蝴蝶活動日周性及天氣因子對臺灣低海拔地區蝴蝶監測準則之影響研究

全文

(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 蝴蝶活動日周性及天氣因子對臺灣低海拔地區蝴蝶監測準則之影響研究 The Influence of Daily Rhythm and Weather Factors on Butterfly Monitoring Criteria in Subtropical Zone: A Case Study in Lowland Taiwan. 研究生：顏振暉 Jhen-Huei Yan 指導教授：徐堉峰博士 Yu-Feng Hsu. 中華民國一○一年二月.

(2)

(3) 致謝大二時對於生態完全沒有接觸的我，傻呼呼地跟著同學一同踏入蝴蝶實驗室，沒想到這一待就是五個年頭！在實驗室學長的引領下，我開始飼養蝴蝶、爬山、攝影而逐漸提昇自己對於生態的瞭解及興趣，最後還能完成這篇碩士論文而對生態保育做出一點小小地貢獻。求學期間受到許多人的幫助與鼓勵，在此誠摯地表達對於各位之感謝，若有遺漏則請原諒我的疏忽。待在實驗室五年的期間，最感謝的莫過於我的指導老師-徐堉峰教授，老師對於蝴蝶的熱愛與堅持總讓我欽佩，豐富的學識涵養更增廣了我對於昆蟲的瞭解，幽默風趣的言談讓苦悶的研究生活增添了許多樂趣，對於人生的正向態度更值得我多加學習！就學期間受到呂光洋教授的許多幫助與鼓勵，在完成碩士學業的前夕，很感謝呂老師能來當我的口委並提供許多寶貴的建議。感謝口委趙榮台博士提供調查器材，並對於論文提供許多寶貴的意見。感謝玟欣在研究期間給予了相當多的協助與鼓勵；感謝黃博士遊龍在論文修改期間花費相當多的時間與我討論、修改論文，讓論文能更加完善；感謝大腸在研究方向提供許多寶貴的建議；感謝世外桃源的阿文、火雞大哥總是熱情地招待，讓我在山上調查的日子能夠吃到許多美味的熱食。.

(4) 在研究室與大家相處的美好時光是人生中珍貴的回憶，實驗室的歡樂氣氛減緩了研究期間的苦悶與壓力，非常感謝實驗室的大家給予的協助與包容。感謝野外戰神：阿永學長(惠永)、小游龍學長、豪哥、小虎(虎董)、大師佳宏、M 大(家弘)、南哥(南益)帶我東奔西跑，提昇我對野外與蝴蝶生態的瞭解；感謝立偉學長在這段期間給予許多幫助；感謝行七老師、尹庭學長、旻璇學姐、大師姊、琬宣學姐、家源、育綺、偉大的政學神、郁婷、中賢、阿珠、球姊(嘉瑩)、黑熊、姿伶、國偉大神、準研究生岳賢大大給予的許多協助與鼓勵，特別感謝球姊指導我如何使用 PRIMER！非常感謝兩爬實驗室的大砲、小蛇、方翔、亞融、文琪提供相當多的幫助與鼓勵！也很開心在碩班期間能夠認識許多厲害的大大：水雞哥(貫捷)、Cola(旻昇)、嘴砲一哥明哲、 Allen(翊維)、阿傑(仁傑)、崇瑋、展蔚，希望未來能常有機會與各位大大一起去野外觀察動物！在壓力極大的撰寫論文時期，感謝阿寶的陪伴與鼓勵，讓我能順利通過口試、完成論文；感謝二哥常常幫助我這個笨弟弟解決許多問題、提供許多協助，並在相機上提供了許多的火力支援！讓我能盡情享受拍照的樂趣；最後，感謝父母親的支持與包容，讓我能無顧慮地依照自己的興趣升學，讓我能四處東奔西跑，做我想做的事情！.

(5) 目錄目錄.………………...…………………………………………………..Ⅰ 附表目次……………………………….…………...………………......Ⅲ 附圖目次……………………………….……………………………….Ⅳ 中文摘要………………………………………………………………..Ⅴ 英文摘要……………………………………………………………..…Ⅶ 壹、研究背景………………………………………………..……....1 貳、研究目的……………………….…………………..………….…11 參、研究材料與方法…………………….………………….……..…12 一、研究樣區……………………….……………………………12 二、野外調查方法……………………….………………………13 三、天氣因子的測量……………………….……………………14 四、資料分析……………………….……………………..…….15 （一）合適的調查時段之評估…………………….........….15 （二）影響蝴蝶飛行之重要因子與天氣條件的評估…..…18 肆、結果……………………….………………………………………..19 一、牛港稜步道之蝶類組成、月消長與日周性…..………….19 （一）蝶類組成………..……………………...……….……...19 （二）蝶類月消長………………………………...….……….20 I.

(6) （三）蝴蝶日周性………………………………...….……..21 二、合適的調查時段之評估………...…………………………..22 三、影響蝴蝶飛行之重要因子與天氣條件的評估…..………..23 伍、討論……………………….…………………………………..….25 一、合適的調查時段之評估…………………………..……...25 二、影響蝴蝶飛行的重要因子與天氣條件的評估..………...27 三、合適的調查時期之評估……………..…………………...31 陸、結論……………………….……………………………………..34 柒、未來研究與建議……………….……………………………..35 捌、參考文獻……………………….……………………………..37 附表……………………….…………………………………………….45 附圖…..………………………………………………………………54 附錄一：2010 年 11 月至 2011 年 10 月於牛港稜步道調查所得之各月份蝴蝶種類與隻次…………………….……………..………….61 附錄二：2010 年 11 月至 2011 年 10 月於牛港稜步道調查所得之不同蝶種與其活動日周性模式類型……………………...…..……...64 附錄三：1981 年至 2010 年中央氣象局 16 個低海拔氣象站之各月最高氣溫與平均氣溫之平均…………………………..…………..67 附錄四：蒲福風級表（Beaufort scale）…….….....………...……........69 II.

(7) 附表目次表一：歐美地區不同國家之蝴蝶監測計畫…….…………..………45 表二：2010 年 11 月至 2011 年 10 月之調查月份間的蝶類群聚組成相似度（Bray-Curtis similarity）……………..…………..………….47 表三：群集一（四至十二月）之蝶類標準化種數與隻次、繁盛指數（Tβ）、相似度指數（HI）與等級相關係數（Spearman’s coefficient of rank correlation, r s）…………………..……………..…..…48 表四：群集二（二至三月）之蝶類標準化種數與隻次、繁盛指數（Tβ）、相似度指數（HI）與等級相關係數（rs）………………………48 表五：群集一（四至十二月）與群集二（二至三月）在不同時段的調查資料與整體蝴蝶群集之相似度指數（HI）..……………….…..49 表六：2010 年 11 月至 2011 年 10 月之各月份調查資料進行多變量分析（distance-based linear models ,DISTLM）分析之結果…..……49 表七：2010 年 11 月至 2011 年 10 月之各月份天氣因子間的相關係數（Pearson product–moment correlation coefficients）....…….……50 表八：各月份天氣因子與標準化數值（調查種數與隻次）之迴歸分析的結果...…………………….……………………………………..51 表九：各月份風速因子與標準化數值（調查種數與隻次）之迴歸分析的結果...………………………..…...……………………………..52 III.

(8) 表十：2010 年 11 月至 2011 年 10 月之各月份調查種數、調查隻次、月均溫與繁盛指數（Tβ）…..…………...………………………...53. 附圖目次圖一：設置於新北市五股區牛港稜登山步道之調查穿越線….…….54 圖二：穿越線三個區段之半球面影像………………………………..55 圖三：2010 年 11 月至 2011 年 10 月之牛港稜步道樣區調查所得之各科蝶類個體數量比例…………………………………….……….56 圖四：2010 年 11 月至 2011 年 10 月之牛港稜步道樣區調查所得之各月份蝴蝶種數與隻次及各月份平均氣溫………………….…….57 圖五：各月份蝶類群聚相似度（Bray-Curtis similarity）以多元尺度分析（MDS）之結果………………………………….………….…58 圖六：群集一（4 月至 12 月）調查所得之標準化的種數（a）與隻次（b）……..…………………………..……………..………….59 圖七：群集二（2 月至 3 月）調查所得之標準化的種數（a）與隻次（b）…………..…...……..…………………...……………….60. IV.

(9) 中文摘要標準化的蝴蝶穿越線調查法發展自溫帶地區，並且在區域性研究中發展出適合當地的準則。本研究的目的即為評估適用於臺灣低海拔地區理想的穿越線調查準則。主要著重在調查時段與天氣條件的準則建立，並對於調查時期進行討論。研究期間（2010 年 11 月至 2011 年 10 月）採用密集調查頻率（每個月於兩週內選擇 4 天）於新北市五股區牛港稜登山步道進行調查，每日調查 10 至 11 次。共完成 43 日 448 筆調查時段紀錄、蝶類 5 科 114 種 20056 隻次。統計分析結果顯示，各時段的繁盛指數（Tβ）、相似度指數（HI）和等級相關係數反應出 9 時至 12 時的各時段具有與整體蝴蝶群集組成相似度最高的特性，且這些時段標準化種數與隻次亦最高，是進行蝴蝶監測的理想時段。若無法於該段時間進行調查，仍可以選擇於 8 時至 9 時或 12 時至 15 時之間的任一時段完成調查，這些時段與整體蝴蝶群集也具有高相似度，且標準化種數與隻次亦高於標準化平均值。多變量分析（DISTLM）之結果顯示，顯著影響標準化蝴蝶種數與隻次的天候因子依月分而異，主要為氣溫、太陽輻射強度及最大風速。利用迴歸方程式演算出理想的調查天氣條件為：晴天、多雲時，氣溫在 18.9℃以上才適合調查；陰天時，氣溫在 21.3℃以上才 V.

(10) 適合進行調查；風速低於蒲福風級 5 級風適合調查。除此之外，調查時期則建議於每年四月至十一月進行，而三月及十二月則可選擇符合上述準則之日期進行調查。本研究為臺灣地區首度以統計分析不同調查時段、天氣因子與整體蝶類之相關性，並對於臺灣蝴蝶調查之合適調查時期、調查時段與天氣條件進行詳細討論，成果可作為制定亞熱帶及熱帶台灣地區蝴蝶監測的準則之參考。. 關鍵字：蝴蝶監測、穿越線調查法、調查時段、天氣條件. VI.

(11) Abstract Standardized butterfly transect line method with accurate, repeatable, simple and cost-effective characteristics was developed in the temperate zone and modified at different regions. It possessed particular criteria of transect establishment, record seasons, record time, weather conditions and record method. The present study attempts to evaluate appropriate criteria of record time, weather conditions and record season for lowland Taiwan. The field works were carried out intensively by the frequency of four days per month from November 2010 to October 2011. Ten to eleven counts were conducted each day between 07:00 and 18:00 at Niugangling hiking trails, Wugu District, New Taipei City. Totally 448 counts in 43 days were performed and 114 butterfly species with 20056 individuals belonging to 5 families were recorded. The results of statistic analysis showed that recording time between 9:00 and 12:00 with highest values of community prosperity index, harmonity index and Spearman’s coefficient of rank correlation were ideal to operate mornitoring practice. These record times were also with high values of standardized species and numbers. The study clncluded that transect counts should ideally be made between 9:00 and 12:00. Between 8:00 and 9:00 or 12:00 and 15:00 may also be adequate, because these recording times not only had high values of similarity with butterflies assemblages, but the values of standardized species and numbers were higher than standardized averages. As to weather condition, distance-based linear models showed that VII.

(12) temperature, sun radiation and wind speed were significant explanatory factors to standardized species and numbers of butterflies. According to regression models, the criteria of weather condition are suggested as followings: (1) transect counts should be carried out in sunny or cloudy days when the temperatures is higher than 18.9℃ or (2) should be carried out in overcast days when temperatures is higher than 21.3℃. Besides, transect counts should be carried out when wind speed （Beaufort scale）are lower than 5th degree. The present study recommends that recording season should start from April and finished in November. Recording in March or December was also allowed, provided the weather conditions were suitable and met criteria. The present study the first study using statistical analyses to evaluate the correlation between time of day, weather factors and butterfly communities in Taiwan. The study also discussed in detail on the appropriate criteria for recording season, record time and weather conditions of butterfly transect line method in Taiwan. The results can be used to develop appropriate butterfly monitoring criteria in subtropical Taiwan.. Keywords: butterfly monitoring , transect line method, record time, weather condition. VIII.

(13) 研究背景蝴蝶為良好的生物指標二十世紀至今，許多自然環境受到人為活動的干擾與破壞，污染、棲地破碎化與消失、外來種入侵、氣候暖化等因素使生物的分布範圍與數量顯著改變（Crozier, 2004; Collier et al., 2006; Kremen, 1992; Nelson, 2007; Thomas et al., 2004）。為了減緩環境的惡化，許多研究選擇能快速反映環境變化的指標物種進行監測，藉由指標物種的數量變化來評估環境干擾對自然環境產生的影響，提供制定合適的保育政策與法規所需的重要資訊（Caldas & Robbins, 2003; Kremen, 1992; Nelson, 2007; Pollard & Yates, 1993; Van Swaay et al., 2002; Van Swaay et al., 2008）。指標物種的監測為一種兼顧成本和時間效益的方法，過去曾被研究並提出可作為指標物種的生物類群包括植物、甲蟲、水棲無脊椎動物、蝴蝶、兩棲類、魚類、鳥類與哺乳類等（Carignan & Villard, 2002），其中，許多研究者認為蝴蝶為良好的指標物種，原因在於蝴蝶的生活史短、子代數目多，且多數種類的蝴蝶在棲地及寄主植物的需求上具有專一性，導致族群容易受天氣、植被等因子的影響，因而對於環境變化具有高敏感度，當棲息環境遭受到改變或破壞，蝴蝶的組成便能快速反應環境變化。此外，蝴蝶的生態資料與分類研究相較其他生物類群完備，在辨識種類方面相對容易（Caldas & Robbins, 2003; Jonason et al., 2010; Kremen, 1992; Nelson, 2007; Panzer et al., 1.

(14) 2007; Pollard, 1977; Pollard, 1982; Pollard & Yates, 1993; Thomas et al., 2004; Thomas, 2005）。基於上述原因，蝴蝶是歐美地區許多監測計畫（表一）所選用的指標物種，尤其在環境條件嚴苛或花費太昂貴而無法直接測量環境變化的河岸地區，也會以蝶類作為測量環境品質的生物指標（Nelson, 2007）。. 穿越線調查法在蝴蝶監測的應用穿越線調查法（Transect Line Method）（Pollard et al., 1975; Pollard, 1977; Pollard & Yates, 1993）為現今歐美地區蝴蝶監測計畫中最被廣泛應用的方法，具有精確、可重複進行、操作簡單、花費成本低等優點，並能長期估算蝴蝶的相對數量與物種多樣性。遵照標準化的準則進行調查能有效減少調查差異所造成的偏差，而得到較為精確、可靠的結果，並可運用不同的統計方法分析調查資料、比較不同年間的蝴蝶數量變化，以評估環境改變對蝴蝶相對數量、多樣性與分佈範圍所造成的影響。此外，調查的資料也能夠提供許多蝴蝶族群生態學的相關資訊（Pollard & Yates, 1993）。在歐美地區不同國家之蝴蝶監測計畫中（表一），目前最負盛名者為英國的蝴蝶監測計畫（The United Kingdom Butterfly Monitoring Scheme，由原先的 The British Butterfly Monitoring Scheme 與 Butterfly Conservation 合併而成），該計畫自 1976 年以來即採用穿越線調查法在英國各地進行長期調查，並將 1500 條 2.

(15) 穿越線累計 35 年的調查資料運用在分析不同年間的蝴蝶數量、種類多樣性及分佈範圍之變化，且透過比較不同年間或不同區域的蝴蝶數量變化趨勢，評估棲地開發、棲地管理與氣候變遷對於蝴蝶群集所造成的影響（Pollard, 1982; Pollard & Yates, 1993; Pollard et al., 1995; Van Swaay et al., 2008; Warren et al., 2001）。根據 Pollard & Yates（1993），標準化的穿越線調查法在穿越線設置、調查時期、調查時段、天氣條件與調查方式皆有其準則。包括穿越線設置：長度設定為 1 至 2 公里（行走時間不超過 60 分鐘），並依照管理方式或棲地類型的差異分成數段（最多不得超過 15 段）。調查時期：於每年四月一日至九月三十日之間（三月下旬至十月初天氣狀況適合也可調查），每周選定符合天氣條件的一日進行調查，共計 26 周。調查時段：穿越線調查最好於 9 時 45 分至 14 時 45 分間完成（或於 9 時至 16 時之間完成）。天氣條件：若氣溫低於 13℃，則不進行調查；若氣溫在 13-17℃之間，則必須晴天才可進行調查（穿越線上至少要有 60%的區域被陽光照射到）；若氣溫高於 17℃，則在晴或多雲且無降雨的天氣狀況下皆可進行調查。此外，風速須低於蒲福風級（Beaufort scale）5 級才可進行調查。調查方式：調查者需沿著固定的穿越線以穩定的步伐向前，沿途紀錄穿越線左右各 2.5 公尺寬、上方 5 公尺高、目視前方 5 公尺長固定範圍內的所有蝴蝶種類與數量， 3.

(16) 寬度可由調查者自行決定，只要固定且不超過 5 公尺即可，此外，調查進行時須避免重複記錄相同個體，也不得刻意在蝴蝶種類、數量較多的熱點停留。穿越線調查法在溫帶地區的歐洲、北美洲等地被廣泛應用，在同樣位於溫帶地區的日本及蝴蝶多樣性較為豐富的熱帶地區，也有相關研究支持其效用（Caldas & Robbins, 2003; Collier et al., 2006; Natuhara et al.,1996; Natuhara & Imai, 1998），然而，穿越線調查法原訂的調查時期、調查時段與天氣條件之準則為因應英國地區氣候條件所設定，即使同樣位於溫帶地區的國家，其氣候條件仍具有差異而無法直接採用穿越線調查法之原訂的三項準則，因此不同國家在進行蝴蝶監測計畫前，須先進行測試研究而各自發展出適合當地氣候條件的監測準則，如：Yamamoto（1975）應用多樣性指數與相關係數分析調查資料，以評估適用於日本的調查時段準則；Wikström et al.（2009）則分別應用標準化、迴歸分析與多變量分析評估適用於瑞典的調查時段與天氣準則。茲將歐美地區不同國家之蝴蝶監測計畫調查準則整理如表一所示，雖然同樣位處溫帶地區，但不同國家會依據氣候條件而針對調查時期、調查時段與天氣條件三項準則稍做調整而具有差異。. 4.

(17) 影響蝴蝶飛行活動的因子每種蝶類於一日中的活動時間具有其獨特的規律性，稱之為活動日周性（ diurnal rhythms or diurnal activity pattern ）（ Orr, 1982; Yamamoto, 1975; Wikström et al., 2009）。Yamamoto（1975）將蝴蝶活動日周性分成五種類型：（一）在早上有一波活動高峰（unimodal type with a morning peak）、（二）在下午有一波活動高峰（unimodal type with an afternoon peak）、（三）早上與下午各有一波活動高峰（bimodal type with a morning and an afternoon peak）、（四）早上與傍晚各有一波活動高峰（bimodal type with a higher morning and a low evening peak）與（五）無規律型（erratic type），但各種活動日周性類型中達到高峰的時間與活動期間的長短因種類而異，在高峰外的時間，活動的蝴蝶數量會較低，某些種類的蝴蝶甚至不會活動，Orr（1982）的研究成果也得到類似的結論。此外，蝴蝶為日行性的外溫動物，其飛行能力會受天氣因子（太陽輻射、雲量、氣溫與風）的影響，進而影響日周活動時間（Douwes, 1976; Heinrich, 1974; Rawlins & Lederhouse, 1978; Pivnick & McNeil, 1987; Wikström et al., 2009）。以 Pivnick & McNeil（1987）針對 Thymelicus lineola 的研究為例，成蝶的日周活動時間會受到天氣狀況的影響而有明顯的差異，當該日天氣晴朗，氣溫高且天空雲量少，. 5.

(18) 成蝶藉由吸收太陽輻射熱使胸溫升高至飛行所需的溫度範圍後，7 時後蝴蝶活動的數量陸續增加，約在 10 時至 11 時之間數量達到高峰後數量開始下降，直到 18 時 30 分後才停止活動。若該日早上天氣同上述，但午後天空雲量增加，使太陽輻射強度降低，儘管此時的氣溫仍然適合飛行，但是低光照強度會使蝴蝶無法維持體溫於飛行所需的溫度範圍內，進而抑制成蝶的活動，促使蝴蝶的活動時間提早在 16 時結束。若該日早晨涼爽、多雲，成蝶需要耗費較多的時間吸收太陽輻射熱以提昇體溫，直到 10 時後才開始活動，活動數量達到高峰的時間延後到 14 時，直至 18 時 30 分結束活動。若該日寒冷、多雲或下雨，由於無法提昇胸溫至飛行所需的範圍中，則成蝶整日都無法飛行。Douwes（1976）與 Rawlins & Lederhouse（1978）分別針對 Heodes vigaureae 與 Papilio polyxenes 的研究也得到類似的結論。這些對於特定蝶種的研究皆指出：成蝶的飛行能力會受到胸部溫度的限制，胸溫主要受到氣溫與太陽輻射的影響，只有當胸溫吸收外界熱量而升高至飛行所需的較高溫度範圍時，胸部飛行肌肉才能夠正常表現，若天氣狀況不合適時，胸溫低於此範圍，蝴蝶則無法飛行。風速對於蝴蝶飛行的影響會因棲地環境類型而具有差異，在具有遮蔽的環境下，風速對於多數的蝴蝶不具有明顯的影響，但是對於棲息在海岸區域的種類，強風會使蝴蝶停棲在地面或躲到植被中，而使 6.

(19) 蝴蝶活動的數量降低（Pivnick & McNeil, 1987; Pollard & Yates, 1993; Wikström et al., 2009）。有些運用穿越線調查法進行的研究則認為天氣因子對於調查時的蝴蝶數量不具有顯著的影響而可忽略，蝴蝶的活動日周性雖具有顯著的影響，但影響程度不大（Pollard et al., 1975; Pollard & Yates, 1993）。例如 Pollard et al.（1975）分析了 1973 年的調查資料，結果顯示天氣因子（陽光、溫度與風速）與調查時段對於調查時的蝴蝶數量不具有顯著的影響。後續的研究利用迴歸方法分析 1973 至 74 年間共 57 次的調查資料，結果顯示只有調查時期（年與周次）對於調查時的蝴蝶數量具有重要的影響，調查時段具有小但是顯著的影響，天氣因子（陽光、溫度與風速）則不具顯著的影響而可忽略。研究者並挑選了四種蝴蝶（ Aphantopus hyperantus 、 Ochlodes faunus 、 Polyommatus icarus 及 Erebia aethiops）進行相同的分析，亦得到相似的結果。風速的影響因棲地環境類型而異，只有棲息在海岸區域的 P. icarus 會受到風速的影響，這是由於強風會使蝴蝶飛行困難，而減少蝴蝶的飛行活動（Pollard & Yates, 1993）。 Pollard & Yates（1993）推論天氣因子對於調查時的蝴蝶數量沒有明顯的影響，其原因可能在於穿越線調查法的天氣條件高於蝴蝶飛行所需的最低限度，或是族群數量波動的影響顯著高於其他因子，因 7.

(20) 而無法得知調查時的天氣因子對於蝴蝶數量所產生的影響。然而， Wikström et al.（2009）認為 Pollard & Yates（1993）分析的調查資料分散於兩年，並不適用於評估蝴蝶活動日周性對於調查進行時蝴蝶數量的影響，因此他進行兩週的密集調查，每日從 6 時至 17 時之間進行五次以上的調查，並將總計 56 次的調查資料進行分析，以評估日周變化和天氣因子對於調查進行時的蝴蝶種數與數量的影響，日周變化的結果顯示在 6 時 30 分至 15 時之間，標準化後的種數與數量接近標準化的平均值，因此在這段期間適合進行調查；在天氣因子方面，蝴蝶的種數與數量明顯受氣溫、太陽輻射量的影響，風速則不具有顯著的影響。由於太陽輻射量的強弱會受到雲量（天空被雲所遮蔽的面積）的多寡影響，因此作者提出雲量也可作為判斷該日的天氣狀況適不適合進行調查的天氣條件準則，準則如下：若雲量為 76-100%，則氣溫須高於 28℃才適合進行調查；若雲量為 51-75%，則氣溫須高於 22℃；若雲量為 26-50%，則氣溫需在 13℃以上；若雲量為 0-25%，則氣溫在 12℃以上就適合進行調查。. 穿越線調查法在臺灣的應用臺灣地區過去已有許多研究應用穿越線調查法進行蝴蝶調查，而這些研究主要可分為兩類，一是針對國家公園、林務局所管轄的步. 8.

(21) 道、都會公園或其他地區進行蝶類多樣性調查，以編製當地的蝶種名錄為主（王等，2003；呂等，2001；呂，2008；徐等，2000；孫，2008；唐，2000；徐，2011；陳等，2007；陳等，2008；傅等，1989；傅等， 2000；楊等，1991；戴，2008）；另一類則為探討棲地、植披類型與蝴蝶群聚結構之相關性（呂，1999；李，2007；呂，2011；林，1994；邱，2009；孫，2009；陳，1991；楊，2008；廖，1997），其中僅有少數研究探討蝴蝶活動日周性或數量與天氣因子的關係。在天氣因子方面，陳（1991）在北部低海拔地區探討蝶類群集組成與天氣因子關係，結果顯示影響蝴蝶活動的天氣因子以氣溫最為顯著，多數蝶種的最合適活動之氣溫範圍介於 25。C 至 30。C 間，僅有少數蝶種在 15。C 以下的低溫環境下仍會飛行；在日周性方面，林等（1992）認為 7 時之前與 15 時後，活動的蝴蝶數量較低，因此林（1994）依據林等（1992），每日於 7 時至 15 時之間進行四次調查，以探討蝴蝶的種數與數量在一日中的波動變化，結果顯示蝴蝶種數與數量從 7 時開始增加，在 10 時與 11 時之間達到高峰後逐漸下降，有約略 70 種蝶類在 9 時至 12 時之間活動，此外，日周性會受季節之影響，冬季時，蝴蝶活動的起始時間延至 9 時，在 10 至 11 時之間達到活動高峰後逐漸下降，並於 14 時後停止活動。陳等（2007）和陳等（2008）在位於高海拔山區的塔塔加鞍部進行蝴蝶調查，結果顯示少數蝶種從 9.

(22) 6 時後開始活動，隨著氣溫升高，活動的蝴蝶數量於 10 時至 11 時之間達到高峰，多數調查在 13 時後受起霧影響而終止，若該調查日下午沒有起霧，則蝴蝶最晚活動至 16 時。邱（2007）以合歡山區高海拔的小風口進行蝶類飛行活動日周性調查，結果顯示不同蝶種的活動日周性具有差異，從 7 時開始就有少數蝶類開始活動，並在 10 至 11 時之間達到活動高峰，直至 16 時後停止活動。上述研究結果顯示多數蝶類在 9 時至 12 時之間活動，10 時至 11 時之間為蝴蝶的活動高峰時間，然而這些研究僅有使用蝴蝶數量來說明，並未探討不同調查時段的蝴蝶種數、個體數與整體群聚之相似性，因此至今尚缺乏足夠的參考資料提出合適的調查時段準則；此外，前人研究也指出氣溫是影響蝴蝶活動的顯著因子，然而，並未深入分析氣溫與調查所得成蝶種數、數量之關係，且大多調查缺乏調查時的天氣因子資料而無法分析太陽輻射強度、風速等天氣因子與蝴蝶數量之關係，對於合適的天氣條件之建議仍無助益。. 10.

(23) 研究目的穿越線調查法在臺灣雖然亦廣泛被應用於蝴蝶調查的研究上，但是各研究的調查取樣方式皆有差異，在調查時期、調查時段與天氣條件方面仍缺乏一套共同的準則。此外，臺灣位於亞熱帶與熱帶氣候的交界地帶，在地形、氣候條件與溫帶地區具有明顯的差異，因此在調查時段、天氣條件與調查時期三項穿越線調查法之準則方面，也無法直接採用原先因應英國地區氣候條件所設定。故本研究結合 Yamamoto（1975）與 Wikström et al.（2009）的研究方式且依據研究目的修改，採取頻率較高的密集調查方式，運用標準化、等級相關係數、多樣性指數與相似度指數評估合適的調查時段，且以多變量分析及複迴歸分析評估適合調查的天氣條件，並藉由天氣條件準則針對合適調查的月份進行討論評估，進而提出適用於臺灣低海拔地區氣候條件的穿越線調查法的準則（天氣條件、調查時段與調查時期）。. 11.

(24) 材料與方法一、研究樣區本研究選定位於新北市五股區的牛港稜登山步道作為樣區（圖一），步道的海拔高度於 400 至 460 公尺間，樣區之林相屬於闊葉混生林，研究從步道中選定一段長度為 500 公尺的部份作為固定調查的穿越線，在步道沿線作上標記，並以 GPS 紀錄路徑。依照穿越線調查法之設置穿越線的準則，將穿越線依照植披與遮蔽度的差異，依序分成三個區段，長度分別為 150、100、250 公尺。此外，預先以半球面影像技術（hemispherical photograph）評估穿越線三個區段的林冠遮蔽度差異，操作方式如下：在陰天的環境時，分別在每個區段各選三個點以數位相機（Nikon Coolpix 950）加上魚眼鏡頭（Nikon FC-E8）對空拍攝，結果如圖二所示，接著將拍攝的照片利用 HemiView 2.1 軟體分析即可計算該點的直射光立地係數（direct site factor, DSF），最後將每個區段所計算出的係數值取平均，即表示該段的平均林冠遮蔽度。直射光立地係數表示相較於林冠上方（或林外無遮蔽處)，林內所能獲得光照的比率，係數值介於 0-1 間，當係數接近 1 時表示林冠少有遮蔽，反之當係數接近 0 時表示林冠非常鬱閉（Paul et al., 1999；林與江，2002）。區段一（起點座標 N25。07’ 39.4’’ E121。24’ 57.2”；終點座標 N25。 12.

(25) 07’ 43.6” E121。24’56.3”）林冠遮蔽度高（DSF = 0.141），上層植物以相思樹（Acacia confusa）、紅楠（Machilus thunbergii）、山桂花（Maesa japonica）與綠竹為優勢，沿途的下層植物有青苧麻（Boehmeria nivea var. tenacissima ）、菝契（Smilax china ）、非洲鳳仙花（ Impatiens walleriana）、大花咸豐草（Bidens pilosa var. radiata）。區段二（起點座標 N25。07’ 43.6” E121。24’56.3”；終點座標 N25。07’ 45.7” E121。 24’56.0”）屬於半開闊地帶，林冠遮蔽度居次（DSF = 0.424），沿途的上層植物有相思樹、紅楠、山桂花、江某（Schefflera octophylla）、無患子（ Sapindus mukorossi ），而中下層的植物有小葉桑（ Morus australis）、柃木（Eurya japonica）、青苧麻、非洲鳳仙花、大花咸豐草。區段三（起點座標 N25。07’ 45.7” E121。24’56.0”，終點座標為 N25。 07’ 51.6” E121。24’51.6”）為開闊地帶，林冠遮蔽度低（DSF = 0.859），沿途上層的優勢植物為相思樹、朴樹、紅楠，下層植物有大花咸豐草、馬纓丹（Lantna camara）。. 二、野外調查方法野外蝴蝶調查方法採用穿越線調查法（Pollard, 1977; Pollard & Yates, 1993）。其準則如下：觀察者以穩定、緩慢的步伐前進（20 公尺/分），沿途紀錄穿越線左右各 5 公尺、上方 5 公尺高、目視前方 5. 13.

(26) 公尺長固定範圍中出現的蝴蝶種類與數量，並將三段的蝴蝶種類與數量分別紀錄，且不刻意在蝴蝶數量較多的熱點停留，若看見體型較小或容易混淆而不易鑑定之蝶種，則以蟲網捕捉，待辨認、紀錄完畢後放走，若捕捉個體仍無法辨識則以數位相機拍照紀錄後釋放，調查結束後依據白水（1960）、濱野（1987）、徐（1999，2002，2006）、黃等（2010）比對鑑定，蝴蝶的名錄與分類依據邵等（2010）。本研究之調查時期設定為西元 2010 年 11 月至 2011 年 10 月間，調查頻率依據 Yamamoto（1975）與 Wikström et al.（2009）的密集的調查方式並稍作調整，每個月在兩週內選擇沒有下雨的 4 日進行調查，在 9 月至 4 月期間，每日的調查時段為 7 時至 17 時之間，每個小時進行 1 次調查，每日調查 10 次，在 5 月至 8 月期間，於 17 時 18 時之間增加一次調查，每日調查 11 次。. 三、天氣因子的測量在天氣因子的紀錄方面，共計有氣溫（。C）、濕度（%）、最大風速（km/h）、太陽輻射強度（klux）與天空狀況，紀錄方式如下：在進行穿越線調查前，預先在開闊處設置一組光照計 HOBO（Onset Computer Co.），持續紀錄整日的太陽輻射強度，調查進行時，觀察者攜帶一組自動溫溼度記錄器，紀錄調查進行期間的溫度與濕度，另外. 14.

(27) 觀察者使用風速計 LM-8000（Lutron）在三段穿越線的起點、中間點與結束點，測量離地 2 公尺位置的之風速 30 秒，紀錄測量時間內的最大風速。每次調查結束後，紀錄當時的天空狀況，紀錄方式依照交通部中央氣象局（http://www.cwb.gov.tw/V7/index.htm）的劃分標準分成三個層級，晴：雲量（全天空被雲遮蓋的面積）為 0-40%、多雲：雲量為 50-80%，陰：雲量為 90-100%）。. 四、資料分析（一）合適的調查時段之評估首先利用統計軟體 Primer 6.1（Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research ）（ Clarke & Gorley, 2006 ）計算各月份之 Bray-Curtis similarity，並以多元尺度分析（multidimension scaling, MDS）將各月份依照相似度分群，再利用相似性變方分析（analysis of similarity, ANOSIM）進行分群的檢定，並根據多元尺度分析之分群結果將各月份進行分群後，再依下列步驟進行分析，以評估該群集的合適調查時段。在運算 Bray-Curtis similarity 前，先將各蝶種調查隻次（x）進行 log（x+1）轉換。多元尺度分析則是依照相似度在 2 維空間進行矩陣排列，距離越近的月份相似度越高。第一步為調查資料標準化，先分別將各個月群集的調查資料依. 15.

(28) 調查進行時段（7-8、8-9…..16-17、17-18 時）加總，（如：將群集一所有於 7-8 時的調查資料相加用於代表群集一於 7-8 時的調查結果），再將每個月群集各個時段的調查資料（蝴蝶種數與數量）標準化，選出大於標準化平均值（0）所對應的時間範圍。標準化的方式說明如下：標準化種數 . 調查種數 - 調查種數之平均值調查種數之標準差. 標準化隻次 . 調查隻次 - 調查隻次之平均值調查隻次之標準差. 第二步為計算不同月群集各個時段之繁盛指數（ community prosperity index ,Tβ）及各時段與整體蝴蝶群集（全年的調查資料加總）之相似度指數（harmonity index, HI）與等級相關係數（Spearman’s coefficient of rank correlation, rs）。繁盛指數（Tβ）為用於測量群集組成之群集多樣性指數，指數值與 1 差距越大，表示群集組成越複雜、多樣性越高。其公式及參數說明如下： community prosperity index（Tβ） Tβ . T 2 (T  1) n.  x( x  1) i 1. x = 群集中每種蝶類之個體數 n. T=. x i 1. 16.

(29) 相似度指數（HI）用以比較各個時段與蝴蝶群集之相似度高低，其指數值介於 1（相同動物相組成）到 0（動物相組成完全不同）間。其公式及參數說明如下： harmonity index（HI） `. HI . 2 n1i n2i i 1.    2  2    n1i     n2 i    i 1 2    i 1 2  N1 N 2   N   N1 2          . N1 = 群集 1 的所有個體數量 N2 = 群集 2 的所有個體數量 n1i = 物種 i 在群集 1 的數量 n2i = 物種 i 在群集 2 的數量. 等級相關係數（rs）能選出最能夠代表蝴蝶群集組成的時段（Tj），其指數值介於-1 到 1 間。其公式及參數說明如下： Spearman’s coefficient of rank correlation（rs） n. rs . 1  6 ( X i  Yi ) 2 i 1. n(n 2  1). n = 蝴蝶的種數 Xi, Yi = 物種 i 在樣本 X 及 Y 的排序. 17.

(30) （二）影響蝴蝶飛行之重要因子與天氣條件之評估運用 PRIMER 6.1 統計軟體之 distance-based linear models （DISTLM）（Anderson et al., 2008）分析不同月份中各蝶種調查隻次與天氣因子（氣溫、濕度、最大風速與太陽輻射強度）之關係，並選出顯著影響調查結果的天氣因子為何。分析前先將蝴蝶調查隻次（x）進行 log（x+1）轉換。上述分析完成後須檢測不同天氣因子間的相關性。相關性的檢測方式為計算不同天氣因子間的相關係數（Pearson product–moment correlation coefficients, r），若有任何一對天氣因子的相關係數大於 0.5，則表示這兩個天氣因子具有高相關性而包含相同的資訊，因此必須從中選擇一個解釋度最高的天氣因子進行接下來的複迴歸分析（multiple regression analysis），以減少多元共線性（multicollinearity）的情形發生（Koh et al., 2006）。最後，利用複迴歸分析探討標準化的蝴蝶種數、隻次與天氣因子之關係，反應變數（response variable, y variable）分別為標準化的蝴蝶種數及隻次，解釋變數（explanatory variable, x variables）為各月份顯著影響蝴蝶飛行的天氣因子。. 18.

(31) 結果一、牛港稜步道之蝶類組成、月消長與日周性（一）蝶類組成本研究於 2010 年 11 月至 2011 年 10 月調查期間（1 月時樣區降雨頻繁，故無法選擇合適的時間進行調查），在牛港稜步道樣線進行 448 次穿越線調查，共記錄蝶類 5 科 114 種 20056 隻次（圖三、附錄一），包括弄蝶科（Hesperiidae）19 種 920 隻次（4.6%）、鳳蝶科（Papilionidae）16 種 2562 隻次（12.8%）、粉蝶科（Pieridae）10 種 2149 隻次（10.7%）、灰蝶科（Lycaenidae）19 種 7863 隻次（39.2%）與蛺蝶科（Nymphalidae）49 種 6562 隻次（32.7%）。其中，以波灰蝶（ Prosotas nora formosana ）的數量最多，共記錄 2528 隻次（12.64%），其次依序為大娜波灰蝶（Nacaduba kurava therasia）1466 隻次（7.33%）、緣點白粉蝶（Pieris canidia）1448 隻次（7.24%）、藍灰蝶（Zizeeria maha okinawana）1434 隻次（7.17%）、密紋波眼蝶（Ypthima multistriata）980 隻次（4.90%）。成蝶發生期（flight period）方面，青鳳蝶（Graphium sarpedon connectens）、黑鳳蝶（Papilio protenor）等蝶種在調查所有月份均有出現；綠弄蝶（Choaspes benjaminii formosanus）、藍灰蝶等蝶種則於調查期中各有 10 個月份被記錄；部份蝶種僅於特定的季節出現，如： 19.

(32) 緣點白粉蝶（三至六月）、紫日灰蝶（Heliophorusila matsumurae）（三至七月）等。此外，也有些蝶種習性隱密或是調查數量稀少，因此在一年的調查時其中僅有零星的調查紀錄，如：鐵色絨毛弄蝶（Hasora badra）、稻弄蝶（Parnara guttata）、飛龍白粉蝶（Talbotia naganum karumii）等 56 種蝶類。. （二）蝶類月消長蝴蝶種數及隻次在不同月份之消長狀況與各月份均溫變化如圖四。整體而言，各月份的均溫變化趨勢與蝴蝶調查種數呈現顯著相關（r = 0.9406 , P < 0.0001），各月份的均溫變化趨勢亦與蝴蝶調查隻次呈現顯著相關（r = 0.7017, P = 0.0161）。牛港稜步道於冬季受到冷鋒的影響，當地氣溫偏低且常降雨，蝴蝶種類與隻次在冬季達到低點。冬季過後，蝴蝶之種類與隻次持續上升，在月均溫較高的夏季達到高峰，秋季月均溫下降，蝶類的種類與隻次也下降。蝴蝶種類最多的月份為七月（86 種），其次為六月（81 種），而二月為種數最低的月份（15 種），次低的月份為三月（27 種）。在蝶類調查隻次部份，隻次最高的月份為六月（5951 隻），其次為七月（2819 隻），而隻次最低的月份為二月（59 隻），其次為十二月（337 隻）。. 20.

(33) （三）蝴蝶日周性將一年的調查資料依照調查時段分別加總，刪除調查數量總和低於 40 隻次的蝴蝶種類後，參考 Yamamoto（1975）提出之活動日周性類型，依據各蝶種在不同時段波動狀況及其達到活動高峰的時間，評選該蝶種符合的活動日周性類型並計算各蝶種在每個時段活動的比率，本研究將〝一波活動高峰〞定義為活動比率超過 20%的時段，而〝兩波活動高峰〞則分別於早上與下午各有一波超過 10%的時段，其他時段的活動比率較低。結果評選出 54 種蝶類並將這些蝶種區分為下列四種日周性模式：（一）在早上有一波活動高峰、（二）在下午有一波活動高峰、（三）早上與下午各有一波活動高峰與（四）無規律型。不同蝶種的活動日周性模式詳見附錄二。各類型的活動日周性模式達到數量高峰的時間因種而異，以同為在早上有一波活動高峰的類型為例，袖弄蝶（Notocrypta curvifascia）是在 8 至 9 時之間達到活動高峰，小環蛺蝶（Neptis sappho formosana）是 9 至 10 時之間達到活動高峰，無尾白紋鳳蝶（Papilio castor formosanus）則於 10 至 11 時之間達到活動高峰。此外，有少數蝶種的活動高峰時間會隨著月份而改變，如：黃昏活動的綠弄蝶，該種蝶類在三至五月與九至十二月時會於 16 時至 17 時之間達到活動高峰，而在六至八月時，則延後至 17 時至 18 時之間。部份蝶種無明顯活動 21.

(34) 規律而被歸為無規律型，如：弄蝶科的玉帶弄蝶（Daimio tethys niitakana）與竹橙斑弄蝶（Telicota bambusae horisha）、鳳蝶科的青鳳蝶與柑橘鳳蝶（Papilio xuthus）、灰蝶科的燕灰蝶（Rapala varuna formosana）與雅波灰蝶（Jamides bochus formosanus）、蛺蝶科的絹斑蝶（Parantica aglea maghaba）、旖斑蝶（Ideopsis similis）等蝶種。. 二、合適的調查時段之評估調查月份間的蝶類群聚組成相似度（Bray- Curtis similarity）結果如表二，最低為 12.94（二月與六月），最高為 76.88（六月與七月）。進行多元尺度分析（MDS）之結果顯示各月份依據相似度的差異形成二個不同的月群集，分別為四月至十二月的群集一和二月至三月的群集二（圖五），相似性變方分析（ANOSIM）結果亦顯示上述兩個月群集具有顯著差異（Global R = 0.892，P = 0.018）。下列步驟依據多元尺度分析之分群結果，以群集一與群集二進行分析。在合適的調查時段方面，群集一的結果顯示標準化的種數與個體數在 8 時至 15 時之間大於標準化平均值（表三、圖六）；群集二的結果則為 9 時至 14 時之間（表四、圖七）。群集一各調查時段的繁盛指數（Tβ）與等級相關係數（rs）及相似度指數（HI）結果如表三。Tβ 值在 7 時至 17 時之間大於 10000，. 22.

(35) HI 值在 8 至 17 時之間皆大於 0.9，rs 值則是在 8 時至 15 時之間皆大於 0.85；群集二各調查時段的 Tβ 值、HI 值及 rs 值結果如表四，其 Tβ 值皆低於 1000，HI 值僅在 13 時至 15 時之間大於 0.9，而 rs 值僅在 12 時至 13 時之間大於 0.85。. 三、影響蝴蝶飛行之重要因子與天氣條件的評估 DISTLM 分析結果如表六所示。不同月份在顯著影響蝴蝶活動之天氣因子上具有差異，且天氣因子的影響程度也具有差異。十一月、五月至十月時，顯著影響蝴蝶活動的天氣因子為氣溫、太陽輻射強度、最大風速與濕度；三月為氣溫、太陽輻射強度與最大風速；十二月、二月與四月則為氣溫與太陽輻射強度。各月分不同天氣因子之間的相關性檢測結果如表七。十一月之氣溫與太陽輻射強度、濕度，濕度與太陽輻射強度具有高相關性（r > 0.5）；十二月為氣溫與太陽輻射強度；二月為氣溫與濕度、最大風速、太陽輻射強度，濕度與最大風速、太陽輻射強度；三月為氣溫與最大風速；五月、六月皆為氣溫與濕度、太陽輻射強度，濕度與太陽輻射強度；七月為氣溫與濕度；八月為氣溫與濕度、太陽輻射強度，濕度與最大風速、太陽輻射強度；九月為氣溫與濕度、最大風速、太陽輻射強度，濕度與太陽輻射強度，最大風速與太陽輻射；十月為氣溫與. 23.

(36) 太陽輻射強度。根據上述結果，須從具高相關性的天氣因子中選擇解釋度（R2）最高者進行迴歸分析。各月份標準化數量（調查種數與隻次）與重要的天氣因子之迴歸分析結果如表八、表九。. 24.

(37) 討論一、合適的調查時段之評估蝴蝶監測計畫常受限於經費與人力資源，因此須採取折衷的方式進行一天一次的調查。過去常用於監測的穿越線調查法是由英國的 Pollard（1977）所建立，其調查時段訂於 9 時 45 分至 14 時 45 分間，此準則是因應英國地區的蝶類於一日中主要的活動時段而訂定。其他國家若無經過試驗統計測試其合宜性，則不應直接採用此準則，因此，Yamamoto（1975）與 Wikström et al.（2009）各自採取密集調查方式（每日至少進行五次調查），並應用統計分析評估適用於日本及瑞典的調查時段準則。Yamamoto（1975）計算不同時段（7 時 30 分、 9 時 10 分、10 時 30 分、12 時 30 分、14 時 30 分與 16 時）之群集繁盛指數（Tβ）、各個時段與整體蝴蝶群集之相似度指數（HI）與等級相關係數（rs），選出 Tβ 大於 10000、 HI 大於 0.9 與 rs 大於 0.85 的時間範圍（9 時至 12 時之間），作為合適的調查時段；Wikström et al. （2009）利用標準化種數與數量皆大於標準化平均值（0）的時間範圍作為合適的調查時段（7 時 30 分至 16 時之間）。整體而言，在調查時段的選擇上，兩者的概念皆為選擇蝴蝶種數、個體數較高且與整體蝴蝶群集組成較為相似的時間範圍進行調查。. 25.

(38) 本研究參考 Yamamoto（1975）與 Wikström et al.（2009）的研究方法，採用此種密集調查方式與統計分析進行合適調查時段的評估。由表三所示，群集一（四至十二月）在 8 時至 15 時之間的時段皆符合以下標準：（1）標準化數值（種數與數量）大於標準化平均值（0）、（2）Tβ 值大於 10000、（3）HI 值大於 0.9、（4）rs 值大於 0.85，因此，建議適合進行的調查時段為 8 時至 15 時之間。其中，各時段的繁盛指數（Tβ）、相似度指數（HI）和等級相關（rs）係數反應出 9 時至 12 時的各時段具有與整體蝴蝶群集組成相似度最高的特性，且這些時段標準化種數與隻次亦最高（表三），是進行蝴蝶監測的理想時段。此外，將調查資料以每 3 小時為間隔分別加總後再計算其與整體群聚之相似度，結果（表五）亦顯示 9 時至 12 時之間不僅蝶類數量為最高，且與整體蝴蝶群聚最為相似（HI = 0.9851），是進行蝴蝶調查的理想時段，此一結果與過去蝴蝶調查研究的結果相符（邱，2007；林， 1994；陳等，2007；陳等，2008）。本研究建議臺灣低海拔地區之合適調查時段為 8 時至 15 時之間，其中 9 時至 12 時為最合適之調查時段，在這些時段進行調查的結果與整體蝴蝶群集具有高相似度，且標準化種數與隻次亦高於標準化平均值。本研究結果符合溫帶地區多數國家的蝴蝶監測計畫所訂定之調查時段，多數國家將調查時段設定於 8 時至 16 時之間，顯示該 26.

(39) 段時間在多數區域為多數蝶類的主要活動時段，因此 8 時至 16 時之間為合適的調查時段。然而，群集二（二至三月）調查所得蝶類數量稀少，亦無法篩選出符合上述標準之時段，故不建議進行調查。. 二、影響蝴蝶飛行的重要因子與天氣條件的評估成蝶的飛行能力主要受氣溫與太陽輻射的影響，蝴蝶只有在天氣條件合適時才能飛行（Douwes, 1976；Pivnick & McNeil ,1987; Rawlins & Lederhouse, 1978）。因此，若能瞭解天氣因子如何影響蝴蝶飛行，便可在進行穿越線調查研究時，藉由設定合適的調查準則，並依循準則進行調查，而可大幅減少天氣因子造成的誤差與影響。舉例來說，英國的穿越線調查法（Pollard, 1977; Pollard & Yates, 1993）將調查時的天氣條件之準則設定如下：（1）氣溫低於 13℃，則不進行調查、（2）氣溫為 13-17℃間，則晴天才可進行調查、（3）氣溫高於 17℃，則在晴或多雲的狀況下皆可進行調查。Wikström et al.（2009）於瑞典的研究則建議將天氣條件設定如下：（1）天空被雲所遮蔽的面積（雲量）為 76-100%，則氣溫高於 28℃才可進行調查、（2）雲量為 51-75%，則氣溫至少要 22℃才可進行調查、（3）雲量為 26-50%，則溫度需在 13℃以上才可進行調查、（4）雲量為 0-25%，則溫度 12℃以上就可以進行調查。美國俄亥俄州蝴蝶監測（Rzeszotarski & Wiedmann, 2008）. 27.

(40) 之天氣條件如下：（1）氣溫低於 15.6℃，不進行調查、（2）氣溫為 15.6-18.3℃，穿越線至少要 75%的部份被陽光照射到才可進行調查、（3）氣溫為 18.3-21.1℃，至少有 50%的部份、（4）氣溫大於 21.1℃，則皆可進行調查（下雨天除外）。即使同樣位於溫帶地區，在不同區域之研究中也各自發展出適合當地的天氣條件準則，而位處亞熱帶與熱帶交界的台灣無法直接應用原先因應英國氣候條件所設定之準則，以下即是本研究根據多變量分析與迴歸分析研究結果（表六、表八與表九）評估適用於台灣低海拔地區的天氣條件之準則。首先，利用各月份的迴歸方程式（表八）評估適合調查的天氣因子數值範圍，設定 y ≥ 0 時，計算各天氣因子所對應的數值範圍，作為進行調查時天氣因子的設定準則參考，其中在資料處理方面，已預先將調查時所紀錄的太陽輻射資料依照天空狀況（晴天、多雲與陰天）分類，並分別計算三種類型的天空狀況其 8 時至 15 時之間的太陽輻射強度平均值，晴天之平均太陽輻射強度為 167 klux、多雲為 93.4 klux、陰天則為 31.74 klux，帶入迴歸式作運算。運算後得到下列各月適合調查的天氣條件：十一月的氣溫須為 18.9℃以上才適合進行調查；十二月的太陽輻射強度須為 3.87 klux 以上；二月氣溫須為 10.4 ℃以上才適合進行調查；三月於晴天（167 klux）時，氣溫須為 14.6 28.

(41) ℃以上才適合進行調查，多雲（93.4 klux）時氣溫須為 16℃以上，陰天（31.74 klux）時，氣溫須為 17.2℃以上；四月於晴天時，氣溫須為 13.8℃以上，多雲時氣溫須為 17.2℃以上，陰天時須為 20.1℃以上；七月於晴天時，氣溫須為 13.4℃以上，多雲時氣溫須為 17.7℃以上，陰天時氣溫須為 21.3℃以上，八月時風速須為 8 級風以下才適合進行調查。整合上述 3 至 11 月之間各月份評估結果並選取重疊的數值範圍，作為合適的調查準則。最終的評估合適的天氣條件為：晴天、多雲時，氣溫須在 18.9℃以上才適合調查；陰天時，氣溫須在 21.3℃以上適合進行調查。另外，依據 DISTLM 分析的結果（表六），將顯著受到風速影響的月份之調查資料與風速分別進行迴歸分析，再利用各月份的迴歸方程式（表九）評估適合調查的風速因子數值範圍。同樣設定在標準化數值（y）≥ 0 時的情況下，計算風速因子對應到的數值範圍，運算結果得到下列原則：三月的風速須為 24.75（km/h）以下才適合進行調查；八月的風速須為 55.34（km/h）℃以下才適合進行調查；十月的風速須為 39.18（km/h）以下才適合進行調查。整合上述之結果並選取重疊的數值範圍作為合適的調查準則，結果為風速須在 24.75 （km/h）以下才適合進行調查，24.75（km/h）相對於蒲福風級四級風，最終評估結果為：風速須低於蒲福風級 5 級風才適合進行調查。 29.

(42) 適用於臺灣低海拔地區的天氣條件在氣溫上明顯高於溫帶地區多數蝴蝶監測計畫之設定，這可能與臺灣的地理位置有關，亞熱帶與熱帶地區在春至秋季之均溫相對高於溫帶地區，因此適合蝴蝶活動的氣溫亦相對較高。此外，多數監測計畫設定風速須低於蒲福風級五級風才適合進行調查，本研究結果也有相同的建議。過去英國地區利用穿越線調查法的研究顯示，天氣因子（陽光、溫度與風速）對於調查時的蝴蝶數量不具有顯著的影響且可已忽略（Pollard et al., 1975; Pollard & Yates, 1993），但是在 Wikström et al. （2009）的研究結果顯示蝴蝶的種數與數量明顯受氣溫、太陽輻射量的影響，風速則不具有顯著的影響。本研究結果則認為氣溫、太陽輻射量會對蝴蝶飛行產生顯著的影響，而風速也具有顯著的影響。環境因子是否顯著影響蝶類的飛行活動位因不同地理區而有所差異，而本研究中，風速因子亦呈顯著影響因子，很可能是研究樣線靠近海岸地區，蒲福風級 5 級以上的強風會使蝴蝶飛行困難，而降低蝴蝶的飛行活動所造成。臺灣為大陸型島嶼，四面環海加上不同月份具有不同的季風盛行，因此在進行調查時天氣因子的準則設定上，更應當考量風速因子的準則設定。. 30.

(43) 三、合適的調查時期之評估台灣位於亞熱帶與亞熱帶的交界處，在調查時期方面應與溫帶地區有所差異。本研究於牛港稜步道調查之分析結果（表十）指出十二月、二至三月之月均溫、蝶類調查種數、隻次與繁盛指數（Tβ）均低於其他月份，一月之均溫為最低且經常降雨而無法進行調查，顯示於十二月至三月之間不適宜進行調查，而合適的調查時期為四月至十一月，然而，本研究僅在一地進行為期一年的調查（從 2010 年 11 月至 2011 年 10 月），不同年間、不同地區之氣候狀況具有差異，最冷月份可能落於不同月份，須以長期的氣象資料作為考量，因此本研究參考交通部中央氣象局 16 個低海拔氣象站從 1981 至 2010 年累計三十年之各月份最高氣溫平均值與月均溫平均值之資料（附錄三），並利用上述研究結果建議之天氣條件準則，討論評估十二月至三月是否為適合調查的月份。上述研究分析建議之天氣條件準則為：若天氣為晴天、多雲，則氣溫須為 18.9℃以上才適合進行調查；若天氣為陰天，則氣溫需為 21.3℃以上才適合進行調查，因此，本研究以該月份最高氣溫平均值是否高於 21.3℃作為評估之標準。從附錄三可得知在十二月至二月間，北部地區（基隆、台北、新竹）與東部地區的宜蘭之最高氣溫均低於 21.3℃，僅有台中以南之地區（臺中、嘉義、臺南、高雄與恆春）及東部的花蓮、台東之最高氣溫高於 21.3℃；三月之氣溫 31.

(44) 資料中，僅有基隆的最高氣溫低於 21.3℃，四月至十一月各地區之最高氣溫皆高於 21.3℃；臺灣北部與東北部主要在十二月至二月之間會受到寒流的影響，使氣溫急速下降而低於 10℃，三月有時也會受到寒流的影響，使氣溫偏低且容易降雨，中、南部地區受到的影響較小，越往南部之平均氣溫越高，使南北部溫差達 3 至 5℃（涂等，2003；陳，2003）。此外，過去於台灣其他地區之調查研究資料亦顯示十二月至二月間的蝴蝶數量稀少（如：呂，1999；李，2007；呂，2008；呂，2011；林，1994；陳，1991），原因可能是冬季的低溫不適合成蝶活動與寄主植物的生長，許多植物在冬季時會以落葉方式進入休眠狀態，使蝴蝶幼生時期之食物量減少，多數的蝶類便進入蟄伏狀態或以幼蟲期緩慢成長，甚至有少數一年一世代之蝶種以卵或蛹的形式度過寒冬，導致於冬季活動的成蝶種類與個體數明顯減少（呂，2011）。在考量長期的氣象與其他調查研究後，本研究建議臺灣低海拔地區蝴蝶監測之調查時期可定為四月至十一月，若該年三月與十二月天氣狀況仍合適，則可以選擇符合天氣條件之日進行調查。在不同地區之蝴蝶監測計畫的調查時期也具有相似的設定方式，以位於溫帶地區的英國蝴蝶監測計畫（Pollard & Yates, 1993）、愛爾蘭蝴蝶監測計畫（http://butterflies.biodiversityireland.ie/）與荷蘭蝴蝶監測計畫（Van Swaay et al.,1997; Van Swaay et al., 2002）為例， 32.

(45) 其調查時期定為四月至九月，若三月與十月的天氣狀況合適且符合準則時，也可以進行調查；位於亞熱帶及溫帶交界區域的美國俄亥俄州蝴蝶監測計畫（Rzeszotarski & Wiedmann, 2008）之調查時期定為四月至十月，有時因為氣溫仍然偏低而很難在四月開始調查，但是仍須選擇天氣狀況符合準則的時間進行調查，此外，若三月與十一月時的天氣狀況合適且符合準則也可進行調查。. 33.

(46) 結論依據本研究的分析結果，建議適用於台灣低海拔地區的穿越線調查法監測準則如下：（1）調查時期：每年四月至十一月，若三月及十二月天氣狀況合適，則也可以選擇符合天氣準則之日進行調查。（2）調查時段：建議於 8 時至 15 時之間的任一時段完成調查即可，其中最合適的調查時段為 9 時至 12 時之間。（3）天氣條件準則：天氣為晴天（雲量為 0-40%）、多雲（雲量為 50-80%）時，氣溫須在 18.9℃ 以上才適合進行調查；天氣為陰天（雲量為 90-100%）時，氣溫須在 21.3℃以上才適合進行調查。風速低於蒲福風級 5 級風才適合進行調查。符合以上準則後，穿越線設置、調查方法與調查頻率之準則可參考英國穿越線調查法設定，並依據監測計畫之人力、經費進行調整。. 34.

(47) 未來研究與建議本研究僅於北臺灣一個樣區進行為期一年之調查，然而，臺灣的北部與南部低海拔地區氣候分別屬於亞熱帶與熱帶氣候，因此由本研究分析結果所評估之監測準則與建議，未來應於臺灣中、南部低海拔地區另外選擇樣區進行調查，並分析、比較後，方能提出適用於臺灣低海拔全區的蝴蝶監測之理想準則。此外，中、高海拔山區的氣候條件及蝴蝶活動特性與低海拔地區應存在相當差異，未來可利用與本研究相同的方法選取適合樣區進行獨立調查，用以評估適用於中、高海拔地區的監測準則。臺灣的蝶類多樣性相較於溫帶地區高，六月至十月之間是蝶類活動高峰時期（呂，1999；李，2007；呂，2008；呂，2011；孫，2009；徐，2011；陳，1991；傅等，1989），若僅有一個調查者負責調查，將會無法同時兼顧蝴蝶辨識與紀錄而造成調查結果的偏差，因此建議調查進行時以兩人一組的方式進行調查，固定由走在前方的觀察者負責調查、辨認蝶類，而後方的人員僅負責作紀錄，若僅有一個人能進行調查，則建議進行調查時，調查者能運用錄音筆作紀錄，於調查結束後再聽取錄音檔將調查資料記下。此外，建議調查者於調查時須攜帶蟲網，才能捕捉飛行速度快或是外型相似易混淆而無法直接由目視辨認之蝶種，待確定種類後即予釋放。 35.

(48) 在天氣因子紀錄方面，建議在調查開始前與結束後各紀錄一次氣溫、最大風速與天空狀況，氣溫是以手持溫度計作測量，風速的紀錄方式可參考附錄四，以目測地面物體被風吹動之情形方式評估，或是運用手持風速計測量；天空狀況的紀錄方式依照交通部中央氣象局的劃分標準，依據天空雲量分成三個層級，晴：雲量（全天空被雲遮蓋的面積）為 0-40%、多雲：雲量為 50-80%，陰：雲量為 90-100%。上述建議乃依據本研究實際調查過程所提出，其他調查方式之細節與穿越線設置上，則可遵循原先穿越線調查法所訂定之方式實施。. 36.

(49) 參考文獻王震哲、黃生、呂光洋、徐堉峰、陳世煌。2003。大武山自然保留區生物資源調查研究-金崙溪。行政院農業委員會林務局保育研究系列第 91-19 號。白水隆。1960。原色臺灣蝶類大圖鑑。保育社。呂至堅。1999。低海拔地區異質林相蝴蝶多樣性之研究。國立彰化師範大學科學教育研究所碩士論文。呂光洋、黃生。2001。大武山自然保留區動物資源調查研究-太麻里溪。行政院農業委員會林務局保育研究系列第 89-6 號。呂晟智。2008。屏東縣蝶類資源調查報告。屏東縣政府。呂晟智。2011。玉山國家公園東埔地區之蝶類群聚結構研究。臺北市立教育大學環境教育與資源研究所碩士論文。李大維。2007。都市棲地之蝶相暨蜜源植物研究-以台中市景賢生態公園為例。特有生物研究 9:37-49。邵廣昭、彭鏡毅、吳文哲。2010。臺灣物種名錄 2010。農委會林務局。邱玉娟、方懷聖、許富雄。2007。合歡山地區蝶類之日周飛行活動。台灣昆蟲學會第二十八屆年會手冊。台灣昆蟲學會。. 37.

(50) 邱玉娟。2009。合歡山地區不同棲地類型之蝶類群聚研究。國立嘉義大學生物資源學系碩士論文。林建村、姚榮鼐、鍾年鈞、劉儒淵。1992。溪頭森林遊樂區蝴蝶資源及保育。1992 年中華林學會年會論文發表。林建村。1994。溪頭營林區蝶相及其棲地之硏究。國立臺灣大學森林研究所碩士論文。林登秋、江智民。2002。半球面影像在森林生態研究的應用。台灣林業科學。17（3）：387-400。徐堉峰。1999。臺灣蝶圖鑑第一卷。台灣省立鳳凰谷鳥園。徐堉峰，楊平世。2000。台東紅葉村台東蘇鐵自然保留區東陞蘇鐵小灰蝶生態研究及蝶相（二）。行政院農業委員會林務局保育研究系列第 89-11 號。徐堉峰。2002。臺灣蝶圖鑑第二卷。台灣省立鳳凰谷鳥園。徐堉峰。2006。臺灣蝶圖鑑第三卷。國立鳳凰谷鳥園。徐堉峰。2011。陽明山國家公園之蝶類資源調查與監測期末報告。陽明山國家公園管理處。孫旻璇。2008。太魯閣國家公園石硿仔步道之鱗翅目昆蟲群聚之初探。太魯閣國家公園管理處。. 38.

(51) 孫旻璇。2009。不同海拔的蝶類多樣性及其有潛力指標物種-以太魯閣國家公園為例。國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文。唐立正。2000。插天山自然保留區昆蟲相調查研究。農委會林務局新竹林區管理處。涂建翊、余嘉裕、周佳。2003。台灣的氣候。遠足文化。陳妙玲。1991。蝶類組成與其棲息地植群間關係之研究-以宜蘭農工專校實驗林場為例。國立臺灣大學森林研究所碩士論文。陳泰然。2003。認識臺灣的氣候與災變天氣。科技與人文的對話： 1-16。高雄餐旅學院。陳建志、劉禹詩、彭賢庚、羅貴禾、陳怡樺。2007。玉山國家公園塔塔加地區賞蝶資源監測與標放。玉山國家公園管理處。陳建志、劉禹詩、彭賢庚、黃龍椿、王嘉靖、林宜君。2008。玉山國家公園蝴蝶資源清查與移動性斑蝶標放。生物多樣性資源研究與保育成果發表與座談會論文集：77-92。玉山國家公園管理處。傅建明、徐歷鵬、左漢榮、陳寬祐、李戊益、程文香、黃玉霞、陳淑珍、林慧鈴、陳加盛、黃吉村、楊穎鋒、林杉和、沙謙中、沈秀雀、楊仁澤。1989。玉山國家公園東埔至八通關地區蝶類資源調查報告。玉山國家公園管理處。. 39.

(52) 傅木錦、陳嘉芬、郭世杰、蕭淑玲。2000。陽明山天母古道及週邊步道野生動植物資源調查及解說教材編撰。台北市政府研究發展考核委員會。黃行七、呂晟智、徐堉峰。2010。台灣疑難種蝴蝶辨識手冊。中華民國自然生態保育協會。楊平世、曾兆祥、李春霖、鄭明倫、余書偉。1991。南仁山區之昆蟲及生態研究。墾丁國家公園管理處。楊燿隆。2008。南山溪蝴蝶保護區規劃之探討。國立臺灣大學生物資源暨農學院昆蟲學研究所博士論文。濱野榮次。1987。臺灣蝶類生態大圖鑑。牛頓出版社。廖仁滄。1997。關刀溪森林生態系植群與蝶類的關係。國立中興大學植物學系碩士論文。戴昌鳳。2008。北方三島自然資源調查計畫。海洋國家公園管理處。 Anderson, M. J., Gorley, R. N. & Clarke, K. R. 2008. PERMANOVA+ for PRIMER: Guide to Software and Statistical Methods. PRIMER-E. Caldas, A. & Robbins, R. K. 2003. Modified Pollard transects for assessing tropical butterfly abundance and diversity. Biological Conservation 110:211-219. Carignan, V. & Villard, M-A. 2002. Selecting indicator species to monitor ecological integrity: A review. Environmental Monitoring and Assessment 78:45-61. 40.

(53) Crozier, L. 2004. Warmer winters drive butterfly range expansion by increasing survivorship. Ecology 85:231-241. Clarke, K. R. & Gorley, R.N. 2006. PRIMER v6: User Manual/Tutorial . PRIMER-E Ltd. Collier, N., Mackay, D. A., Benkedorff, K., Austin, A. D. & Carthew, A. M. 2006. Butterfly communities in South Australian urban reserves: Estimating abundance and diversity using the Pollard walk. Austral Ecology 31:282-290. Douwes, P. 1976. Activity in Heodes virgaureae (Lepidoptera: Lycaenidae) in relation to air temperature, solar radiation and time of day. Oecologia 22:287–298. Heinrich, B. 1974. Thermoregulation in endothermic insects. Science 185: 747-756. Jonason, D., Milberg, P. & Bergman, K.-O. 2010. Monitoring of butterflies within a landscape context in south-eastern Sweden. Journal for Nature Conservation 18:22–33. Kremen, C. 1992. Assessing the indicator properties of species assemblages for natural areas monitoring. Ecological Applications 2:203-217. Koh, C. N., Lee, P. F. & Lin, R. S. 2006. Bird species richness patterns of northern Taiwan: primary productivity, human population density, and habitat heterogeneity. Diversity and Distributions 12:546-554. Kéry, M. & Plattner, M. 2007. Species richness estimation and determinants. of. species. detectability. in. programmes. Ecological Entomology 32:53-61. 41. butterfly. monitoring.

(54) Natuhara, Y., Imai, C., Ishii, M., Sakuratani, Y. & Tanaka, S. 1996. Reliablity. of. transect-count. method. for. monitoring. butterfly. communities 1. Repeated Counts in an Urban Park. Japanese Journal of Environmental Entomology and Zoology 8(1):13-22. Natuhara, Y & Imai, C. 1998. Evaluation of community indices in seasonal assemblages of butterflies (Lepidoptera) at different frequency of transect count. Biodiversity and Conservation 7:631-639. Nelson, S. M. 2007. Butterflies (Papilionoidea and Hesperioidea) as potential ecological indicators of riparian quality in the semi-arid western United States. Ecological Indicators 7:469-480. Orr, A. G. 1982. Observations on the flight periodicity of butterflies in west Malaysia. Journal of the Lepidopterists’ Society 36 (1):54-60. Panzer, R., Stillwaugh , D., Taron , D., & Manner, M. 2007. Illinois Butterfly Monitoring Network Guidelines: Website Edition. Paul, M. R., John, W., David A. V., Kaz, B. & Nick, W. 1999. Hemiview User Manual. Delta-T Devices, Ltd. Pivnick, K. A., McNeil, J. 1987. Diel patterns of activity of Thymelicus lineola adults (Lepidoptera: Hesperiidae) in relation to weather. Ecological Entomology 12:197–207. Pollard, E., Elias, D. O., Skelton, M. J. & Thomas, J. A. 1975. A method of assessing the abundance of butterflies in Monks Wood National Nature reserve in 1973. Entomologist’s Gazette 26:79–88. Pollard, E. 1977. A method for assessing changes in the abundance of butterflies. Biological Conservation 12:115-134. Pollard, E. 1982 Monitoring butterfly abundance in relation to the management of a nature reserve. Biological Conservation 24:317-328. 42.