行政院國家科學委員會補助專題研究計畫成果報告
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※ 基隆河水棲昆蟲群聚生態和生物指標之研究及 ※
※ 台灣螢科分類及生物學研究 ※
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計畫類別：
þ
個別型計畫
□整合型計畫
計畫編號：NSC90－2313－B－002－337－
執行期間：
90 年
08 月
01 日至
91 年
07 月
31 日
計畫主持人：楊平世
共同主持人：
計畫參與人員：
本成果報告包括以下應繳交之附件：
□赴國外出差或研習心得報告一份
□赴大陸地區出差或研習心得報告一份
□出席國際學術會議心得報告及發表之論文各一份
□國際合作研究計畫國外研究報告書一份
執行單位：國立台灣大學 昆蟲學系
中
華
民
國
91 年 10 月 30 日
行政院國家科學委員會專題研究計畫成果報告
基隆河水棲昆蟲群聚生態和生物指標之研究及台灣螢科分類及
生物學研究
Studies on the community and biological indicator of the aquatic
insects in Keelung River and taxonomy and biology of fir eflies
(Coleopter a: Lampyr idae) in Taiwan
計畫編號：NSC 90-2313-B-002-337
執行期限：90 年 08 月 01 日至 91 年 07 月 31 日
主持人：楊平世 國立臺灣大學昆蟲學系
一、中英文摘要 本研究除延續在基隆河水棲昆蟲群聚 研究，並藉由非介量多維空間尺度分析方 法(non-metric multiple dimensional scaling, MDS)，評估群聚結構在時空的變動，風災 造成洪峰及工程施工影響，以及利用指標 評估水質之變化。結果顯示基隆河各樣站 水棲昆蟲群聚在樣站間及季節間皆有顯著 之差異(significance level < 0.05)；水溫及硬 度為主要的環境因子，其餘因子在上下游 略有不同。洪峰對群聚結構造成較大的變 化，工程效應則造成較長時間的不穩定。 空間序列變化與河川續動概念相符。生物 指 標 與 各 項 群 聚 參 數 具 有 顯 著 相 關 (p<0.05)。螢科分類研究方面則已對台灣產 短角窗螢屬(Diaphanes)進行分類修訂，並 討論本屬的分類學與物候學(phenology)特 徵；另外並針對黑脈螢屬(Pristolycus)進行 分類回顧(review)，重新描述 8 個已知種類 並發表一新種，並討論本屬的形態特徵及 分類地位。 關鍵詞：基隆河、水棲昆蟲、群聚結構、 生物指標、螢科、分類、短角窗螢屬、黑 脈螢屬 Abstr actNon-metric multiple dimensional scaling (MDS) is used to evaluate the temporal and spatial changes of community structures of aquatic insects in Keelung River and the influences on them from engineering construction and the spate caused by typhoons. The results indicated that there were significant differences between sampling sites and between seasons (significance level <0.05). The mainly influential environmental factors were water temperatures and hardness. The other factors varied in sections from upstream to downstream. The shifts in community structures caused by spates were greater than engineer construction which contributed to the longer instability. The changes in spatial series were correspondent with River Continuum Concept (RCC). Biotic indices and parameters were significantly correlated (p<0.05). In the study on the taxonomy of Taiwan Lampyridae, species of Diaphanes
are revised as are several related species. The taxonomy and phenology of Diaphanes
are discussed. Eight named species of
Pristolycus were also examined and depicted,
arrangement of the genus were discussed.
Keywor ds: Keelung River, aquatic insects,
community structure, biotic index, Lampyridae, taxonomy, Diaphanes, Pristolycus 二、緣由與目的 群聚生態研究範圍涵蓋棲地中各類物 種在質與量雙方面的變動、物種間的相互 作用及環境的影響力，各項因子所扮演的 角色往往需累積長時間的研究來予以釐 ； 生 物 指 同標 的 應 用 亦 此 理 。本 研 究 之 目的除延續以往在基隆河水棲昆蟲的採 樣，累積長期群聚變動的資料外，並藉群 聚分析方法，針對河川的天然與人為干擾 因子，進行生物性的評估，同時探討群聚 資料與生物指標兩者間之關係。在分類研 究方面，本年度選擇以螢科(Lampyridae)為 重點，進行分類修訂與回顧，除了對已知 種的重新描述以補充以往研究之不足外， 新種的發表及分類形質的應用亦為研究之 主要目的。 三、結果與討論 (一) 基隆河水棲昆蟲群聚生態 本年度在基隆河的採樣工作，依行政 院環保署(1998)之研究報告進行，分析方法 則參酌 Clarke & Warwick (1994)及 Clarke & Gorley (2001)。共計採獲水棲昆蟲 8 目 61 個分類群及其他包含甲殼綱、蛭綱、腹 足綱、斧足綱及渦蟲等大型無脊椎動物， 共計 50151 個體。分析時水棲昆蟲以最小 分類階層為單位，其他大型無脊椎動物則 以綱為單位。所得結果分就下列三部分予 以說明。 (1) 空間與時間上群聚變動 利用非介量多維空間尺度(non-metric multiple dimensional scaling, MDS)分析方 法，五個採樣站水棲昆蟲的群聚結構，以 ANOSIM (analysis of similarity) 程序分析 結 果 ， 在 不 同 樣 站 間 呈 現 顯 著 之 差 異 (global R=0.51, significance level: 0.1%)。在 配對檢測(pairwise test)顯示除了第 2、3 兩 站 間 的 差 異 不 明 顯 外 (significance level>5%)，其餘各樣站彼此間皆有明顯差 異。整體分析水棲昆蟲群聚結構在季節上 亦 呈 現 顯 著 之 差 異 性 (Global R-0.105, significance level: 1.3%)，由於往年之研究 結果顯示群聚的差異主要來自於樣站之 間，除了個別樣站外(Site 1, 2 及 3)在季節 間則無差異性存在(p>0.05)，本年度的結果 經配對檢測在在夏冬及春秋間皆有顯著之 差異(significance level: 1.8 & 2.9)，是否肇 因於秋季颱風引發之洪峰沖刷產生全河域 的一致的群聚變動，將再結合之前的研究 另行分析。 由前一年度的研究顯示各樣站影響水 棲昆蟲的環境因子略有差異，同時為消除 因日週期在採樣順序所產生之溫度效應， 因此本年度分別就各樣站水棲昆蟲與環境 因子以 BIO-ENV 程序分析，由表一可以看 出在第 1-4 樣站中，水溫及硬度為共同具 影響力的環境因子，其餘因子在各樣站中 則有差異；在上游地質環境所控制的因子 (如酸鹼度、電導度及總鹼度)影響較大，在 下游地區則人為污染產生的因子(如磷酸 鹽及氨氮)影響力逐漸增加(表一)。 (2) 風災與洪峰效應與工程施工對群聚 之干擾 在計畫執行期間初期遭遇數次風災的 影響，主要在 2001 年 9 月份的納莉及利奇 馬所挾帶大量的豪雨沖刷，影響在 10 月份 第 2-4 站的採樣工作，但亦提供日後評估 群聚變動的機會。各別樣站在全年的群聚
變動，以多維空間尺度分析二維分佈圖如 圖一所示。圖中數字標示為採樣月份，虛 線部份表示為風災作用期間群聚之變動， 由樣站 1 可看出在洪峰沖刷下，水棲昆蟲 群聚變動過大，致使 10 月份之群聚結構遠 落於其他各月份之外，在 11 月份則恢復至 與其他各月份的變動範圍，估計其洪峰沖 刷在作用去除後，約在 1 個月內群聚可恢 復至一定之水平，唯在隨後數月內(11 月-2 月)呈現不規則方向的變動，可能群聚結構 有不穩定之現象。各樣站在 9 月-2 月份的 變動狀況不同，顯示在不同樣站環境本身 的特性對外力作用抗性(resistance)及恢復 力 (resilience) ， 以 及 水 棲 昆 蟲 補 充 (recruitment)來源的差異。採樣期間主要的 工程包括第 2 站 1-4 月份「基隆河員山子 段河道疏浚應急工程及土石標售」與第 5 站在 1 月進行實踐橋上游右岸河道邊坡施 工及 6 月開始的實踐橋下游河道水平復原 工程。此二者皆有底質翻新與水流改道等 環境的改變。就群聚結構的變動顯示，第 2 及 5 兩站呈現不規則方向的變動，唯其群 聚變動的幅度低於洪峰沖刷的幅度。底質 穩定性為決定在棲地尺度上水棲昆蟲的多 樣 性 (Miyake & Nakano, 2002) ， 然 而 Scarsbrook (2002)在紐西蘭持續 9 年的研究 顯示，即使環境有明顯的變異時，各樣站 水棲昆蟲就長期而言仍可保持其持續性 (persistence)，流水的穩定性為決定樣站間 群聚變異的主因，此觀點與 Poff & Ward (1989)所持論點相似。基隆河目前的結果似 乎顯示出洪峰對群聚影響的效應要大於施 工工程，但卻有較短的恢復期，此是否由 於作用時間的長短的差異無法在此證實， 然而在第 2 及 5 兩樣站所表現的群聚變動 較其他樣站更為明顯(圖一)，亦與往年的研 究結果有異。對於水棲昆蟲族群洪峰沖刷 後，物種拓殖型式及其變動的研究，則有 需要由多年的資料並借助於關聯族群理論 (meta-population theory) 以 進 一 步 探 討
(Amarasekare & Possingham, 2001)，將再另 行分析。
空間上的序列可以檢視自上游至下游 水棲昆蟲的群聚變化，利用 RELATE 程序 分析結果，我們以 2002 年 2 月及 6 月兩次 的結果為例說明(圖二)，由河川續動概念 (River continuum concept, RCC) (Vannote et al., 1980)中，水棲昆蟲群聚為沿河川往下 游呈現一連續性之變化。因此在相鄰近的 樣站，群聚結構應較為相似。在圖二 6 月 份(ρ=0.788, significance level: 1.5%)自第 1-5 站的變化較為符合此一概念，而在 2 月 份(ρ=0.127, significance level: 40.4%)則呈 現截然不同的結果，此即可能由於在第 2、 5 站的施工所產生的影響，使兩樣站的群聚 結構相似，而第 3 站位於第 2 站的下游， 亦處於影響的範圍之中。 (3) 群聚分析與生物指標之關係 目前由水棲昆蟲評估水質與環境的指 標以 Hilsenhoff 科級生物指標(Hilsenhoff’s family-level biotic index, FBI) (Hilsenhoff, 1988) 與 快 速 生 物 評 估 法 (Rapid bioassessment protocol, RBP) (Plafkin et al.,
1989)為主，這些方法亦曾理化水質質指標 (Water quality index, WQI)及河川污染指標 (River pollution index, RPI)進行評估(行政 院環保署，1998a、b，1999，2000)。本年 度在基隆河所得的結果如圖三所示。水值 及環境劣化之趨勢仍由上游逐漸增加，尤 其第 4、5 兩站最為明顯，與以往的研究結 果相同。各項生物群聚參數與指標間之相 關性如表二。除了豐度與均勻度兩項指標 與其他參數的相關性較低外，其餘各項指 數皆呈現顯著之相關性(p<0.05)。將常用之 單一指數(物種數、豐度)、經加權之指標(科 級生物指標)及多重指數(multi-metric)(快 速生物評估法)三者與全河域樣站之群聚 分析結果結合，在圖四中種類數、豐度及 快速生物評估法在分佈圖上呈現有明顯的
梯度變化，在科級生物指標則由於指標值 範圍較窄，並不如其他三者顯著，但仍顯 示這些指標可以反應出複雜的群聚變動。 其他多重指數的生物指標，如底棲生物綜 合 指 標 (Benthic index of biotic integrity, B-IBI) (Kerans & Karr, 1994)及溪流環境指 標(Stream condition index, SCI) (Barbour et
al., 1996)，由於缺少理化指標的配合，必 須再增加部分環境因子監測項目後，方能 再加以評量。 (二) 台灣螢科分類與生物學研究 螢科的分類研究分為下列兩部分： 一是對台灣產短角窗螢屬(Diaphanes) 進行分類修訂，重新描述以下種類：橙螢 D. citrinus Olivier, 蓬 萊 短 角 窗 螢 D. formosus Olivier 與 鋸 角 雪 螢 D. lampyroides (Olivier)，發表四新種：灰翅短 角窗螢 D. cheni Jeng, n. sp., 黃緣短角窗螢
D. flavilateralis Jeng & Yang, n. sp., 雪螢 D. niveus Jeng & Sato, n. sp.與 神 木 螢 D. nubilus Jeng & Lai, n. sp.。Pic 描述的橙螢
亞種(變種)Diaphanes citrinus notatithorax 與為同名亞種的次異名。過去雪螢被錯誤 鑑定為 D. exsanguis Olivier，事實上為一新 種。文中指定以下種類的選模式標本：D.
citrinus, D. formosus, D. lampyroides(模式
標本產地為緬甸), D. exsanguis(大陸產)與
D. simulator Olivier(印度產)，描述台灣產五
個 種 類 (D. citrinus, D. formosus, D.
flavilateralis, D. nubilus 與 D. cheni)的雌
蟲 ， 並 討 論 本 屬 的 分 類 學 與 物 候 學 (phenology)特徵(Jeng et al., 2001)。
另 一 部 分 則 是 針 對 黑 脈 螢 屬 (Pristolycus)進行分類回顧(review)，重新描
述 8 個 已 知 種 類 (P. annamitus PIC,
diversecostatus PIC, kanoi NAKANE,
laboissierei PIC, nigronotatus PIC, sagulatus
GORHAM,shikokensis OHBAYASHI and SATÔ
與 tricolor PIC)並繪製其重要形質特徵，同 時發表產自緬甸的一新種 P. wittmeri JENG et SATÔ。文中指出 P. laboissierei PIC 為一 適 當 的修正(justified emendation)，而 P.
laboisierei 與 P. laboisieri 為不正確的原始
拼法(incorrect original spelling)與錯誤的後 續拼法(incorrect subsequent spelling)；改進 KASANTSEV (1995)以及 PIC (1928)的檢索表 以包含所有已知種類。由於在研究中發現 許多過去被忽略或隱藏的形質，這些特徵 對該屬的亞科歸屬顯得相當重要，因此也 討 論 了 其 分 類 地 位 的 問 題 (Jeng et al., 2002)。 四、計畫成果自評 本 年 度 計 畫 執 行 乃 依 原計畫進 行，在與預期目標達成方面，除了接續了 以往對於群聚資料之紀錄，以及水質與環 境狀況之評估外，同時對天然與人為因子 干擾，可以利用空間與時間的序列分析方 法，亦有初步的推論，在後續方面必要接 續進行更細部的試驗來驗證。在多重指標 之應用上仍受限於專業的技術與儀器的限 制，而使部分環境參數無法取得，這方面 將為後續計畫的優先解決的問題。在野外 生態的研究往往需要較長時間進行資料的 蒐集，及嚴格的數據分析，整合歷年的資 料分析及撰文發表，亦在進行之中。螢科 分類研究的進展則已超出台灣地區的範 圍，涵蓋亞洲其他的國家或地區，此跨地 域的工作在分類研究上至為重要，亦更能 顯現其價值，部分的研究成果亦已完成發 表(Jeng et al., 2001; 2002)。物種的鑑定在生 物多樣性及生態學上皆有極大的幫助。 五、參考文獻 行政院環保署，1998a。淡水河污染整治對 生 物 相 群 聚 動 態 影 響 之 研 究 EPA-87-G106-03-05，中央研究院動物 研究所。 行政院環保署。1998b。河川底質監測
調查技術研究。環保署監資處。 行政院環保署。1999。河川底質監測調
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表一 基隆河各樣站水棲昆蟲群聚結構與環境因子分析，以 BIO-ENV 程序分析結果 Site Correlation coefficient Environmental variables
1 0.673 Water temp., pH, Conductivity, Alkalinity, Hardness 2 0.749 Water temp., Hardness
3 0.846 Water temp., Phosphate, Hardness
4 0.774 Water temp., Dissolved oxygen, Hardness 5 0.479 Ammonia 表二 基隆河各樣站水棲昆蟲群聚參數及生物指標值間之相關係數(correlation coefficient) 1 2 3 4 5 6 1. Taxa richness 1.00 2. Abundance 0.22 n.s. 1.00 3. Diversity 0.86 *** -0.17 n.s. 1.00 4. Evenness 0.36 ** -0.48 *** 0.65 *** 1.00 5. Hilsenhoff family-level biotic index -0.76 *** -0.08 n.s. -0.81 *** -0.42 ** 1.00 6. Rapid bioassessment protocol 0.94 *** 0.58 *** 0.88 *** 0.34 * -0.69 *** 1.00
Stress: 0.01 10 Site 1-a Site 1 Stress: 0.08 3 8 4 7 6 5 9 1 11 2 12 Site 1-a Site 1 Stress: 0.05 Site 2 3 8 4 7 6 5 9 1 11 2 12 Stress: 0.04 Site 3 3 8 4 7 6 5 9 1 11 2 12 Stress: 0.08 Site 4 3 4 7 6 5 1 11 2 Stress: 0.01 Site 5 11 Site 5-a Stress: 0.08 3 8 4 7 6 5 9 1 2 12 Site 5 Site 5-a 圖一 基隆河各採樣站水棲昆蟲群聚在多維空間尺度分析(MDS)二維分佈圖，標記數字表示為 其採樣月份(箭頭方向為群聚變動方向，虛線為洪峰發生的期間)。
Stress: 0.01 1 2 3 5 4 Feb 2002 ρ=0.127 Significance level: 40.4% Stress: 0 1 2 3 5 4 Jun 2002 ρ=0.788 Significance level: 1.5% 圖二 基隆河 2002 年 2 月及 6 月各樣站水棲昆蟲群聚以 RELATE 程序分析結果，標記數字為 樣站編號。 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Family-level biotc index
Sampling site 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
Rapid bioassessment protocol
Sampling site
圖三 基隆河各樣站以水棲昆蟲 Hilsenhoff 科級生物指標(family-level biotic index)與快速生物 評估法(rapid bioassessment protocol)的評估結果，橫軸顯示為樣站與基隆河源頭之距離 (Km)。
Stress: 0.12
Taxa richness
Stress: 0.12
Total abundance
Stress: 0.12
Family-level biotic index
Stress: 0.12
Rapid bioassessment protocol
圖四 基隆河全部樣站水棲昆蟲群聚組成，在多維空間尺度方析之二維分佈圖，與種類數(taxa richness)、豐度(total abundance)、科級生物指標及快速生物評估法之評估值間變動之關 係。
