台灣寬尾鳳蝶的習性與生態需求之研究

全文

(1)國立台灣師範大學生命科學系碩士論文. 台灣寬尾鳳蝶的習性與生態需求之研究 Study on ecological requirements and behaviors of Agehana maraho. 研究生：王立豪指導教授：徐堉峰博士. 中華民國九十七年七月.

(2) 目錄中文摘要---------------------------------------------------------------------1 英文摘要---------------------------------------------------------------------2 前言---------------------------------------------------------------------------3 材料與方法------------------------------------------------------------------6 結果--------------------------------------------------------------------------10 討論--------------------------------------------------------------------------16 結論--------------------------------------------------------------------------22 參考文獻--------------------------------------------------------------------24 表-----------------------------------------------------------------------------27 圖-----------------------------------------------------------------------------36 附圖--------------------------------------------------------------------------43.

(3) 中文摘要台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho(Shiraki & Sonan))是台灣特有的珍稀保育類蝴蝶，自 1932 首次被發現，1934 年命名發表迄今已超過 70 餘年，期間雖然有部分學者、昆蟲愛好人士對此蝶的生活史、部分生態資料進行研究與收集，還是有些基礎生態需求、行為、習性等問題尚待釐清，而且物種保育經營與管理上仍需更充分的研究以建構一完整有系統的生態資料以供作依據。本研究調查台灣全島各主要台灣檫樹（Sassafras randaiense）分佈的地區，針對台灣寬尾鳳蝶選擇產卵植株的條件、幼生期出現時間及生長發育各階段之生態需求、蛹的化性及越冬蛹越冬條件等項目進行研究，發現雌蝶偏好產卵於陽性環境的台灣檫樹成熟葉片表面上，產卵時間從四月下旬到八月上旬；一、二齡幼蟲由於移動性較差，生活在與卵相似的環境，三、四齡之後的幼蟲則會移動至較為隱蔽的環境。幼生期發育過程面臨各種生存壓力，如捕食、寄生、病菌感染等。此外台灣寬尾鳳蝶藉由不固定蛹期天數以分散遭遇不良環境的風險；研究尚發現溫度為影響越冬蛹越冬成功與否的重要因子之ㄧ。台灣檫樹於森林自然演替過程中族群逐漸式微，幼苗更新情況不良，有被其他植物取代之趨勢；加上歷年台灣寬尾鳳蝶觀察記錄之數量亦隨時間遞減甚劇，亟需人為長期介入其棲息地的經營與管理。. 1.

(4) Abstract Agehana maraho is a large, beautiful, endangered swallowtail butterfly. Although it was discovered as early as 1932, information on its ecological requirements, behaviors, habits are still insufficient, which is an obstacle to successful conservation of this precious butterfly species. The study is to survey the known colonies of Sassafras, the sole larval host of A. maraho, and to investigate various factors on the ecological requirements of this endangered swallowtail butterfly, with the hope that the results of the investigation may help create meaningful conservation strategies for this species The result of the study has proved that the oviposition site for A. maraho is restricted to the upper surface of mature leaf of the hostplant, and bias to the host plant on sunny habitats. The adult laid eggs from April to August. The young larva in first and second instar inhabit on exposed leaves, the larva after third instar inhabit on leaves under shady condition. Moreover, it was found that various factors, such as predation, parasitism, and pathogen infection, may threaten the survival of various stages of the butterfly. We also discovered that the voltinism of this species is not fixed.. 2.

(5) 前言一、物種介紹台灣寬尾鳳蝶（Agehana maraho (Shiraki & Sonan)）是一種大型而十分美麗的蝴蝶。牠最初係於 1932 年於台北州羅東郡烏帽子川原（＝今宜蘭縣大同鄉之獨立山附近）首度由日人鈴木利一發現，隨後由素木、楚南（1934）將其命名為 Papilio maraho；其後松村松年以之為模式種建立寬尾鳳蝶屬 Agehana(Matsumura, 1936)。不過目前仍有人認為寬尾鳳蝶屬於鳳蝶屬 Papilio ，例如 D’Abrera(1982)，Munoz 及 Corrochano(2000)，和 IUCN( 2006）。這種鳳蝶在 1936 年以前總共只有 3 雄 2 雌個體之記載；當時日本蝶類採集專家稱之為「幻之蝶」，而被認為是世界上最稀奇的蝴蝶之一(廖及張，1986)。日治時代結束後，新發現的棲息地增加，觀察、採集記錄也稍微增加(山中，1971)；但整體而言台灣寬尾鳳蝶一直被視為珍貴稀有的物種(白水，1960；陳，1974；顏及楊，2000；Yen ＆ Yang , 2001)，甚至有人倡言可視之為國蝶，例如陳(1974)和廖及張(1986)。由於其形態特殊、色彩美麗、加上數量稀少使之承受很大的採集壓力，有鑑於此，行政院農業委員會於 1989 年將之公告為保育類第一類之「瀕臨絕種野生動物」予以保護（行政院農業委員會林務局，2007）。在國際上，IUCN 更早於 1985 年便已將台灣寬尾鳳蝶列為 “vulnerable”(易受害)級物種，視為亟待保育的蝶種(Collins & Morris, 1985)；隨後於 1996 年由該組織評估為 LR/nt(區域性稀有/近於受威脅) 級物種（IUCN , 2006）。台灣寬尾鳳蝶的寄主植物—台灣檫樹（Sassafras randaiense）亦被認為是台灣特有的珍稀樹種（呂，1996）。二、前人研究有關台灣寬尾鳳蝶的基礎生活史資料過去已有部分進展。首先發現台灣寬尾鳳蝶幼蟲及寄主植物的是宜蘭縣順安國民小學教師廖有麟先生，他於 1966 年 8 月 20 日，在海拔 1850 公尺的太平山（＝獨立山）上發現樟科（Lauraceae）的台灣檫樹（Sassafras randaiense） 3.

(6) 葉片上之終齡幼蟲，飼養後於 8 月 23 日變為前蛹，翌年羽化為成蝶（楊，1967；廖及張，1986）。隨後其生活史的形態及習性陸續有片段的觀察研究，如蛹的形態（楊，1967）、幼蟲習性（廖，1967）以及幼蟲與蛹的形態之進一步描述（廖，1969）、成蝶的吸水習性及野外化蛹場所觀察（大野，1980）；生活史各階段的完整描述並整理當時已知的分佈地點（五十嵐，1979）。另外，廖及張（1986）利用十餘年的時間蒐集相關生態、習性，並逐步建立其生態資料，提供爾後相關進一步研究探討的基石。生態調查方面則由雪霸國家公園委託進行數年的調查研究，其成果見於楊及李（1997）和詹及羅（2000）。天敵方面多位學者提到捕食性天敵，如鳥類、蜥蜴、蜘蛛、獼猴等。此外，林（1994）注意到發生時期雄蝶經常出現在溪流處，雌蝶則多出現在寄主植物附近。上述的研究對台灣寬尾鳳蝶之基礎生態資料之建立很有價值。其中，詹及羅（2000）指出台灣檫樹上有部分發現的卵實係青鳳蝶（= 青帶鳳蝶，Graphium sarpedon）的卵尤為重要，因該發現可澄清前人所做的部分觀察中的謬誤。三、問題探討在對台灣寬尾鳳蝶制訂合理而有效的保育、復育等經營管理措施之前，尚有許多生態資料仍待釐清；例如，五十嵐（1979）認為台灣寬尾鳳蝶有春、夏型之分，因此可能一年有兩代。白水（1960）亦推斷一年發生二世代；五十嵐、福田（1997）認為體型上春型個體較夏型個體為大；廖及張（1986）的資料也認為有春型及夏型個體，但山中（1971）的資料卻顯示在一年之中其發生只在春季有一高峰。因此，其化性（voltinism）需要進一步深入探討與釐清。在寄主植物利用方面，台灣寬尾鳳蝶目前在野外的唯一寄主是台灣檫樹。然而，台灣寬尾鳳蝶的進緣種－中華寬尾鳳蝶(Agehana elwesi =大陸寬尾鳳蝶)，所利用的寄主植物種類卻很多樣化，除了有樟科的檫木(Sassafras tsumu)，尚有木蘭科的馬掛木(Liriodendron chinense）、厚朴（Magnolia officinalis）、凹葉厚朴（M. biloba）、黃山木蘭（M.. 4.

(7) cylindrica）、天女花（M. sieboldii）、木蘭（M. liliflora）、玉蘭（M. denudata）、深山含笑（Michelia maudiae）、白蘭花（＝白玉蘭 M. alba）等記錄（陳及黃，1993）。由於台灣檫樹僅分布於台灣本島中海拔山區，難以在低地栽植，不利於台灣寬尾鳳蝶的移地試驗、觀察及復育工作。中華寬尾鳳蝶的食性資料顯示木蘭科植物或許有成為台灣寬尾鳳蝶代用幼蟲寄主植物的潛力。廖及張（1986）初步測試樟科之中國檫樹（＝檫木）及木蘭科（Magnoliaceae）之鵝掌楸（＝馬褂木），未能將台灣寬尾鳳蝶幼蟲飼育成功。因此關於這項問題仍有進一步深入測試、探討的空間。在台灣檫樹天然族群方面，許及顏（2001）提到台灣檫樹為陽性樹種，演替後期常為其他陰性樹種所取代，不易維持純林，且光照不足造成母樹開花結實情況不佳；許（2002）發現台灣檫樹疏伐樣區有種子萌發且呈群狀分佈；許（2003）進一步發現疏伐造成的光環境改變對台灣檫樹小苗具促進效果。但以疏伐的方式促進台灣檫樹的更新是否能夠促進台灣寬尾鳳蝶族群數量的提升，也還需要進一步探討。近年國內對於台灣寬尾鳳蝶之保育工作已見逐步投入，然而保育稀有物種最重要的是對於該種類的生態習性及環境需求應有充分瞭解，以提供保育經營管理上不可或缺之參考資料。本研究針對寬尾鳳蝶生態習性及環境需求進行調查與測試，試圖建構一較為完整的生態資料，以供作台灣寬尾鳳蝶之物種保育及物種經營與管理之參考依據。. 5.

(8) 研究材料及方法一、台灣寬尾鳳蝶食草—台灣檫樹的地理分佈與生長習性台灣寬尾鳳蝶幼蟲的寄主植物為台灣檫樹。根據相關研究資料顯示，台灣檫樹分佈在北迴歸線以北，海拔 900∼2,200 公尺之針闊葉樹林中，常呈群狀分佈或單株散生，少見其大面積純林(余及林， 1982)。此種樹木屬於陽性先驅樹種，常發生於皆伐、火燒跡地、初期造林地、造林不成功地或次生林整理後之林地(顧，1977)，此類樹種生長需光量大，一旦與其他樹種共同組成林冠，常因受光量不足，生長勢逐漸衰弱，終至死亡（許，2003）。台灣檫樹成林以後，常因演替過程中其他樹種的入侵，而逐漸被取代、消失，因此純林不易長期存留(許，2005)。二、研究樣區的選定本研究針對台灣全島目前已知的主要台灣檫樹分布地區進行研究樣區的設立與觀測，主要有苗栗縣泰安鄉觀霧地區的大鹿林道東段；宜蘭縣大同鄉北部橫貫公路明池路段、太平山公路、平元林道、四季林道、中橫宜蘭支線(台 7 甲線)突稜路段；花蓮縣卓溪鄉中平林道等地。各調查樣區環境介紹如下：（一）大鹿林道東段本林道 2 至 4 公里一帶皆有台灣檫樹之分布，採樣植株主要分布於林務局委託中興大學進行之「台灣檫樹天然更新之研究」所劃設的樣區，進行研究採樣。此區台灣檫樹普遍高大，地表植被因試驗研究而遭移除，周圍環境伴生有針葉造林木，海拔範圍是 1900 公尺∼2200 公尺。（二）北部橫貫公路明池路段北部橫貫公路里程 64 公里明池森林遊樂區一帶，至里程 75 公里棲蘭附近一帶，周邊環境為中海拔霧林帶，台灣檫樹散生於較陡峭險 6.

(9) 峻，無法進行造林的崩塌環境，以及未受到破壞的檜木、闊葉混合林，海拔範圍在 1000 公尺∼1200 公尺。（三）太平山公路沿線太平山為台灣東北部著名的風景遊憩區。根據研究探查，太平山公路由里程 14 公里白嶺路段至 22 公里太平山森林遊樂區一帶道路兩側坡面均有台灣檫樹的分布，海拔範圍在 1300 公尺∼2100 公尺。（四）平元林道為太平山遊樂區通往翠峰湖的唯一道路，林道全長約 17 公里，沿線有散生或叢生的台灣檫樹植株，海拔範圍在 1800 公尺∼2100 公尺。特別是里程 6 公里處附近的坡面具有大片的台灣檫樹呈現群狀分布，是為東北部地區族群數量頗豐的一個地區。（五）四季林道沿台七甲線（宜蘭支線）取道四季村岔路，可發現林道入口，沿林道上升至海拔 1600 公尺左右可見林務局造林標示牌，造林樹種為台灣檫樹，造林面積五公頃，沿線至海拔 1800 公尺路旁皆可發現台灣檫樹造林。（六）中橫宜蘭支線突稜路段沿中橫宜蘭支線過南山村之後，隨著海拔高度上升至海拔 1600 公尺，沿線即可見零星散生的台灣檫樹，數量約 5 至 6 株。（七）中平林道沿台九線公路 282 公里處轉往太平村，可續接中平林道。台灣檫樹主要分佈於 11.8 公里至 13.0 公里沿線一帶的林班地，海拔範圍在 950 公尺∼1050 公尺。. 7.

(10) 三、野外觀察記錄與幼蟲飼育試驗（一）寬尾鳳蝶利用台灣檫樹之調查將各樣區的台灣檫樹標定，於每年四月至九月於各樣區進行幼生期採樣，由 2005 年至 2006 年總計標定 123 株樣樹，以目測及望遠鏡 (Steiner Rockey’s 8x42)輔助的方式，搜尋標定植株是否有寬尾鳳蝶幼生期利用跡象；並使用單索攀樹裝備爬樹，於台灣檫樹枝葉層間移動翻找葉片，利用自製鐵勾勾取徒手不易取得的枝條；在能力許可的前提下全植株普查，搜尋植株是否有幼生期利用，記錄台灣寬尾鳳蝶幼生期利用情形。枝葉層研究需要用到專業的攀樹技巧，為具有一定風險的研究調查方式，需要在有專門人員的指導協助之下進行，並使用經過 UIAA 或 CE 認證的專業裝備，才有安全保障。（二）成蝶產卵位置與幼蟲停棲習性針對發現卵粒與幼蟲的台灣檫樹所在地，記錄環境參數，包含海拔高度、坡向、GPS 座標。並對該植株進行基本形值測量，測量項目包含植株高度、植株胸圍、幼蟲或卵粒所在葉片高度等。卵與幼蟲所在的微棲環境方面，則記錄產卵方位、所在枝條葉片序級、遮蔽程度、葉片大小長寬等項目進行測量，並記錄卵粒附著位置與幼蟲於葉面上的停棲位置，所得資料使用 JMP(5.01)統計套裝軟體進行分析。高度比值計算說明：為了解成蝶對於高度的偏好性，利用高度比值以釐清成蝶選擇產卵高度與寄主植物高度的關係，高度比值越大代表產卵相對高度越高。高度比值計算式如下：高度比值=(成蝶產卵葉片所在高度) ⁄ (寄主植物高度) 葉片序級的認定標準說明：研究觀察已確認雌蝶不會將卵產於芽及嫩葉上，而是選擇成熟平展的葉片來產卵，因此枝條先端的芽及長度小於 3 公分的葉片不計算在內，由先端向下計算成熟葉片的序級，所得序級除以該枝條大於 3 公分的葉片數得到葉片序級比值，比值越小代表葉片越靠近枝條先端。葉片序級比值計算式如下：. 8.

(11) 葉序比值= (卵所在葉片序級) ⁄ 總序級(大於 3 公分葉片數) （三）幼蟲飼育及蛹的處理將野外採回的卵及各齡幼蟲，置入 20×10×5 公分的塑膠盒內於研究室定溫 25℃環境下飼養，以野外採得的台灣檫樹葉片餵食，直到幼蟲化蛹，記錄生長發育天數。化蛹後移至羽化箱，定期噴水以保持濕度，維持蛹的活力，直至羽化成蝶。（四）化蛹習性觀察把即將化蛹的幼蟲置於 30×30×30 公分的塑膠網箱內，箱內放置直立的枯枝條，讓幼蟲自行尋覓合適的化蛹環境，測量觀察化蛹位置。（五）越冬蛹處理試驗於 2002 年冬季將當年採集飼養的休眠蛹(n=9)放入網箱，置於野外環境過冬；2005 年冬季，將當年採集飼養的休眠蛹(n=2)置於實驗室內，未經任何處理的狀態下常溫越冬。2006 年冬季嘗試模擬野外冬季溫度將採集飼養的化蛹個體(n=6)置於冰箱內一個月，溫度調控介於 4℃至 8℃，定期噴水防止過度乾燥。記錄各種越冬處理過後的成蝶羽化情形。（六）棲息地成蝶習性觀察研究期間於各棲息地樣區記錄隨機觀察到的個體，記錄日期、發現時間、地點、當時天氣狀況、性別、行為資料，若發現訪花則記錄蜜源植物。四、替代寄主植物試驗中華寬尾鳳蝶的寄主除了檫木之外，尚可取食木蘭科的多種植物（陳及黃，1993）。研究測試以木蘭科的白玉蘭葉片為替用寄主的可能性。以白玉蘭葉片餵食台灣寬尾鳳蝶幼蟲，觀察記錄幼蟲生長發育情形。. 9.

(12) 結果一、台灣寬尾鳳蝶的產卵位置研究期間共觀察到 28 筆卵的發現記錄(表一)，台灣寬尾鳳蝶的產卵位置通常選擇在成熟平展葉片上表面的主脈（或稱中肋）上，但是也有觀察到產卵在二級脈上或中肋旁的葉肉上的情形；此一研究結果與廖及張（1986）的結果相符。產卵葉片平均長度為 16.8±3.12 公分，平均產卵位置距離葉片基部 7.90±2.11 公分。調查期間僅發現一次同時有兩顆卵產在同一葉片上的例子，多數情形為單獨一顆卵或一隻幼齡幼蟲棲息於葉子上，偶可見到兩隻幼蟲停於同一片葉片上的情形。剛產下的卵粒呈綠色，隨發育時間而逐漸變成黃綠色、黃色、黃橘色。（一）台灣寬尾鳳蝶產卵寄主植物坡向與產卵葉片方位研究記錄坡向資料共計 31 筆包含卵及幼蟲的資料。分析結果顯示，東北、東南與東向坡面上的台灣檫樹植株上發現台灣寬尾鳳蝶卵及幼生期的比例較多(n=31，χ2=48.2258，0.01<P<0.025) (圖一)；而廖及張（1986）的研究中也觀察到類似的現象。惟成蝶選擇產卵葉片的方位(圖二)經過檢測發現偏好性不顯著(n=11，χ2=8.6363，P>0.05)。（二）台灣寬尾鳳蝶產卵高度與台灣檫樹樹高本研究的觀察顯示，台灣寬尾鳳蝶對產卵枝條的高度並沒有特別的偏好，從距地 2∼20 公尺的高度都發現有其卵或卵痕；經測試卵與 1、2 齡幼蟲停棲位置沒有差異(見頁 9，台灣寬尾鳳蝶幼生期觀察)；因此將卵與 1、2 齡幼蟲停棲葉片高度與樹高比值合併分析。比值資料的變異數經過 JMP 統計軟體的 Levene test 測試發現具有顯著差異 (P=0.0043)，可知台灣寬尾鳳蝶於成樹產卵葉片位置偏向樹冠高處，於幼株的產卵葉片位置則散布範圍較廣，低處與高處的葉片皆有發現卵的記錄(圖三)。. 10.

(13) （三）台灣寬尾鳳蝶產卵葉片序級研究於野外觀察產卵枝條葉片，有 70%為產於第 1 至 3 序級的記錄，而全數觀察所得葉片序級記錄皆在 5 個序級以下(表一)。簡言之，若一枝條有 15 片葉片，則成蝶產卵的葉子大多位在枝條末梢 1~3 片處。比較枝條總葉片數與產卵序級分佈發現產卵葉片偏向靠近枝條末梢附近(圖四)，這些葉片的上方皆沒有遮蔽物，序級比值平均數為 0.20±0.11(圖五)，代表著成蝶選擇產卵微棲地時，偏好靠近枝條末梢處的平展葉片。二、台灣寬尾鳳蝶幼生期生物學基本資料及習性台灣寬尾鳳蝶的幼蟲具有 5 個齡期，幼蟲孵化之後停棲於靠近葉片中央的中肋處，並取食該葉片靠近末端的葉子直到 2 齡或 3 齡幼蟲；4 齡幼蟲直到終齡蟲幼蟲會在葉片吐上厚厚的絲，使主脈的兩翼略為蜷曲，成為其停棲用的絲座，而且只有在覓食時才會離開絲座前往他處，絲座所在的葉片本身則不會被嚙食。（一）台灣寬尾鳳蝶幼生期觀察研究觀察共記錄 20 筆幼蟲的發現位置及停棲息性(表二)。使用 Student’s t Test 檢測分析台灣寬尾鳳蝶卵、幼蟲所在葉片序級比例平均數(圖六)，發現第 1、2 齡幼蟲停棲葉序級與成蝶產卵葉序級沒有顯著差異(P=0.0362，<0.05)，葉片所在位置皆為上方無遮蔽的環境。實際觀察曾在 1、2 齡幼蟲停棲葉片上發現卵附著的痕跡，顯示幼蟲在孵化後不會離開卵附著的葉片，並且以該葉片為食。第 3、4 齡幼蟲與第 1、2 齡幼蟲的停棲葉片位置則有顯著差異(P=0.0362，<0.05)，觀察發現 3 齡以上的幼蟲停棲於有遮蔽的葉片上。（二）台灣寬尾鳳蝶化蛹習性之觀察台灣寬尾鳳蝶蛹的外型類似枯枝，在室內模擬的條件下讓幼蟲自行尋覓合適的化蛹環境時，化蛹高度離地表最近的高度為 1.5cm，最高的為 22cm(表三)；平均的化蛹高度為 7.64±7.34cm (n=7)。野外採樣進行過程曾經在樹上高度 15 公尺處當年生枝條發現向枝條基部移動 11.

(14) 的終齡幼蟲，並在該枝條上的葉片表面發現幼蟲停棲的絲座，幼蟲帶回實驗室飼養觀察當天體色漸轉變為紅棕色，隔天在枯枝條上吐絲結蛹。對蛹的外型進行測量，得到的平均蛹寬為 1.24±0.07 公分，蛹長為 3.69±0.18 公分；其蛹長寬比值分佈介於 2.71~3.17 之間(n=14)（圖七）；在不同性別的蛹長寬比值上，經過 t Test 發現雄性蛹的長寬比值明顯較雌性蛹為大(P=0.0167)。（三）台灣寬尾鳳蝶幼生期發育研究關於幼生期的發育天數方面，廖及張(1986)指出野外台灣寬尾鳳蝶的卵期約 14 天。根據整合各齡期飼育結果 (表四)，由一齡蟲至化蛹平均約需 34.9±6.37 天 (各齡期發育平均天數總和)。卵在成蝶產下後至孵化需時約 8 日(n=1)，第 1、2、3 齡幼蟲發育時間較短，第 4 齡與終齡幼蟲隨齡遞增發育時間亦呈現遞增的趨勢；終齡幼蟲發育所需時間為各齡期中最長者，平均約 10.7±2.40 日(n=26)(圖八) （四）台灣寬尾鳳蝶蛹期長度研究關於台灣寬尾鳳蝶蛹的觀察共有 28 筆記錄(表五)。在室內觀察台灣寬尾鳳蝶幼蟲化蛹的月份集中在六月份及七月份（圖九）。研究發現台灣寬尾鳳蝶的蛹期天數長短並不固定，部分蛹在當年即羽化為成蝶，但是也有部分蛹會進入休眠越冬狀態，至隔年才羽化；但以越冬後隔年羽化的個體較多(圖十)。探討台灣寬尾鳳蝶的羽化月份，在室內飼養個體的羽化月份，二月到五月份有一段羽化高峰期；而在七月與八月份又有另一羽化高峰，在六月份有一段羽化空檔(圖十一)。目前研究發現，室內飼養的台灣寬尾鳳蝶蛹期最短的只有 16 天，最長的長達 304 天(n=18)。當年羽化的蛹之蛹期長度為 16~19 天 (n=7)；而越冬蛹的部分，其蛹期為 199~304 天(n=11)。（五）台灣寬尾鳳蝶成蝶羽化與越冬蛹越冬試驗研究化蛹後的個體其羽化的比例依是否為休眠蛹而有所不同，當年羽化的個體，其羽化的成功率為 100%；但是部份越冬蛹有隔年無法羽 12.

(15) 化或是羽化失敗的情形(圖十二)，這可能是室內越冬環境較為恆溫，且溫度較山上高出許多及濕度較難控制所導致；另外有少數蛹遭病害感染致死而無法成功羽化。 2002 年度化蛹的個體於冬季移至平均溫度較低的山區放置，待隔年冬末春初再取回至實驗室觀察羽化情形，經過處理的 13 個越冬蛹有 6 個羽化成蝶，羽化率為 46%；2005 年度化蛹的個體並未移至山上放置，僅噴水防止越冬蛹過度乾燥，置於實驗室內環境越冬。結果至隔年夏季 2 個越冬蛹仍未羽化，蛹體逐漸脫水死亡。比較兩種處理方式之後發現溫度可能為影響越冬成功與否的重要因子，於 2006 年在實驗室內進行越冬蛹低溫處理試驗。將當年化蛹的個體冬季置於 4 至 8℃的環境 35 天，定期噴水防止蛹體過度乾燥。經過低溫處理的 6 個越冬蛹有 5 個到了春季結束休眠羽化，羽化率為 83%。初步試驗發現溫度為影響越冬蛹越冬成功與否的重要因子。（六）台灣寬尾鳳蝶成蝶習性觀察研究期間在野外僅有 6 筆成蝶活動資料記錄(表六)。根據觀察，台灣寬尾鳳蝶成蝶的警覺性通常極高，訪花的過程若發覺有人接近即會迅速飛離，但是在未受干擾的環境則會停留較久；訪花的蜜源植物花序經常位於離地較高的位置。根據研究期間的觀察記錄及私人通訊，台灣寬尾鳳蝶已知會利用之野外蜜源植物共計四科五種。這些蜜源植物包括：杜鵑花科（Ericaceae）之西施花（Rhododendron latoucheae）(本研究之觀察)、金毛杜鵑（R. oldhamii）(本研究之觀察)、安息香科（Styracaceae）之假赤楊（Alniphyllum pterospermum）(李惠永，未發表)、馬鞭草科（Verbenaceae）之海州常山（Clerodendrum trichotomum）(本研究之觀察)及忍冬科（Caprifoliaceae）之冇骨消（Sambucus chinensis）(李惠永，未發表)等。台灣寬尾鳳蝶的產卵行為過去觀察記錄甚少，僅五十嵐(1979)和廖及張(1986)有相關記載。由本研究實際觀察雌蝶產卵所花費的時間 13.

(16) 比訪花來得更短暫。研究期間僅有 1 筆觀察紀錄，成蝶在選定葉片後，僅 2 秒的時間即完成產卵的動作而飛離；而其選擇葉片所花費的時間也很短，從發現觸碰第一片葉片開始，到產卵完畢離開，期間共選擇了三處枝條的葉片，但僅於最後一片葉片上產卵，整個過程在 30 秒內完成。（七）台灣寬尾鳳蝶病害觀察在 1980 年以前沒有關於台灣寬尾鳳蝶天敵的報告，廖及張（1986）的報告中提到鳥類會捕食幼蟲，而獼猴曾啃食越冬蛹，但是並未發現寄生蜂及寄生蠅侵害的情形。本研究的觀察記錄加強了關於台灣寬尾鳳蝶天敵的記錄。本研究首次觀察到台灣寬尾鳳蝶卵會遭受到卵寄生蜂的侵害，而幼蟲曾發現被繭蜂寄生；蛹期則曾發現鑽出寄生蠅幼蟲。此外，幼蟲及蛹都有被病原感染而造成死亡的例子。中國之中華寬尾鳳蝶亦發現卵寄生蜂、幼蟲遭受病毒、椿象等侵害（張等，1991；陳及黃，1993）；蛹期有金小蜂及寄生蜂加害(張等，1991)。（八）台灣寬尾鳳蝶的潛在資源竸爭者本研究進行期間，於 2006 年 5 月份在明池苗圃中發現一種會利用台灣檫樹的大型蛾類幼蟲，經鑑定後確定為雙黑目天蠶蛾 Caligula japonica arisana (Shiraki, 1913)；此種大型蛾類在其中一株台灣檫樹上有不少個體出現，造成檫樹葉片被啃食殆盡；同一時間旁邊的另一株台灣檫樹則並未受害。在無雙黑目天蠶蛾為害的台灣檫樹上觀察到 3 顆台灣寬尾鳳蝶的卵；而受害的台灣檫樹上則並未發現台灣寬尾鳳蝶的幼生期個體或利用痕跡。由此可知雙黑目天蠶蛾等能在短時間內大量消耗台灣檫樹葉片的鱗翅目幼蟲，可能成為台灣寬尾鳳蝶的潛在資源竸爭者，至於影響程度如何，則需進一步深入研究。（九）台灣寬尾鳳蝶的食性目前台灣寬尾鳳蝶已知的雌蝶產卵植物只有台灣檫樹一種，因此自然狀況下的幼蟲寄主植物便也僅有台灣檫樹一種。然而，同屬的中 14.

(17) 華寬尾鳳蝶會利用多種寄主植物，包括樟科的檫木以及木蘭科的馬掛木(Liriodendron chinense）、厚朴（Magnolia officinalis）、凹葉厚朴（M. biloba）、黃山木蘭（M. cylindrica）、天女花（M. sieboldii）、木蘭（M. liliflora）、玉蘭（M. denudata）、深山含笑（Michelia maudiae）、白蘭花（M. alba）（陳及黃，1993），因此台灣寬尾鳳蝶能否利用台灣檫樹以外的植物作為應急替代性幼蟲食草頗值得探究。本研究進行期間，當台灣檫木葉片用罄時曾以木蘭科之白玉蘭充作代用寄主，結果發現台灣寬尾鳳蝶幼蟲可以取食青嫩的白玉蘭新葉，並能順利化蛹及羽化（n=1）；但是以老熟白玉蘭葉片餵食的幼蟲則攝食情形不佳，最後雖改以白玉蘭新葉餵食卻仍告死亡(n=2)。因此，青嫩的白玉蘭新葉或有充當緊急替代性食料的潛力，惟研究進行期間為了避免珍貴研究材料浪費的風險，沒有多作測試。. 15.

(18) 討論一、台灣寬尾鳳蝶成蝶的產卵習性在台灣產鳳蝶科中，會將卵產於台灣檫樹上的種類共有兩種，分別為台灣寬尾鳳蝶及青鳳蝶（=青帶鳳蝶，Graphium sarpedon）；而這兩種蝶類的產卵位置不同。台灣寬尾鳳蝶的產卵位置通常選擇在成熟平展葉片主脈（或稱中肋）的上表面，青鳳蝶則是將卵產於台灣檫樹的紫紅色嫩芽或嫩葉上，藉由植物上發現卵的位置即可推斷為何種蝴蝶所產下的卵。另外，卵的大小與顏色亦可作為區分的依據。根據徐 (1999)及徐(2006)對於青鳳蝶及台灣寬尾鳳蝶所作的描述，青鳳蝶的卵呈淡黃色，直徑為 1.3 mm；而台灣寬尾鳳蝶的卵則呈黃綠色或橙色，直徑達 1.65 mm，因此台灣寬尾鳳蝶的卵明顯較青鳳蝶的卵為大。過去部分圖鑑書籍或參考資料上所使用的台灣寬尾鳳蝶卵的照片，如楊（1996）、林（2004）、林(2008)等，無疑其實是青鳳蝶的卵。研究期間並未在野外直接觀察到成蝶產卵的行為，但是根據卵附著在葉片上表面的位置(距離葉片基部 7.90±2.11 公分)，對成蝶可能的產卵行為進行推測性的描述： 1. 成蝶在產卵時以一對前腳的爪鉤住葉片基部邊緣；此時成蝶自身的重量會將台灣檫樹葉片末梢下壓，成蝶呈現頭部朝上、尾部朝下的懸垂狀態。 2. 成蝶利用腹部末端尋找葉片上較為穩固，適合產卵的葉脈位置，產下卵粒。觀察結果顯示，東北、東南與東向坡面上的台灣檫樹為台灣寬尾鳳蝶偏好產卵的坡向(圖一)，而這些坡面於上午受到太陽照射，為光線充足的環境；野外亦曾實際觀察到台灣寬尾鳳蝶的產卵行為，時間為早晨 7 點 55 分，天氣為晴天。據此推測成蝶產卵可能大多數利用上午的時間。台灣寬尾鳳蝶對產卵枝條的高度並沒有特別的偏好，然而台灣寬尾鳳蝶在成樹產卵的利用位置多在樹冠偏高處，而在幼株的產卵位置則於幼株高處與較低處皆有記錄(圖三)，這些產卵位置的共同點在於 16.

(19) 皆為日照充足的陽性環境。成蝶在成樹與幼株呈現不同的產卵習性這個現象與與當地的植物組成狀況有關，因為台灣檫樹成株大多位於正在演替成為森林的環境，而四周多已長出其他植物，所以台灣寬尾鳳蝶僅能利用日照充足的陽性樹冠層位置產卵。在森林演替的過程中，當四周的植物長得較台灣檫樹高時，這類的環境也會使得台灣檫樹的更新出現問題，最終台灣檫樹族群將被自然演替而逐漸式微（許， 2003）。由實際觀察及顧（1977）陳述，會有台灣檫樹幼株的環境通常是環境演替的初期（火災、崩塌地）或是人為種植，四周的環境較為開闊。研究已知台灣寬尾鳳蝶對產卵枝條的高度並沒有特別的偏好，因此在無其他植物遮蔽的狀況下，台灣檫樹不論高處與低處只要受光量充足，成蝶皆有可能產卵。葉子的遮蔽度除了四周的其他植物會影響外，自身的葉片也是影響的因素之一；研究發現成蝶選擇產卵微棲地時，偏好靠近枝條末梢處遮蔽度較低的平展葉片(圖四)，這也成為台灣寬尾鳳蝶成蝶偏好於陽性環境產卵的另一項佐証。二、台灣寬尾鳳蝶幼蟲的習性探討研究顯示第 1、2 齡幼蟲停棲葉片序級與成蝶產卵葉片序級沒有差異，葉片所在位置皆為上方無遮蔽的環境(圖五、圖六)；第 3、4 齡幼蟲與第 1、2 齡幼蟲的停棲葉片位置則有顯著差異(圖六)。第 3 齡以上的幼蟲停棲於有遮蔽的葉片上，且會在葉片吐絲成為停棲用的絲座。實際觀察曾在第 1、2 齡幼蟲停棲葉片上發現卵附著的痕跡，幼蟲以該葉片末端為食，並停棲於葉片上表面中肋處；第 3 齡以上幼蟲會在葉片吐絲成為肉眼可見的絲座，葉片兩翼略為蜷曲，成為幼蟲停棲休息的場所。活動習性方面，第 1、2 齡幼蟲活動範圍侷限，可能不會離開孵化的葉片；而第 3、4 齡幼蟲食量較大、移動性較佳，會移動至其他的葉片攝食，而因為體型較剛孵化時大上許多，易被天敵發現，為了躲避天敵以及預防被強風吹落的風險，除了進食以外均停棲於絲座休息，絲座所在的葉片大多不會被食用。三、台灣寬尾鳳蝶的化蛹習性. 17.

(20) 根據野外觀察及室內飼養記錄，即將化蛹的終齡幼蟲在化蛹前一至兩天顏色會變為紅棕色。室內模擬的條件下讓幼蟲自行尋覓合適的化蛹環境時，平均的化蛹高度為 7.64±7.34 公分(n=7)。人工化蛹環境最高處為 30 公分，平均化蛹高度顯然偏低。供幼蟲化蛹的網箱較低處由於供化蛹枝條的遮蔽較網箱高處為暗，隱蔽性也較佳。根據室內觀察幼蟲化蛹前會變為紅棕色的情形及室內選擇化蛹環境推測，野外即將化蛹的幼蟲可能會選擇較陰暗、遮蔽良好的微環境為化蛹場所，如倒木、樹幹，人工環境如花盆、欄桿、路邊護欄等處的基部。由於蛹的外型與環境相似，不易發現，研究觀察未曾直接目擊野外化蛹的個體，因此自然狀態下的化蛹位置調查尚需更多的數據。四、台灣寬尾鳳蝶蛹的化性台灣寬尾鳳蝶在室內飼養個體的羽化月份，二月到五月份有一段羽化高峰期，而在七月與八月份又有另一羽化高峰(圖十一)；野外觀查資料方面，山中(1971)、廖及張(1986)的資料均顯示四至五月份記錄到較多的成蝶發生，七月份則有另一段大的成蝶發生高峰。室內飼養資料與文獻上描述記錄野外觀查資料之間有些許出入，這或許與越冬蛹於實驗室中不易維持其發育所需的溫、濕度條件有關，但是羽化時間模式的整體趨勢仍互相吻合。單就一年內有兩個羽化高峰而言，台灣寬尾鳳蝶似乎一年有兩個世代，然而事實上並非如此。研究發現台灣寬尾鳳蝶的蛹期天數長短並不固定，部分蛹在當年即羽化為成蝶，蛹期長度為 16~19 天(n=7)，但是也有部分蛹會進入休眠越冬狀態，至隔年才羽化，蛹期長達 199~304 天(n=11)。化蛹月份與蛹期長度的關係並不明顯(圖十三)，六月份化蛹的個體皆至隔年才羽化(n=2)，但是七月與八月的化蛹個體卻是當年羽化與越冬休眠相互參雜(n=14)，這說明了台灣寬尾鳳蝶一年裡的世代數可能並不固定，可以藉由逢機性結束休眠使其成蟲發生時間分散，減低發生期集中而遭遇不良環境狀態的風險。這種特性也見於一些北美洲產的鳳蝶（Scott , 1986）。 18.

(21) 實驗室內飼養個體有當年羽化的情形，羽化月份為正值盛夏的七月與八月份，然而楊(1967)與廖及張(1986)的研究報告卻沒有觀察到這樣的情形。山中(1971)所整理的台灣寬尾鳳蝶各月份觀察數量中，七月與八月份發現的成蝶個體究竟是越冬蛹羽化，抑或是未經越冬休眠即羽化的個體，則尚待收集野外化蛹個體的羽化時間來釐清。此外，夏季平地室內較其生育地偏高的均溫是否會影響蛹期長度，與其影響機制為何，亦尚待進一步深入探究。五、台灣寬尾鳳蝶野外觀察記錄與問題探討（一）台灣寬尾鳳蝶成蝶與幼蟲的發現數量探討山中(1971)所整理之「台灣產蝶類的の分佈（1）」整理、記錄了 1932~1968 年間文獻記載與當時已知的台灣寬尾鳳蝶成蝶標本記錄 (表七)。根據這份資料，成蟲在 3~8 月之間都可被觀察到，但大多數是在 4 月份出現；不過該資料雌雄比例差異頗大，這可能與當時觀察者多半選擇容易觀察吸水雄蝶的溪流邊進行調查、採樣有關。由於蝶類雄性羽化一般較雌性早，山中的統計資料可說明 3、4 月份時雄蝶即已羽化、活動了。比較研究期間努力量與發現數量（表八）可發現台灣寬尾鳳蝶成蝶不易觀察，研究期間在野外僅有 6 筆成蝶活動資料記錄。就單年的成蝶發現數量探討，2006 年間共 18 天的觀察記錄中僅觀察到 3 筆成蝶記錄，多數的調查日程則沒有調查到台灣寬尾鳳蝶。若以該年觀察到成蝶的數量除以野外採樣天數來估計，該年觀察到成蝶的機率僅有 16.7%。相較於成蝶，幼生期是台灣寬尾鳳蝶較易觀察的階段，研究期間的台灣檫樹採樣植株數約 123 株，但是僅有 14 株有發現幼生期利用 (包含利用痕跡)，平均利用率為 11.4%。與過去的研究相比較，台灣寬尾鳳蝶的幼蟲發現數量似乎下降明顯；廖、張（1986）的報告中指出，過去在太平山及花蓮研究台灣寬尾鳳蝶幼生期時，四年期間共計調查到 949 筆記錄（1976 年：149 隻；1978 年：291 隻；1979 年： 323 隻；1980 年：186 隻），最高曾一天調查到卵及幼蟲達 111 筆記. 19.

(22) 錄，除 1976 年調查 5 次外，另外三年都各進行 9 次野外調查。本研究於 2006 年進行 18 次的野外調查，僅觀察到 18 筆的卵及幼蟲記錄(含利用痕跡)，台灣寬尾鳳蝶的數量減少的趨勢相當明顯，族群數量可能已大不如前。（二）台灣寬尾鳳蝶幼生期出現時間探討相對於成蝶，台灣寬尾鳳蝶幼生期當中的卵期、幼蟲期較容易觀察，根據本研究進行的觀察，五月至七月是幼生期觀察數量較多的月份（圖十四）。至於台灣寬尾鳳蝶究竟何時開始產卵？研究過程試圖根據廖及張(1986)記錄的卵發育期，以及研究調查期間觀察記錄的卵發育期、幼生期各階段及齡期所需平均發育時間，對於成蝶可能的產卵日期進行推估(表九)。推估方法為根據採樣之幼蟲飼養至下一齡期的開始日期，扣除實驗室從卵剛孵化的一齡幼蟲飼養至該齡期所需的天數，再扣除卵從成蝶產下開始發育至一齡幼蟲所需的天數，將得到的天數對照月曆即可得到推估的產卵日期。經過推估在研究期間所發現的寬尾鳳蝶的卵最早可能於春天的四月二十一日即被產下，最晚可能至至八月四日成蝶仍有產卵的可能性，進一步推估研究期間內最後一隻幼蟲最晚可能於九月底之前化蛹。（三）台灣寬尾鳳蝶野外存活率探討在無寄生、捕食壓力的條件下，觀察室內飼養的台灣寬尾鳳蝶幼蟲化蛹情形，43 筆飼育資料當中共有 28 隻幼蟲順利化蛹，其成功化蛹的比例達 65%。由此數值推測野外的成功化蛹率應該會低於 65%，因為在野外，幼蟲尚面臨了病害、捕食、寄生等耗損，能由卵成功孵化為幼蟲直到順利化蛹的個體，比例應該遠低於研究室內所得的數據，而這表示人為復育措施可能有助於提高存活率。在野外的觀察中亦發現有少數蛹因病害感染而致死，但是野外的越冬蛹最大的生存危機可能來自於天然災害的發生。越冬蛹在夏季即進入蟄伏，但這季節常常有颱風、豪大雨發生，因而地表附近的環境常受這些逆境干擾，而不具有移動能力的蛹更易受害。台灣寬尾鳳蝶 20.

(23) 寄主植物台灣檫樹通常生長在演替初期的環境，這類環境常位於下雨時易崩塌、發生土石滑動的山坡地，因此野外台灣寬尾鳳蝶蛹的存活率可能比室內的條件下來得低。（四）台灣寬尾鳳蝶的產卵偏好與台灣檫樹生長特性探討本研究發現台灣寬尾鳳蝶喜好於日照充足的場所產卵，且對於寄主植物成樹與幼株呈現不同的產卵位置偏好。探究其原因，實驗樣區內有台灣檫樹幼株的環境多為崩塌地及草生地，這些地方不但日照充足，且台灣檫樹為相對較為高大的地被植物，這樣的環境多半可以發現幼生期利用的情形；台灣檫樹成株所在的環境大多為茂密的森林，台灣檫樹僅零星分布在大片森林內，且台灣檫樹冠層並未特別的高大突出，能夠發現幼生期利用跡象的植株為樹高突破森林的台灣檫樹，且幼生期集中在突破森林的陽性冠層外層枝葉，而埋沒在森林內的台灣檫樹則沒有發現幼生期利用的情形。關於台灣檫樹天然族群特性，許及顏（2001）提到台灣檫樹為陽性樹種，演替後期常為其他陰性樹種所取代，不易維持純林，且光照不足造成母樹開花結實情況不佳，更新造成困難。許（2002）發現台灣檫樹疏伐樣區有種子萌發且呈群狀分佈；許（2003）進一步發現疏伐造成的光環境改變對台灣檫樹小苗具促進效果。綜合以上論點，充足的日照環境為台灣寬尾鳳蝶偏好產卵的環境，且對於台灣檫樹小苗更新具有促進的效果，可增加台灣寬尾鳳蝶能夠利用的資源，提升族群數量。另一個值得深思的問題是：台灣檫樹周圍森林環境的疏伐對於台灣寬尾鳳蝶族群量的提升是否有益而無害呢? 疏伐對於台灣檫樹雖有促進更新的效果，但是，廖及張（1986）提到台灣檫樹冬季會落葉，台灣寬尾鳳蝶化蛹前的幼蟲會脫離寄主植物至其他地面隱蔽處、陰暗處化蛹，因此隨意疏伐反而可能會影響或干擾休眠的越冬蛹。以疏伐來促進臺灣檫樹更新，增加台灣寬尾鳳蝶族群數量的方式宜審慎評估進行. 21.

(24) 結論一、台灣寬尾鳳蝶僅產卵於台灣檫樹成葉之葉片上表面的中肋部分，通常每片葉只產一粒卵，偶而有二粒卵的情況。剛產下的卵粒呈綠色，隨發育時間而逐漸變成黃綠色、黃色、黃橘色等。台灣寬尾鳳蝶卵徑達 1.65 mm。同見於台灣檫樹植株上的青鳳蝶卵則呈淡黃色，卵徑只有 1.3 mm。產於幼葉、芽上之卵粒皆為青鳳蝶之卵粒，可藉產卵部位及卵粒大小、顏色分辨何者為台灣寬尾鳳蝶卵。二、本研究發現台灣寬尾鳳蝶雌蝶產卵多位於東北向與東南向坡面，產卵位置則偏好枝葉層上方或是相對而言環境比較明亮之葉片，產卵微棲地選擇方面亦偏好無遮蔽的葉片。三、本研究初步驗證台灣寬尾鳳蝶的世代數既非一年一世代，亦非一年兩世代，而是藉蛹期作時間長短不固定之休眠，使得一年的世代數亦隨之不固定，藉以分散遭遇不良環境狀態的風險，此一現象是良好的生態教育資料。四、台灣寬尾鳳蝶一齡幼蟲與二齡幼蟲僅以該片卵粒所附著葉片為食，甚少移動至他處。較大幼蟲會於葉片表面吐絲形成一層厚絲座，常使葉片兩側向上反捲。化蛹前的幼蟲體色從綠色轉變成紅棕色，並離開寄主至地表的隱蔽處化蛹，化蛹前呈現黃白色。五、台灣寬尾鳳蝶成蝶發生期是從四月下旬至八月中旬，成蝶喜歡訪花，雄蝶有吸水之情形；幼生期階段則以五至七月份期間數量較多。六、天敵方面，目前發現有姬蜂、寄生蠅等寄生性天敵以及鳥類、獼猴等捕食性天敵，另外尚有病菌感染之情形。七、研究期間發現，有不少其他鱗翅目昆蟲以台灣檫樹作為寄主，可能是台灣寬尾鳳蝶之資源競爭者，對台灣寬尾鳳蝶的影響則有待進一步研究。. 22.

(25) 八、台灣寬尾鳳蝶的天然寄主僅有台灣檫樹一種，但是以白玉蘭作為寬尾鳳蝶的幼蟲代用食草值得進一步測試，以便當有必要作室內人工飼養而台灣檫樹葉片取得有困難時，能有應急性替代食草。九、台灣檫樹屬於陽性樹種，易隨著自然演替的過程被其他陰性樹種所取代，而且因遮蔽程度隨著環境演替增加，導致其種子萌發情況不佳，造成其幼苗更新不易。此一情形將導致台灣寬尾鳳蝶能夠利用的植株數量及可供產卵枝葉層將隨森林演替過程而減少，對台灣寬尾鳳蝶野外族群數量維持與增加有不利影響。十、森林自然演替過程會造成台灣寬尾鳳蝶的寄主台灣檫樹生育條件改變，弱化與其他樹種的競爭力，而人為介入可促進台灣檫樹苗木更新。台灣檫樹族群周圍競爭樹種的適度疏伐，藉此提高光照程度將有利於台灣寬尾鳳蝶的棲息與繁衍，因此人為適度介入管理是值得鼓勵的，惟過程必須審慎進行。. 23.

(26) 參考文獻山中正夫。1971。台灣產蝶類的の分佈（1）。日本鱗翅學會特別報告。 5：115-191。大野義昭。1980。フトオアゲハについて。やどりが。101-102：27-33。五十嵐邁。1979。世界のアゲハチョウ。講談社。218pp.+pls.109-110 五十嵐邁、福田晴夫。1997。アジア產蝶類生活史図鑑 I。東海大學出版會。pp.283-284。白水隆。1960。原色台灣蝶類大圖鑑。保育社。335pp. 行政院農業委員會林務局。2007。野生動物保育法及相關法規彙編。余相清、林春雄。1982。台灣檫樹扦插工作報告。台灣林業 8(10):20-21。呂勝由。1996。台灣稀有及瀕危植物之分級彩色圖鑑（I）。行政院農業委員會。李傳隆、張立軍。1984。中國產珍蝶寬尾鳳蝶的校定。動物分類學報 9(3):335。林春吉。1994。台灣的蝴蝶與自然之美。三隻小豬國際有限公司。 162pp. 林春吉。2004。彩蝶生態全記錄：台灣蝴蝶食草與蜜源。綠世界出版社。335pp. 林春吉。2008。台灣蝴蝶食草與蜜源植物大圖鑑(上)。天下遠見出版社。302pp. 陳維壽。1974。台灣區蝶類大圖鑑。中國文化雜誌社。353pp. 陳漢林、黃水生。1993。中華寬尾鳳蝶的生物學特性。浙江農業大學學報 19(2):128。素木得一、楚南仁博。1934。新に発見られたゐフトオアゲハに就いて。Zephyrus 5(4): 177-182.pl.15 徐堉峰。1999。台灣蝶圖鑑第一卷。省立鳳凰谷鳥園。344pp. 徐堉峰。2006。台灣蝶圖鑑第三卷。國立鳳凰谷鳥園。404pp. 張潮巨、盧福生、陳順立、李友恭、陳志平。1991。中國寬尾鳳蝶的 24.

(27) 研究。福建林學院學報 11(1):59-66。許博行。2002。台灣檫樹種子庫天然更新調查。行政院農業委員會林務局新竹林區管理處。16pp. 許博行。2003。觀霧台灣檫樹種子庫天然更新調查（三）。行政院農業委員會林務局新竹林區管理處。22pp. 許博行、徐堉峰。2005。台灣檫樹天然更新與寬尾鳳蝶復育之研究。行政院農業委員會林務局新竹林區管理處。許博行、顏江河。2001。觀霧台灣檫樹種子庫調查。行政院農業委員會林務局新竹林區管理處。14pp. 楊平世。1992。寬尾鳳蝶之分佈現況及其生態研究。台灣省農林廳林務局。51pp.+7pls. 楊平世、李志穎。1997。稀有種生物之生態調查—寬尾鳳蝶之生態研究(二)。內政部營建署雪壩國家公園管理處。17pp. 楊義賢。1967。フトオアゲハの生活史について。蝶と蛾 18：44-45。楊耀隆。1996。保育類野生動物圖鑑－昆蟲類。台灣省特有生物研究保育中心。pp.282-309. 詹家龍、羅錦文。2000。寬尾鳳蝶之復育研究。內政部營建署雪霸國家公園管理處。18pp. 廖有麟。1967。フトオアゲハ幼蟲の發見。蝶と蛾 18：42-43。廖有麟。1969。台灣產フオトアゲハの幼虫と蛹。蝶と蛾 20: 85-88。廖有麟、張士珍。1986。國蝶－寬尾鳳蝶生態研究。中華民國第 25 屆中小學科學展覽會。顏聖紘、楊平世。2000 保育類昆蟲(附 CITES 附錄物種)鑑識參考圖冊。行政院農業委員會。112pp. 顧懿仁。1977。生長快速經濟價值高之台灣檫樹（續）。台灣林業 3(12):12-15。 Collins, N. M. and Morris M. G. 1985. Threatened Swallowtails of the world.The IUCN red data book. Gland:IUCN, Switzerland. 401 pp. D’Abrera, B. 1982. Butterflies of the Oriental Region, Part I. Hill House.244p. Hemming, F. 1939. Notes on the generic nomenclature of the Lepidoptera 25.

(28) Rhopalocera. I. Proc. R. ent. Soc. Lond. (B) 8: 133-138. IUCN, 2006. 2006 IUCN Red list of threatened species. Available from http://www.iucnredlist.org/search/details.php/15998/summ Matsumura, S. 1936. A new genus of Papilionidae. Insecta Matsumurana 10(3): 86.pl.2 Muñoz, J. E. T. & V. R. Corrochano. 2000. Identification Guide to Butterflies Protected by CITES Convention and the European Union Hill House. 112pp. Scoble, M. J. 1992. The Lepidoptera, Form, Function and Diversity. Oxford University Press. 404pp. Scott, J. A. 1986. The Butterflies of North America. Stanford University Press. 583pp. S. H. Yen & P. S. Yang. 2001. Illustrated Identification Guide to Insects Protected by the CITES and Wildlife Conservation Law of Taiwan, R. O. C. Council of Agriculture, Executive Yuan,Taiwan, R. O. C. 179pp.. 26.

(29) 表一台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)成蝶產卵偏好遮葉產卵採樣產卵植物高產卵高蔽產卵葉枝條葉長葉寬脈葉片分樣本坡向位置年度方位度(m) 度(m) 程序級葉片數 (cm) (cm) 序級類型 (cm) 度級 2006 東北西 9.0 7.0 無 5 14 16.2 7.4 5 2 平展葉卵痕 2006 東南南. 4.0. 2.2. 無. 2. 15. 平展葉卵. 2006 東南南. 4.0. 2.3. 無. 5. 13. 平展葉卵. 2006 東南東北. 4.0. 2.6. 無. 4. 14. 平展葉卵. 2006 東. 10.0. 8.0. 無. 3. 13. 平展葉卵. 2006 東南東北. 16.0. 15.0 無. 3. 14. 16.5 6.5. 9.4. 2006 東南東. 16.0. 15.0 無. 1. 19. 15.2 7.3. 9. 2 平展葉空卵. 2006 東南東北. 16.0. 15.0 無. 2. 14. 15.5 6.3. 10. 1 平展葉空卵. 2006 東南東北. 16.0. 15.0 無. 2. 16. 16.9. 7.2. 1 平展葉卵痕. 2006 西北西南. 13.0. 8.0. 無. 1. 13. 12.5 5.5. 5.9. 1 平展葉卵空殼. 2005 北. 5.0. 5.0. 無. 5.5. 1 平展葉卵. 5.0. 2.0. 無. 18.3 8.6 12.3. 1 平展葉卵. 2002. 15.2 7.5. 7.3. 1. 卵. 2002. 14.4 7.3 9.47. 1. 卵. 2002. 19.9 8.8. 7.9. 2. 卵. 2002. 22.4 10.6 4.9. 1. 卵. 2002. 18.4 8.6. 8.2. 1. 卵. 7.85. 1. 卵. 2005 北. 東. 北. 12. 2002. 18. 7. 6.8. 8. 1 平展葉寄生卵. 2002. 18.3 8.3. 9.5. 1. 卵. 2002. 19.1 12.6 4.1. 2. 卵. 2002. 23.5 12.6 8.5. 1. 卵. 2002. 12.9 8.1. 8.4. 2. 卵. 2002. 17.6 6.9. 8.2. 1. 卵. 2002. 17.7 6.6. 8.8. 1. 卵. 2002. 17.7 6.6. 7.8. 1. 卵. 2002. 9.8. 5. 1. 卵. 2002. 15.1 6.8. 5.8. 2. 卵. 2002. 17.5 8.8 11.6. 1. 卵. 24 12. 28. 9.8±5.3 8.1±5.5. 平均 n=. 12. 11. 12. 12. 4. 2.8±1.5 14.5±1.8 12. 10. 10. 27. 24. 24. 24.

(30) 表二台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)幼蟲停棲習性採樣停棲坡向年度方位 2006 東北西. 遮植物高停棲高蔽停棲葉枝條度度有序級葉片數 (m) (m) 無 9.0 7.0 無 5 14. 葉序停棲葉長葉寬葉脈葉片分樣本級位置 (cm) (cm) 序級級類型比值 (cm) 0.36. 16.2. 7.4. 10. 1. 平展葉 2 齡. 2006 東南東南. 3.0. 2.0. 無. miss. 平展葉 1 齡. 2006 東南東南. 3.0. 2.0. 無. miss. 平展葉 1 齡. 2006 東南. 3.0. 無. miss. 平展葉 1 齡. 2006 東南東北. 16.0. 15.0. 無. 2. 16. 0.13. 16.9. 7. 9.4. 1. 平展葉 1 齡. 2006 西北東. 10.5. 9.5. 無. 1. 11. 0.09. 11. 5.1. 5. 1. 平展葉 1 齡. 2006 東北北. 9.0. 6.0. 無. 3. 15. 0.20. 17.5. 8. 6.3. 1. 平展葉 2 齡. 2006 東北西北. 9.0. 7.5. 有. 5. 14. 0.36. 平展葉 4 齡. 2006 東. 東南. 8.5. 8.0. 有. 4. 14. 0.29. 平展葉 3 齡. 2006 東. 南. 8.5. 8.0. 有. 9. 13. 0.69. 平展葉 4 齡. 2005 東南. 4.0. 4.0. 無. 19. 8.26. 1. 平展葉 1 齡. 2005 東南. 4.0. 4.0. 無. 14.2. 7.59. 1. 平展葉 1 齡. 2005 東北西北. 6.0. 5.5. 無. 12.25. 5.2. 1. 平展葉 2 齡. 2005 東北. 13.0. 12.0. 無. 12.7. 5.2. 1. 平展葉 2 齡. 2005 東北. 13.0. 12.0. 無. 14.3. 平展葉 2 齡. 2005 東北. 14.0. 13.0. 無. 17. 平展葉 2 齡. 2005 東北. 14.0. 13.0. 有. 12.9. 2005 東北. 14.0. 13.0. 有. 2005 東北. 14.0. 13.0. 無. 4齡. 9.2±4.4 8.6±4.1. n=. 19. 10. 19. 18. 5齡. 18. 2002 平均. 4齡. 17.2. 8.2. -. -. 13. 5. 8. 8. 1齡. 4.0±2.8 13.8±1.7 19. 7. 7. 28. 7. 16. 22.

(31) 表三台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)化蛹形值統計採樣化蛹高度環境飼養編號蛹寬(cm) 蛹長(cm) 長寬比性別羽化註記年度 (cm) 描述. 採樣地區. 2002. 02G7. F. 太平山. 2002. 02G7. M. 太平山. 2002. 02E78. F. 明池. 2002. 02F4. M. 明池. 2002. 02F4. M. 明池. 2002. 02H26. F. 太平山. M. 明池. 2005 05E35-2. 1.30. 3.95. 3.04. 2005 05G14A. 1.10. 3.40. 3.09. 2005. 05G14E. 1.25. 3.50. 2.80. 2005. 05G14F. 1.35. 3.95. 2.93. 未羽化. 平原林道. 2006 06E13-A. 1.22. 3.64. 2.97. 羽化失敗. 明池. 2006 06E13-B. 1.32. 3.59. 2.71. 變黑死亡. 明池. 未羽化 F. 平原林道平原林道. 2006. 06F4-1. 12.0. 陰暗. 1.18. 3.73. 3.16. 2006. 06F4-2. 5.0. 陰暗. 1.21. 3.64. 3.02. 2006. 06F4-3. 3.0. 陰暗. 1.34. 4.04. 3.01. F. 明池. 2006 06F11-1. 1.5. 陰暗. 1.26. 3.57. 2.84. F. 太平山. 2006 06F11-2. 22.0. 陰暗. 1.19. 3.62. 3.04. 2006. 06G1-1. 2.0. 陰暗. 1.25. 3.78. 3.01. F. 平原林道. 2006. 06G1-2. 8.0. 陰暗. 1.23. 3.55. 2.88. F. 平原林道. 2006. 06G1-3. 1.15. 3.66. 3.17. M. 平原林道. 2006. 06F28. F. 平原林道. 15. 21. 平均. 7.64±7.34. n=. 7. M. 明池未羽化. 羽化失敗. 明池. 平原林道. 1.24±0.07 3.69±0.18 7. 14. 14. 29. 14.

(32) 表四台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)各齡幼蟲生長發育天數統計採集年份. 幼生期類別採集編號. 卵. 羽化. 齡期 1. 2. 3. 2002 02G7. 4. 5. 7. 9. 2002 02G7 2002 02E6. 6. 2002 02E6. 5. 前蛹. 性別. 2. M. 1. F 註3. 6. 4. 8. 8. 1 註1. 2002 02E6 2002 02E6. 6. 4. 5. 7. 11. 1 註1. 2002 02E6 2002 02E6. 7. 4. 8. 5. 11. 2 註1. 2002 02E6 2002 02E19. 5. 5. 4. 7. 9. 2 註2. 2002 02E78J 2002 02E78K. 4. 4. 5. 9. 13. 1. F. 2002 02F4L. 6. 5. 6. 9. 13. 1. M. 2002 02F4M. 5. 4. 6. 8. 10. 1. M. 2002 02F4N. 5. 4. 5. 6. 10. 1. 2002 02F4O. 6. 3. 6. 7. 10. 1. 2002 02H26B. 5. 4. 5. 10. 10. 1. 2002 02H26A. 5. 3. 7. 7. 10. 1. F 註 1，註 3. 2005 05E22 2005 05E35-1. 4. 5. 6. 2005 05E35-2. 5. 6. 7. 註3 13. M 註1. 2005 05F6 2005 05G14-A. 5. 9. 2005 05G14-B. 6. 9. 註3. 13. 註3 註1. 2005 05G14-C 2005 05G14-D. 5. 註3. 10. 2005 05G14E. 20. F 註1. 2005 05G14F 2005 05G14G. 2. 2006 06E13-A. 5. 5. 5. 7. 10. 1. 2006 06E13-B. 5. 6. 5. 7. 10. 1. 註1. 註2. 2006 06E13-C 2006 06E19. 備註. 8. 5. 5. 4. 30.

(33) 採集年份. 幼生期類別採集編號. 卵. 羽化. 齡期 1. 前蛹. 性別 M. 2. 3. 4. 5. 2006 06F4-1. 5. 5. 7. 10. 2. 2006 06F4-2. 5. 5. 6. 10. 1. 2006 06F4-3. 5. 5. 7. 10. 2. F 註1. 2006 06F10 2006 06F11-1. 7. 2006 06F11-2. 5. 9. 11. 3. 7. 8. 10. 1. 9. 1. F. 10. 2. F. 10. 1. M. 2. F. 2006 06G1-1 2006 06G1-2. 7. 2006 06G1-3 2006 06F28 n= 平均. 備註. 1. 15. 20. 5. 6. 7. 25. 26. 26. 5.3±0.7 4.7±1.0 5.4±1.0 7.5±1.3 10.7±2.4 1.4±0.6. 註 1. 飼養期間資料不足以統計發育天數註 2. 卵未孵化註 3. 飼育期間死亡. 31. F.

(34) 表五台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)化蛹、羽化日期記錄及蛹期長度統計採集年份化蛹日期羽化日期蛹期長度. 性別. 產地. 備註. 2002. 20020801 20030522. 251. M. 太平山公路. 2002. 20020715 20030322. 295. F. 太平山公路. 2002. 20020610. 明池. 2002. 20020612. 明池. 隔年未羽化. 2002. 20020611. 明池. 隔年未羽化. 2002. 20020611. 明池. 隔年未羽化. 2002. 20020708 20030227. 234. F. 明池. 2002. 20020715 20030226. 226. M. 明池. 2002. 20020709 20030226. 232. M. 明池. 2002. 20020706. 明池. 隔年未羽化. 2002. 20020709. 明池. 隔年未羽化. 2002. 20020910 20030328. 2002. 20020914. 2005. 0701. 2005. 20050814. 2005. 0805. 2005. 20050727. 2006. 20060618 20070305. 260. 明池. 2006. 20060619 20070419. 304. 明池. 2006. 20060704 20070304. 243. 2006. 20060702. 2006. 0704. 199. F. 太平山公路太平山公路. 0718. 17. M. 19. F. 17. F. 明池. F. 太平山公路. 2006. 20060726 20070418. 266. 2006. 20060714 20070426. 286. 平元林道. 2006. 0716. 0803. 18. F. 平元林道. 2006. 0729. 0817. 19. F. 平元林道. 2006. 0716. 0802. 17. M. 平元林道. 2006. 0708. 0724. 16. F. 平元林道. 32. 隔年未羽化. 明池明池. 0721. 隔年未羽化. 平元林道平元林道. M. 隔年未羽化. 明池平元林道. 0824. 隔年未羽化. 隔年未羽化.

(35) 表六台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)成蝶活動記錄觀察編號. 觀察日期. 觀察地點. 海拔高度 (公尺). 目擊時間. 性別. 行為描述. 1. 20060515. 明池. 1200. 不明(上午). 雌. 訪花(杜鵑). 2. 20060602. 明池. 1200. 上午 1050. 雄. 停棲休息. 3. 20060519. 太平山. 1700. 上午 0755. 雌. 產卵. 4. 20070613. 太平山. 1475. 上午 0825. 雌. 訪花(海州常山). 5. 20070613. 太平山. 500. 上午 1050. 雄. 飛行. 6. 20070601. 中平林道. 200. 下午 1330. 雄. 飛行. 表七台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)各月份觀察數量之統計月份發現個體數. 三. 四. 五. 六. 七. 雄. 42. 3. 6. 6. 雌. 1. 1. 不明. 2. 1. 合計. 2. 44. 4. 八. 1. 3. 2. 2. 2. 8. 9. 5. *根據山中（1971）之文獻整理。. 33.

(36) 表八研究期間採樣努力量與台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)發現數量採樣年度. 採樣工作天. 2002 2005. 2006. 18. 2007. 採樣地區. 採樣植株數. 幼生期利用植株數. 幼生期樣本數 (含利用痕跡). 明池. 14. 太平山. 4. 成蝶觀察數量. 明池. 10. 1. 2. 太平山. 24. 2. 2. 平原林道. 30. 3. 7. 突稜. 4. 大鹿林道東段. 21. 四季林道. 16. 1. 1. 中平林道. 15. 明池. 13. 3. 11. 2. 太平山. 24. 3. 3. 1. 平原林道. 31. 3. 5. 突稜. 4. 中平林道. 15 2. 太平山平原林道. 1. 中平林道合計. 123. 34. 14. 49. 6.

(37) 表九台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)成蝶產卵時間推估採集編號. 產卵日期推估. 幼生期發育時間 2. 3. 4. 5. 前蛹化蛹性別. 最晚. 02G7. 0615. 0621. 0712 0714 0721 0730 0801. M. 02G7. 0528. 0603. 0712 0714 0715. F. 02E6. 0426. 0501. 0503 0509 0515. 02E6. 0426. 0501. 0503 0509 0514 0520 0524 0601 0609 0610. 02E6. 0426. 0501. 0503 0509. 02E6. 0426. 0501. 0503 0509 0515 0519 0524 0531 0611 0612. 02E6. 0426. 0501. 0503 0509. 02E6. 0421. 0427. 0503 0505 0512 0516 0524 0529 0609 0611. 02E19. 0427. 0502. 0507 0510 0515 0520 0524 0531 0609 0611. 02E78K. 0520. 0526. 0528 0603 0607 0611 0616 0625 0707 0708. F. 02F4L. 0522. 0528. 0603 0605 0611 0616 0622 0701 0714 0715. M. 02F4M. 0522. 0528. 0603 0605 0610 0614 0620 0628 0708 0709. M. 02F4N. 0522. 0528. 0603 0605 0610 0614 0619 0625 0705 0706. 02F4O. 0523. 0529. 0603 0606 0612 0615 0621 0628 0708 0709. 02H26B. 0727. 0802. 0807 0810 0815 0819 0824 0830 0909 0910. 02H26A. 0729. 0804. 0807 0812 0817 0820 0827 0903 0913 0914. 05E35-1. 0512. 0518. 0528 0531 0604 0609 0615. 05E35-2. 0512. 0518. 0528 0531 0605 0611 0618. 05F6. 0525. 0531. 05G14-A. 0625. 0701. 0714 0718 0723 0801. 05G14-B. 0625. 0701. 0714 0718 0724 0802 蛻失敗. 05G14-C. 0628. 0703. 0714 0721 蛻失敗. 05G14-D. 0625. 0701. 0714 0718 0723 0802 蛻失敗. 05G14E. 0609. 0615. 05G14F. 0609. 0615. 05G14G. 0528. 0603. 06E13-A. 0502. 0508. 0512 0516 0521 0526 0531 0607 0617 0618. 06E13-B. 0502. 0508. 0512 0516 0521 0527 0601 0608 0618 0619. 0519. 0519 0527 0601 0606 0610. 06E19. 卵. 1. 最早. 0701. F. M. 0604 0608 0814. 0714 0716. 0805. F. 0727 0714. 06F4-1. 0517. 0523. 0602 0605 0610 0615 0622 0702 0704. 06F4-2. 0517. 0523. 0602 0605 0610 0615 0621 0701 0702. 06F4-3. 0517. 0523. 0602 0605 0610 0615 0622 0702 0704. 06F11-1. 0602. 0608. 0615 0621 0628 0703 0712 0724 0726. 06F11-2. 0522. 0528. 06G1-1. 0530. 0605. 0615 0618 0625 0703 0713 0714 0704 0706 0715 0716 眠. 06G1-2. 0611. 0617. 06G1-3. 0529. 06F28. 0520. M F. F. 0604. 0704 0710 0717 0728 0729 0705 0705 0715 0716 眠. M. 0526. 0613 0618 0623 0629 0706 0708. F. 35. F.

(38) 北西北. 西. 14 12 10 8 6 4 2 0. 東北. 東. 西南. 東南南. 圖一台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)產卵及幼蟲棲息植株坡向. 西北. 西. 北 4 3 2 1 0. 西南. 東北. 東. 東南南. 圖二台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)產卵方位. 36.

(39) 1 0.9 幼生期高度比例. 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 幼株. 成株. 圖三台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)產卵高度與台灣檫樹樹高比值分佈. 枝條總葉片數. 20 15 10 5 0 0. 5. 10 產卵葉片序級. 15. 20. 圖四台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho) 產卵枝條總葉片數與產卵葉片序級分佈圖. 37.

(40) 1. 葉序比值. 0.75. 0.5. 0.25. 0 1. 圖五台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)產卵葉片序級比值分佈. 38.

(41) 0.9 0.8 葉片序級比值. 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 1、2齡幼蟲 3、4齡幼蟲. Each Pair Student's t 0.05. 卵. 幼生期類別. 圖六台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)卵、幼蟲所在葉片序級比值分佈. 3.3 3.2. 長寬比. 3.1 3 2.9 2.8 2.7 雄性. 雌性性別. 圖七台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)蛹長寬比值分佈.

(42) 20. day. 15. 10. 5. 0 1st. 2nd. 3rd. 4th. 5th. Instar. 圖八台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)卵、幼蟲發育天數分佈 Instar：幼生期類別 day：發育天數. 39. egg.

(43) 化蛹個體數(個). 20 15 10 5 0 六月. 七月. 八月. 九月. 圖九台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)化蛹月份統計. 12. 數量(個). 10 8 6 4 2 0 當年羽化. 隔年羽化. 圖十台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)當年羽化與隔年羽化統計. 40.

(44) 5. 羽化個體數(隻). 4 3 2 1. 當年羽化隔年羽化. 0 二月三月四月五月六月七月八月. 圖十一台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)羽化月份分佈. 90. 83. 80. 羽化百分比(%). 70 60 50. 46. 40 30 20 10. 0. 0 01及02年. 05年. 圖十二台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)越冬蛹羽化率. 41. 06年.

(45) 個體數(個). 8 7. 九月八月. 6. 七月六月. 5 4 3 2 1. 32 0. 28 0. 24 0. 20 0. 16 0. 12 0. 80. 40. 0. 0. 蛹期長度(天). 圖十三台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)化蛹月份與蛹期長度關係比較. 幼生期發現數量(隻). 5. 14. 4. 12. 3 2. 10. 1. 8. 卵. 6 4 2 0 五月. 六月. 七月. 八月. 圖十四台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)幼生期各月份觀察數量. 42.

(46) 附圖一台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)研究樣區分佈圖. 43.

(47) 附圖二台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)生活史各階段照片. 44.

(48) 幼蟲的寄生性天敵─姬蜂的空蛹殼. 野外受病菌感染而死亡的台灣寬尾鳳蝶幼蟲. 發育過程中不明原因死亡的蛹. 野外被寄生蠅寄生的蛹. 附圖三台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho)的天敵與病害. 45.

(49) 附圖四野地訪花的台灣寬尾鳳蝶(Agehana maraho). 46.

(50)