 以 判 斷 頸 部 本 體 受 器 是 否 參 與 身 體 旋 轉 時 的 轉 動 作 用 。

一、以麻醉方式抑制頸部的張力受器反射

正 常 蟑 螂 於 旋 轉 過 程 中 ， 其 頭 部 往 身 體 旋 轉 相 反 之 方 向 轉 動 ， 而 同 時 去 除 尾 毛 與 觸 角 之 個 體 ， 則 往 身 體 旋 轉 之 方 向 轉 動 。 我 們 將 同 時 去 除 兩 側 觸 角 及 兩 側 尾 毛 的 個 體 以 二 氧 化 碳 麻 醉 後 ， 發 現 其 頭 部 往 身 體 旋 轉 相 反 之 方 向 轉 動 僅 發 生 於 初 期 ， 最 後 仍 轉 回 到 原 始 角 度(圖 十 一 )。 這 個 現 象 代 表 不 具 尾 毛 與 觸 角 之 個 體 的 頭 部 ， 往 身 體 旋 轉 方 向 轉 動 的 現 象(圖 四 )， 應 為 頸 部 張 力 受 器 的 反 射 。 上 述 觀 察 中 ， 身 體 旋 轉 初 期 頭 部 往 身 體 旋 轉 方 向 相 反 ， 應 是 慣 性 之 故 。 圖 十 一 去 除 兩 側 觸 角 及 尾 毛 、 去 除 兩 側 觸 角 與 尾 毛 且 麻 醉 之 蟑 螂 ， 身 體 左 右 軸 線 由 水 平(0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時，頭 部 與身 體 的 夾 角差 隨 時 間 變化 情 形 (平 均±標 準 誤 )。

二、以人為方式刺激頸部的張力受器

將 蟑 螂 身 體 固 定 後 使 其 身 體 保 持 水 平 。 將 高 壓 空 氣 罐 的 噴 氣 管 管 口 對 準 蟑 螂 頭 部 左 側 下 緣 ， 藉 空 氣 柱 的 推 力 使 蟑 螂 頭 部 向 右 側 轉 動 ， 並 記 錄 正 常 蟑 螂 與 麻 醉 之 蟑 螂 的 頭 部 轉 動 過 程 。 兩 組 蟑 螂 的 頭 部 都 先 因 噴 射 氣 流 而 轉 動(圖 十 二 中 的 負 值 方 向 )， 但 正 常 組 蟑 螂 很 快 就 將 頭 部 轉 回 原 先 角 度 ， 但 麻 醉 後 的 蟑 螂 則 維 持 在 負 值 方 向 ， 代 表 頸 部 的 張 力 受 器 可 於 頭 部 劇 烈 旋 轉 時 引 發 反 方 向 的 轉 動 反 射 。 -20 -15 -10 -5 0 5 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 時間(秒) 與身 體夾角 之變化 (角 度) 剪尾毛+觸角 剪去觸角與尾毛+麻醉 n = 6 n = 3 去除尾毛與觸角 去除尾毛與觸角+麻醉

圖 十 二 噴 射 氣 流(圖 中 粗 黑 線 期 間 )推 動 正 常 與 被 麻 醉 蟑 螂 的 頭 部 後 ， 其 頭 部 的 轉 動 角 度 變 化 情 形 。

伍、觀察觸角於重力方向改變時之擺動情形

透 過 前 述 裝 置 與 記 錄 流 程，測 量 左、右 單 眼 與 左、右 觸 角(距 基 部 約 1 公 分 )的 座 標 。 將 左 右 單 眼 連 線 設 為 頭 部 水 平 軸 線 ， 計 算 頭 部 軸 線 與 水 平 線 間 的 角 度(角 度 A)； 又 設 觸 角 點 與 同 側 單 眼 之 連 線 為 觸 角 軸 線(圖 二)，計 算 觸 角軸 線 與 水 平線 間 的 角 度(角 度 B)，由 角 度 A、B 的 差值 即 為 蟑 螂觸 角 與 頭 部軸 線 之 間 的角 度 差 。 本研 究 定 義 觸角 朝 頭 頂 方向 擺 動 之 角 度 為 正 值 ， 朝 口 器 方 向 擺 動 之 角 度 為 負 值 。 正 常 蟑 螂 於 身 體 軸 線 旋 轉 時 ， 其 兩 側 觸 角 各 自 呈 現 不 同 轉 動 模 式(圖 十 三 )。 向 上 側 觸 角 變 化 趨 勢 為 朝 正 方 向(朝頭 頂 方 向)擺動，向 下 側觸 角 變 化 趨勢 則 是 朝 負方 向(往 口 器 方 向)擺 動，且 向下 側 觸 角 擺動 角 度 較 向上 側 觸 角 顯著(圖 十 三、十 四)。兩 觸角 皆 往 重 力 方 向 擺 動(圖 十 四)。 圖 十 三 蟑 螂 身 體 左右 軸 線 由 水平 (0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時，頭 部 與 左、右 觸 角 與 身 體 的 夾 角 隨 時 間 之 變 化(平 均 ± 標 準 誤 ， n = 15)。 *： 與 身 體 左右 軸 線 水 平 (0°)時 相 比 達統 計 差 異 (單尾 配 對 t 檢 定 ， p < 0.05)。 -30 -20 -10 0 10 20 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 身體左右軸角度(角度) 與身 體夾 角之 變化 (角 度) 頭 向上側觸角 向下側觸角 * * * * * * * * * * * * * * * * -40 -30 -20 -10 0 10 20 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 時間(秒) 頭與 身體夾 角變化(度 ) 正常 麻醉

圖 十 四 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平(0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 左 、 右 觸 角 與 身 體 的 夾 角 隨 時 間 變 化 之 圖 示(G 表 示 重 力 方 向 )。 去 除 兩 側 尾 毛 後 ， 兩 觸 角 各 自 呈 現 不 同 的 轉 動 模 式(圖 十 五 )。 向 上 側 觸 角 角 度 變 化 趨 勢 為 朝 負 方 向(朝 口 器 方 向)偏 轉，向 下側 觸 角 則 是朝 正 方 向(朝頭 頂 方 向)偏轉，且 向 下 側 觸 角 的 角 度 變 化 幅 度 較 向 上 側 觸 角 明 顯(圖 十 五 、 十 六 )。 兩 觸 角 偏 轉 方 向 皆 與 正 常 組 相 反(圖 十 七 )， 皆往 背 離 重 力方 向 偏 轉 。 圖 十 五 去 除 尾 毛 之 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平(0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 頭 部 與 左 、 右 觸 角 與 身 體 的 夾 角 隨 時 間 之 變 化(平 均 ± 標 準 誤， n = 12)。 *： 與 身 體 左右 軸 線 水 平 (0°)時 相 比 達統 計 差 異 (單尾 配 對 t 檢 定 ， p < 0.05)。 圖 十 六 去 除 尾 毛 之 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平 (0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 左 、 右 觸 角 與 身 體 的 夾 角 隨 時 間 變 化 之 圖 示(G 表 示 重 力 方 向 )。 圖 中 箭 頭 與 數 字 代 表 觸 角 轉 動 方 向 與 平 均 轉 動 角 度 (單 位 ： 度 )。 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 身體左右軸角度(角度) 與 身 體 夾角之 變化 (角 度) 頭 向上側觸角 向下側觸角 * * * * * * * * _*

圖 十 七 正 常 與 去 除 尾 毛 之 蟑 螂 ， 身 體 左 右 軸 線 由 水 平 (0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 頭 部 與 身 體 的 夾 角 差 隨 時 間 變 化 情 形(平 均±標 準 誤，n=15,12)，定義 一 開 始 (0 秒 時 )頭 部 與 身 體 的 夾 角 變 化 為0。 *： 與 身 體 左右 軸 線 水 平 (0°)時 相 比 達統 計 差 異 (單尾 t 檢 定 ， p < 0.05)。 只 去 除 向 下 側 尾 毛 (圖 十八 A)與 去 除 向上 側 尾 毛(圖十 八 B)之 蟑螂 ， 兩 觸 角之 轉 擺 動 的 方 向 皆 與 正 常 組 雷 同 ， 皆 往 重 力 方 向 轉 擺 動(圖十 九)。 圖 十 八(A) 去 除 「 向 下側 」 尾 毛 (n = 7)。 剪去向下側尾毛 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60 70 80 身體左右軸角度(角度) 與 身 體 夾角之 變化 (角度 ) 頭 向上側觸角 向下側觸角 (A) 去 除 向 下 側 尾 毛 * * * * * * -30 -20 -10 0 10 20 30 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 時間(秒) 與 身體夾角之變化( 角 度 ) 正常-向上側觸角 剪去尾毛-向上側觸角 正常-向下側觸角 剪去尾毛-向下側觸角 * * _{* *} * * * * * 正 常 -向 上 側 觸 角 去 除 尾 毛 -向 上 側 正 常 -向 下 觸 角 去 除 尾 毛 -向 下 側觸 角

圖 十 八 (B) 去 除 「 向 上側 」 尾 毛 (n = 11)。 去 除 單 側 尾 毛 之 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平(0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 頭 部 與 身 體 的 夾 角 差 隨 時 間 變 化 圖(平 均 ± 標準 誤 )。 *： 與 身 體 左右 軸 線 水 平 (0°)時 相 比 達統 計 差 異 (單尾 t 檢 定 ， p < 0.05) 圖 十 九 去 除 向 上 側 尾 毛 (上 圖 )與 去 除 向 下 側 尾 毛 (下 圖 )之 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平 (0 °)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 左 、 右 觸 角 與 身 體 的 夾 角 隨 時 間 變 化 之 圖 示 。 圖 中 箭 頭 與 數 字 代 表 觸 角 轉 動 方 向 與 平 均 轉 動 角 度 (單 位 ： 度 )。 剪去向上側尾毛 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60 70 80 身體左右軸角度(角度) 與身體夾角之變化(角度) 頭 向上側觸角 向下側觸角 * * * * * * * * * * * * * * * * (B) 去 除 向 上 側 尾 毛 *

去 除 向 下 側 觸 角 之 蟑 螂 於 旋 轉 過 程 中 ， 其 向 上 側 觸 角 朝 正(頭 頂 )方 向 擺 動 (圖 二 十 A、 二 十 一 )， 與 正 常 組 雷 同 (皆 往 重 力 方 向 擺 動 ， 但 角 度 較 大 )。 去 除 向 上 側 觸 角 之 蟑 螂 於 旋 轉 過 程 中 ， 其 向 下 側 觸 角 擺 動 則 與 正 常 組(往 口器 方 向 ， 圖十 三)相 反(朝頭 頂 方 向， 圖 二 十B、 二 十一)。 圖 二 十 去 除 單 側 觸 角 之 蟑 螂 身 體 左 右 軸 線 由 水 平(0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時 ， 觸 角 與 身 體 的 夾 角 差 隨 時 間 變 化 圖(平 均 ± 標準 誤 ， 取 樣數 同 前 圖 )。 *： 與 身 體 左右 軸 線 水 平 (0°)時 相 比 達統 計 差 異 (單尾 t 檢 定 ， p < 0.05) (A)「 向 下 側」 觸 角 角 度變 化 (n = 7)。 (B)「 向 上 側 」 觸 角 角 度變 化 (n = 7)。 剪去向下側觸角 -10 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 身體左右軸角度(角度) 與 身體夾 角之 變化( 角度) 頭 向上側觸角 * * * p = 0.056 * 剪去向上側觸角 -10 0 10 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 身體左右軸角度(角度) 與身 體夾角 之變 化( 角 度 ) 頭 向下側觸角 * * * * * * * * (A) _{去 除 向 下 側 觸 角} 去 除 向 上 側 觸 角 (B)

圖 二 十 一 去 除 向 下 側 觸 角(上 圖 )與 去 除 向 上側 觸 角 (下 圖)之 蟑 螂，身體 左 右 軸 線由 水 平 (0°)轉 換 成 垂 直 (90°)時， 向 上 側 觸角 與 身 體 的夾 角 隨 時 間變 化 之 圖 示。 圖 中 箭 頭 與 數 字 代 表 觸 角 轉 動 方 向 與 平 均 轉 動 角 度(單 位 ：度 )。

陸、結論

本 文 探 討 蟑 螂 的 重 力 感 受 器 ， 以 及 其 協 調 與 平 衡 機 制 。 利 用 重 力 方 向 改 變 時 蟑 螂 頭 部 會 產 生 偏 轉 的 性 質 ， 作 為 其 能 否 感 測 重 力 的 標 準 ， 證 實 尾 毛 為 重 要 的 重 力 受 器 ， 而 單 側 觸 角 只 具 有 部 分 功 能 ， 且 兩 觸 角 之 功 能 具 有 加 成 性 。 觸 角 擺 動 亦 可 在 重 力 方 向 改 變 時 產 生 反 射 行 為 ， 若 去 除 重 力 受 器 可 改 變 觸 角 的 擺 動 反 射 。

參考文獻

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