認識身旁的小傢伙
(十一)--味覺刺激引發
蟑螂口器的吸吮反射與前腸的前饋作用
何孟霓
李忻 蔡任圃
＊ 臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學壹、前言
生 物 體 可 偵 測 體 外 或 體 內 的 因 子 ， 再 作 出 適 當 反 應 。 也 就 是 說 ， 當 刺 激 訊 息 輸 入 到 生 物 的 某 一 系 統 時 ， 此 系 統 會 因 應 這 些 因 子 而 調 節 訊 息 的 輸 出 ， 引 發 適 當 的 生 理 反 應 。 環 境 訊 息 刺 激 引 發 動 物 生 理 系 統 的 調 節 作 用 包 含 了 前 饋(feedforward)與 回 饋(feedback)等 機制 。 前 饋 機 制 是 指 當 外 來 的 刺 激 訊 號 尚 未 到 達 生 理 系 統 時 ， 生 理 系 統 已 透 過 別 的 器 官 而 偵 測 此 刺 激 訊 號 的 存 在 ， 並 預 作 反 應 。 我 們 可 以 把 前 饋 當 作 是 一 種 「 預 備 作 用 」或「 一 個 已 知 線 索 的 預 期 反 應 」，例 如 ： 即 使 食 物 還 未 進 入 胃 中 ， 甚 至 還 未 進 入 口 中 ， 透 過 嗅 覺 與 味 覺 而 來 的 訊 息 即 可 引 發 胃 的 蠕 動 與 分 泌。回 饋 機 制 又 稱「 反 饋 」， 為 生 理 系 統 的 輸 出 訊 息 返 回 到 輸 入 端 ， 並 調 節 訊 息 輸 入 或 生 理 系 統 的 過 程 。 回 饋 可 分 為「 負 回 饋 」和「 正 回 饋 」。前 者 是 指 輸 出 的 訊 息 造 成 與 輸 入 相 反 的 作 用 ， 使 系 統 的 輸 出 與 預 設 目 標 的 差 異 減 小 ， 反 應 趨 於 穩 定 ， 例 如 ： 維 持 體 溫 、 血 壓 及 體 內 化 學 物 質 濃 度 的 調 節 機 制 ； 而 「 正 回 饋 」 是 指 *為本 文 通 訊 作 者 輸 出 的 訊 息 會 增 強 輸 入 訊 息 的 作 用 ， 使 系 統 的 訊 息 輸 出 不 斷 增 大 ， 可 達 放 大 訊 息 的 作 用，在 短 時 間 內 產 生 很 大 的 效 應，例 如 ： 在 分 娩 過 程 中 子 宮 的 收 縮 與 哺 乳 的 過 程 中 乳 汁 的 分 泌 ， 兩 者 皆 具 訊 息 於 短 期 內 放 大 的 機 制 ， 都 屬 於 正 回 饋 現 象 。 「 前 饋 機 制 」 可 見 於 動 物 的 消 化 道 (Giduck, et al., 1986)，其中包含昆蟲的消化 道(Wu, 2010)，例如：當食物刺激口器而尚 未 進 入 消 化 道 時 ， 前 腸 的 肌 肉 就 已 引 發 收 縮 反 射 。 但 前 人 的 研 究 大 多 僅 對 消 化 道 所 分泌的酵素(化學性消化)進行研究(Bignell, 1981)，而針對蟑螂消化道的收縮、蠕動(物 理性消化)與前饋反射的研究卻較少見，因 此本文擬以此為題，進行探討。 蟑 螂 的 消 化 道 分 為 前 腸(fore-gut)、 中 腸(mid-gut)、 後 腸 (hind-gut)(圖 一 )。 前 腸 的 主 要 功 能 是 攝 入 、 貯 存 、 磨 碎 食 物 ， 將 食 物 傳 送 到 下 一 個 區 域 進 行 物 理 消 化 。 前 腸 包 含 口 器(mouthpart)、食 道(oesophagus)、 嗉 囊(crop)、砂 囊(gizzard)；食 道 兩側 的 唾 腺 可 分 泌 唾 液 ， 可 潤 滑 、 分 解 食 物 ； 嗉 囊 具 儲 存 食 物 的 功 能 ； 砂 囊 俗 稱 前 胃 ， 內 襯 含 有 六 顆 幾 丁 質 化 的 牙 齒 ， 可 用 於 磨 碎 食 物 。中 腸 是 消 化 作 用 主 要 進 行 的 場 所 ， 大 部 分 的 消 化 酶 於 此 發 生 作 用 ， 消 化 產 物 亦 在 此 吸 收 。 中 腸 包 含 胃 盲 囊(caeca)、 圍 食 囊 、 幽 門 辦 模 等 ； 其 中 圍 食 囊 的 內 襯 含 有 幾 丁 質 纖 維 ， 可 保 護 消 化 細 胞 ； 而 幽 門 瓣 膜 位 於 中 腸 與 後 腸 間，可 調 節 物 質 的 移 動。 後 腸 的 功 能 為 吸 收 水 分、鹽 類 及 其 他 分 子， 以 便 濃 縮 糞 便。後 腸 包 含 迴 腸、結 腸(colon)、 直 腸(rectum)、馬氏 管(Malpighiam tubules)、 直 腸 墊 等 ， 前 三 者 的 功 能 主 要 為 吸 收 水 分 及 鹽 類 ， 馬 氏 管 為 排 泄 器 官 ， 從 血 淋 巴 腔 中 移 除 含 氮 廢 物 ； 直 腸 墊 可 增 加 水 分 再 吸 收 的 速 率 。 圖 一 、 蟑 螂 的 消 化 道 分 為 前 腸(fore-gut)、 中 腸(mid-gut)、 後 腸 (hind-gut) 由 上 述 介 紹 可 知 ， 昆 蟲 的 消 化 道 中 ， 前 腸 的 角 色 為 儲 存 與 磨 碎 食 物 ， 以 協 助 中 腸 的 化 學 消 化 ， 因 此 前 腸 壁 的 肌 肉 活 性 ， 應 可 因 應 內、外 因 子 的 變 化 而 調 節 其 活 性。 希 望 透 過 本 研 究 ， 可 探 討 前 腸 的 前 饋 作 用 與 其 性 質 。 本 文 探 討 下 列 問 題 ： 一 、 觀 察 蟑 螂 前 腸 的 組 織 結 構 二 、 探 討 蟑 螂 對 味 覺 刺 激 引 發 口 器 反 射 的 調 節 情 形 三 、 探 討 味 覺 刺 激 對 蟑 螂 前 腸 肌 肉 電 位 的 影 響
貳、研究設備與器材
一、研究設備與器材
表 一 、 實 驗 裝 置 器 材 編 號 名 稱 型 號 或 規 格 備 註 1 解 剖 顯 微 鏡Primo Star ZEISS 2 照 相 機 Super Steady Shot DR-SR11 Sony 3 載 玻 片 、 蓋 玻 片 4 解 剖 器 材 解 剖 刀(小 剪 )、 鑷 子 5 生 理 訊 號 記 錄 儀 PowerLab 26T ADInstrume nt(USA) 6 Glutamate solution C%:100% 味 全 7 Glucose solution C%:100% 島 久 藥 品 株 式 會 社 8 蟲 針 1 盒*100 根 00 號 9 棉 花 棒 1 盒*100 根 10 蟑 螂屋 貼 紙 1 包*10 張 11 黏 土 12 保 鮮膜 13 高 速攝 影 機 PRO EX-F1 最 高 可 拍 攝 1200 fps CASIO EXILIM二、實驗動物：
美 洲 蟑 螂(Periplaneta americana) 飼 養 於 室 內 昆 蟲 箱 ， 為 本 校 自 行 飼 養 繁 殖 。 飼 養 之 環 境 溫 度 約 25～ 28℃， 定 期 換 水、 提 供 充 足 飼 料 。 本 研 究 所 使 用 之 蟑 螂 ， 於 實 驗 前 一 星 期 停 止 提 供 飼 料 或 水 。 實 驗 的 進 行 皆 以 色 澤 明 亮 、 身 體 外 表 無 破 損 之 雄 性 成 蟲 作 為 實 驗 動 物 ， 以 避 免 母 蟲 生 殖 週 期 或 攜 夾 卵 鞘 的 干 擾 。 實 驗 過 的 動 物 不 重 覆 實 驗 。參、研究步驟與方法
一、蟑螂消化道組織的觀察
利 用 二 氧 化 碳 麻 醉 法 ， 將 蟑 螂 麻 醉 後 置 於 培 養 皿 內 ， 用 小 剪 刀 剪 去 其 六 肢 及 翅 膀 ， 再 從 蟲 體 背 部 兩 側 解 剖 出 兩 道 傷 口 ， 再 以 鑷 子 小 心 撕 下 背 部 的 骨 板 ， 最 後 將 覆 蓋 器 官 的 脂 肪 體 輕 輕 剝 除 ， 以 便 進 行 體 內 器 官 的 觀 察 。 進 一 步 觀 察 消 化 道 的 組 織 時 ， 可 以 鑷 子 取 出 各 種 前 腸 組 織 ， 置 於 載 玻 片 上 並 以 鑷 子 進 行 分 離 ， 再 於 顯 微 鏡 下 進 行 觀 察 以 及 記 錄 ， 以 比 較 食 道 、 嗉 囊 、 砂 囊 腸 壁 的 組 織 型 態 ， 操 作 過 程 亦 分 離 蟲 體 胸 部 的 飛 行 肌 進 行 觀 察 ， 並 與 消 化 道 組 織 進 行 對 照 。二、口器吸吮反射的記錄
將 一 平 板 狀 的 木 製 棍 一 端 塗 抹 凡 士 林 ， 另 一 端 固 定 於 一 顯 微 鏡 載 物 台 上(圖 二)。將 蟑 螂 與 高速 攝 影 機 架設 於 顯 微 鏡旁 ， 再 依 蟑 螂 口 器 位 置 調 整 攝 影 機 焦 距 ， 並 開 始 攝 影(1200 fps)。於 塗 抹 凡士 林 的 木 棍上 滴 上 一 滴 溶 液 ， 隨 後 透 過 控 制 載 物 台 的 高 度 ， 使 蟑 螂 口 器 輕 觸 該 溶 液 ， 並 觀 察 其 口 器 的 吸 吮 反 射 。 最 後 分 析 所 記 錄 之 影 片 。 圖 二、口 器 吸 吮 反 射 的 觀 察(a)實 驗 裝 置 架 設 圖(b)口 器吸 吮 反 射 的觀 察 照 片三、蟑 螂 消 化 道 的 肌 肉 電 位 圖
（
EMG）記錄
用 貼 紙 將 蟑 螂 腹 側 黏 住 ， 並 固 定 在 倒 置 的 培 養 皿 底 部(圖 三 a)，摺 成「U 形 」的 黏 土 支 持 蟑 螂 頭 部 使 口 器 露 出 ， 以 方 便 餵 食 ； 以 另 一 培 養 皿 正 置 於 蟑 螂 口 器 下 方 ， 作 為 實 驗 溶 液 刺 激 口 器 後 流 入 的 承 裝 容 器 。 (a) (b)由 蟑 螂 背 部 中 央 進 行 解 剖，將 蟲 針 A(大 小 為 00 號 蟲 針)插入 蟑 螂 的 嗉囊 壁 ， 將 蟲針 B(大小 為 00 號 蟲 針)插 入 蟑螂 的 砂 囊 壁， 另 將 一 導 線 插 於 蟑 螂 的 腹 部 ， 作 為 參 考 電 極(圖 三 b)。 由 於 解 剖 、 紀 錄 時 間 歷 時 約 50 分 鐘，用 保 鮮膜 覆 蓋 解 剖處，保 持 濕潤 以 維 持 蟑 螂 組 織 的 正 常 生 理 狀 態 。 本研究利用生理訊號紀錄儀(Power Lab)， 進 行 前 腸 的 肌 肉 電 位 圖(Electromyography, EMG)的 記 錄 ， 過 程 包 括 ： (一 ) 記 錄 以 下 狀 態 時 的 EMG 1. 處 理 刺 激 物 之 前 ： 紀 錄5 分 鐘 2. 餵 食 溶 液 期 間：每 次 餵 食 時 間 約 8~10 秒 3. 餵 食 後 ： 紀 錄10 分 鐘 4. 清 洗 期 間 ： 紀 錄 20 秒 5. 清 洗 後 ： 紀 錄10 分 鐘 (二 ) 記 錄 以 下 刺 激 物 刺 激 口 器 時 的 EMG 1. 清 水 ： 蒸 餾 水 2. 葡 萄 糖 溶 液(glucose solution)： 飽 和 溶 液 3. 麩 胺 酸 溶 液(glutamate solution)： 飽 和 溶 液 (三 ) 量 化 方 法 將 所 記 錄 的 肌 肉 電 位 圖 ， 計 算 嗉 囊 與 砂 囊 在 味 覺 刺 激 前 、 中 、 後 時 ， 電 位 變 化 的 振 幅(mV)，最 後 經 計算 與 統 計， 比 較 肌 肉 活 性 的 變 化 。 以 圖 四 為 例 ， 本 研 究 的 實 驗 流 程 分 為 四 部 分 ， 依 序 為 餵 食 水 、 餵 食 葡 萄 糖 溶 液 、 以 清 水 清 洗 及 餵 食 麩 胺 酸 溶 液 ， 各 溶 液 的 餵 食 約 耗 時 10 秒， 約 相 隔 4～5 分 鐘 後 ， 才 進 行 另 一 次 的 味 覺 刺 激 ， 以 上 期 間 皆 同 步 紀 錄 嗉 囊 與 砂 囊 壁 中 肌 肉 的 肌 肉 電 位 。 圖 三 、 記 錄 蟑 螂 前 腸 肌 肉 的 EMG 時 ， 實 驗 動物 的 處 理 方式 。 (a)固 定 蟲 體 的 照片。(b)紀 錄電 極 (蟲 針 )的 位 置 (A 針插 在 嗉 囊 壁；B 針 插 在 砂 囊 壁 ） 蟲 針 B 蟲 針 A 參 考 電 極 (a) (b)
圖 四 、 一 次 實 驗 流 程 的 紀 錄 結 果 。 粗 短 黑 線 代 表 味 覺 刺 激 期 間 。 (a)嗉 囊 壁 肌 肉 的 EMG 紀 錄 圖 。 (b)砂 囊 壁肌 肉 的 EMG 紀 錄 圖 。
肆、研究結果
一、蟑螂消化道組織的觀察
在 蟑 螂 前 腸 的 各 段 組 織 中 ， 食 道 內 壁 較 薄 且 具 有 細 微 的 倒 鉤 ， 可 協 助 食 物 在 消 化 道 中 的 移 動(圖 五 a)，食 道 壁 中的 肌 肉 為 橫紋 肌(圖 五 b)； 嗉 囊 內 壁亦 較 薄 ， 其肌 肉 為 橫 紋 肌(圖六)；砂 囊內 襯 具 有 幾丁 質 化 的 內壁(圖 七 a、b)與 齒(圖 七 d)，其 腸壁 中 的 肌 肉層 亦 較 厚，可 收 縮 以 磨 碎 食 物，亦 屬 於 橫 紋 肌(圖 七 c)。本研 究 觀察 到 蟑 螂 消化 道 腸 壁 中的 肌 肉 皆 為 橫 紋 肌 ， 與 人 體 的 消 化 道 中 的 肌 肉 主 要 為 平 滑 肌 不 同 。 圖 八 為 蟑 螂 飛 行 肌 的 顯 微 照 片 ， 其 亦 屬 橫 紋 肌 。 圖 五、食 道 內 壁 具 有 細 微 的 倒 鉤(a 箭 頭 所 指 )(400X)，內 襯 為 幾 丁 質 化的 表 面 (b)(400X)， 其 壁 中 的 肌 肉 為 橫 紋 肌(c 箭 頭 所 指 )(400X)。 (a) (b) (a) (b) (c)圖 六 、 嗉 囊 壁 中 的 肌 肉 為 橫 紋 肌(箭頭 所 指 )（ 400X)。 圖 七 、 砂 囊 內 壁 具 有 幾 丁 質 的 內 襯 (a)(b)(400X)，其 壁 中 的 肌 肉 為橫 紋 肌 (c)(400X)；有 6 個 齒 狀 構 造 物 (d、e 箭 頭 所 指 ) (c) (d) (e) (a) (b)
圖 八 、 蟑 螂 飛 行 肌 的 顯 微 照 片 。(a)100X。 (b)400X。
二、口器吸吮反射記錄
(一 ) 清 水 對 口 器 吸 吮 反 射 的 效 應 (表 二 ) 表 二 、 清 水 刺 激 口 器 時 口 器 引 發 吸 吮 反 射 的 反 應 率(n = 13)。 溶 液 靠 近 時 溶 液 觸 碰 到 口 器 時 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 反 應 率(%) 28.57% 21.42% 0% 71.43% 42.85% 21.43% (二 ) 葡 萄 糖 對 口 器 吸 吮 反 射 的 效 應 (表 三 ) 表 三 、 葡 萄 糖 溶 液 刺 激 口 器 時 口 器 引 發 吸 吮 反 射 的 反 應 率(n = 13)。 溶 液 靠 近 時 溶 液 觸 碰 到 口 器 時 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 反 應 率(%) 53.84% 38.46% 0% 100% 92.30% 46.15% (三 ) 麩 胺 酸 溶 液 對 口 器 吸 吮 反 射 的 效 應 (表 四 ) 表 四 、 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 時 口 器 引 發 吸 吮 反 射 的 反 應 率(n = 14)。 溶 液 靠 近 時 溶 液 觸 碰 到 口 器 時 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 小 顎 鬚 下 唇 鬚 下 咽 頭 反 應 率(%) 64.29% 35.71% 7.14% 92.85% 100% 85.71% (a) (b)三、蟑螂前腸肌肉的
EMG 記錄
(一 ) 前 腸 肌 肉 放 電 的 波 形 與 節 律 性 觀 察 蟑 螂 前 腸 肌 肉 在 刺 激 物 未 處 理 前(未 給 予 味 覺 刺 激 )， 可 發 現 前 腸 的 肌 肉 時 有 節 律 性 放 電 的 現 象(圖 九)，嗉 囊 與 砂 囊自 發 性 放 電頻 率 皆 約 1 次/分 鐘 。 (二 ) 味 覺 刺 激 物 對 嗉 囊 與 砂 囊 肌 肉 活 性 的 效 應(圖 十 ) 餵 食 葡 萄 糖 溶 液 時 ， 嗉 囊 的 放 電 振 幅 增 加 ， 較 餵 食 麩 胺 酸 溶 液 及 餵 食 水 時 顯 著 。 在 餵 食 麩 胺 酸 期 間 ， 砂 囊 的 放 電 振 幅 增 加 ， 較 餵 食 葡 萄 糖 及 餵 食 水 時 顯 著 ； 但 餵 食 麩 胺 酸 期 間 ， 嗉 囊肌肉的放電振幅卻較餵水時降低。 圖 九 、 嗉 囊(a)與 砂 囊 (b)自 發 性 放 電的 電 位 圖 (a) (b)圖 十 、 餵 食 水 、 葡 萄 糖 溶 液 、 麩 胺 酸 溶 液 對 嗉 囊(a)與 砂 囊 (b)肌 肉 放 電振 幅 的 影 響 (mean ± SE)。 與 餵 水 的 數 據 相 比(one-tailed t test)： *： p < 0.05； **： p < 0.01； ***： p < 0.005； ****： p < 0.001。
伍、討論
本 研 究 發 現 ， 不 同 味 覺 因 子 的 刺 激 ， 對 蟑 螂 前 腸 肌 肉 的 效 應 具 有 差 異 性 ， 也 發 現 蟑 螂 前 腸 的 肌 肉 活 性 具 有 前 饋 作 用 。 也 就 是 說 ， 當 外 來 的 刺 激 物(味 覺 )刺 激 口 器 而 尚 未 進 入 消 化 道 時 ， 前 腸 的 肌 肉 就 已 引 發 收 縮 反 射 。 觀 察 蟑 螂 消 化 器 官 與 組 織 時 ， 在 食 道 的 內 襯 發 現 類 似 剛 毛 的 構 造 ， 而 且 方 向 與 食 物 的 去 向 相 同 ， 推 論 具 有 輔 助 食 物 運 送 且 防 止 逆 流 的 功 用 。 我 們 也 在 蟑 螂 的 砂 囊 內 襯 觀 察 到 乳 狀 突 起 的 幾 丁 質 構 造 與 較 大 的 齒 ， 由 於 砂 囊 的 功 用 為 磨 碎 食 物 ， 推 測 這 些 構 造 可 用 於 磨 碎 食 物 。 探 討 味 覺 刺 激 口 器 對 前 腸 肌 肉 放 電 性 質 的 效 應 時 ， 發 現 餵 食 清 水 並 無 明 顯 的 (a) (b)作 用 ， 推 論 水 不 會 引 發 前 饋 反 射 。 而 餵 食 葡 萄 糖 溶 液 及 麩 胺 酸 溶 液 時 ， 發 現 葡 萄 糖 對 於 嗉 囊 肌 肉 的 放 電 振 幅 影 響 較 大 ， 而 麩 胺 酸 對 於 砂 囊 肌 肉 的 放 電 振 幅 影 響 較 大 。 由 口 器 的 吸 吮 反 射 實 驗 與 EMG 紀 錄 的 實 驗 結 果 可 知 ， 以 麩 胺 酸 分 別 刺 激 同 為 磨 碎 器 官 的 口 器 及 砂 囊 ， 皆 有 促 進 其 反 應 的 作 用 ， 而 葡 萄 糖 對 於 具 儲 存 食 物 功 能 的 砂 囊 ， 具 有 促 進 的 作 用(表 五)。 蟑 螂 的 食 道 兩 側 有 數 對 唾 腺 ， 分 泌 的 唾 液 含 有 分 解 醣 類 的 澱 粉 酶(amylase) (Bignell, 1981)，其唾液由口腔注入消化道， 以協助化學消化的進行。蟑螂平時所進食的 食物含有多醣(如肝糖、澱粉)。當多醣進入 到嗉囊時，需透過澱粉酶進行分解，此時不 會引發嗉囊肌肉的收縮，而讓食物停留於嗉 囊內儲存並進行化學消化；此外，由於多醣 分 解 產 生 的 雙 醣 或 單 醣 不 需 在 砂 囊 中 進 行 磨碎作用，因此亦不需引發砂囊收縮(圖十 一)，而直接進入中腸吸收。 表 五 、 各 種 味 覺 刺 激 物 刺 激 口 器 時 ， 對 口 器 、 嗉 囊 與 砂 囊 的 效 應 。 消 化 構 造 生 理 功 能 對 不 同 刺 激 物 的 效 應 口 器 磨 碎 吸 吮 反 射 率 ： 麩 胺 酸>葡 萄 糖>清 水 前 腸 嗉 囊 儲 存 、 推 進 EMG 振 幅 ： 葡 萄 糖>清 水>麩 胺 酸 砂 囊 磨 碎 EMG 振 幅 ： 麩 胺 酸>葡 萄 糖=清 水 圖 十 一 、 多 醣 對 嗉 囊 、 砂 囊 肌 肉 活 性 的 效 應 假 說 示 意 圖 。 進 食 多 醣 類 時 ， 需 於 嗉 囊 進 行 儲 存 與 分 解 ， 待 分 解 後 嗉 囊 才 啟 動 收 縮 功 能 。
本 實 驗 的 其 中 一 種 味 覺 刺 激 物 為 葡 萄 糖 ， 葡 萄 糖 屬 於 單 醣 ， 經 過 嗉 囊 時 已 不 再 需 要 儲 存 與 透 過 澱 粉 酶 的 分 解 過 程 ， 因 此 嗉 囊 壁 的 肌 肉 可 收 縮 ， 將 葡 萄 糖 擠 向 下 一 個 消 化 器 官——砂 囊 ； 而 經 過 砂 囊 時 也 不 需 要 進 行 磨 碎 作 用 ， 因 此 葡 萄 糖 溶 液 刺 激 口 器 時(餵食期間)，可引起嗉囊的收縮， 以 準 備 進 行 「 推 進 到 下 一 個 消 化 器 官 」 的 步 驟 ， 但 對 砂 囊 不 具 效 果(圖十 二)。 麩 胺 酸 是 一 種 胺 基 酸 ， 為 蛋 白 質 的 一 種 次 單 位 ， 富 含 於 肉 類 中 ， 因 此 蟑 螂 可 能 把 麩 胺 酸 的 訊 號 視 為 富 含 蛋 白 質 之 肉 類 的 訊 號 。 食 入 肉 類 後 於 嗉 囊 先 進 行 儲 存 與 分 解 肝 醣(透 過 唾 液 中 的 澱 粉 酶 催 化 )， 故 此 時 抑 制 了 嗉 囊 肌 肉 的 收 縮 活 性 ， 減 慢 食 物 的 推 進(圖十三)，以增加化學消化的時間。 同 時 ， 肉 類 食 物 進 入 到 砂 囊 進 行 磨 碎 ， 增 加 了 砂 囊 的 肌 肉 活 性 ， 以 準 備 磨 碎 肉 類 。 因 此 麩 胺 酸 溶 液 刺 激 口 器 時 時(餵 食 期 間 )， 可 抑 制 嗉 囊 的 肌 肉 放 電 以 準 備 進 行 儲 存 與 消 化 作 用 ， 而 增 加 砂 囊 的 肌 肉 放 電 以 準 備 進 行 的 磨 碎 作 用 。 圖 十 二 、 葡 萄 糖 的 前 饋 作 用 增 加 嗉 囊 肌 肉 活 性 的 效 應 假 說 示 意 圖 。 進 食 單 醣 時 ， 不 需 儲 存 與 分 解 的 過 程 ， 則 嗉 囊 直 接 收 縮 將 食 物 推 進 砂 囊 。
圖 十 三 、 麩 胺 酸 的 前 饋 作 用 抑 制 嗉 囊 與 增 加 砂 囊 肌 肉 活 性 的 效 應 假 說 示 意 圖 。 進 食 肉 類 時 ， 肉 類 中 的 多 醣 於 嗉 囊 進 行 儲 存 與 分 解 ， 而 蛋 白 質 纖 維 則 於 砂 囊 中 進 行 咀 嚼 、 磨 碎 。 人 類 有 4 個 基 本味 覺 ： 甜 、酸 、 苦 、 鹹 。 人 類 大 部 分 的 味 道 感 覺 是 由 這 四 種 味 覺 綜 合 而 成 的。在1908 年 日本 東 京 帝 國大 學 的 池 田 菊 苗 教 授 就 發 現 酸 、 甜 、 苦 、 鹹 之 外 的 新 味 覺 。 當 他 研 究 昆 布 熬 成 的 高 湯 成 分 時，發 現 了 麩 胺 酸 所 引 發 的 新 味 覺(官 ， 2010)， 此 種 味 覺 是 「 鮮 覺 」， 和 其 他 四 味 不 同 ， 英 語 叫 「savory 」， 日 本 人 叫 它 為 「umami」(鮮 美、好 吃 好 味的 意 思)。最 近 科 學 家 已 發 現 哺 乳 類 的 舌 上 含 麩 胺 酸 的 感 覺 受 體 ， 可 將 麩 胺 酸 訊 號 傳 至 大 腦 產 生 新 味 覺(鮮 覺 )， 東 方 人 用 的 「 味 精 」 成 分 就 是 一 種 單 鈉 麩 胺 酸 。 我 們 推 論 蟑 螂 口 器 也 可 能 具 有 麩 胺 酸 受 體 ， 在 餵 食 時 就 會 刺 激 口 器 的 受 體，進 而 引 發 消 化 道 的 蠕 動 效 應， 這 種 現 象 就 是 前 饋 作 用 。 口 器 是 刺 激 物 第 一 個 接 觸 到 的 器 官 ， 因 此 在 前 饋 作 用 下 ， 口 器 的 感 應 給 予 嗉 囊 及 砂 囊 足 夠 的 時 間 對 外 來 刺 激 物 做 出 反 應 。 由 口 器 的 吸 吮 反 射 實 驗 可 知 ， 相 對 於 清 水
及 葡 萄 糖 水 溶 液 ， 蟑 螂 的 口 器 對 麩 胺 酸 溶 液 較 敏 感 ， 而 在 EMG 紀 錄的 實 驗 中 ，若 探 討 刺 激 物 在 「 餵 食 期 間 」 的 作 用 ， 不 管 是 嗉 囊 或 是 砂 囊 ， 皆 對 麩 胺 酸 皆 具 有 較 明 顯 的 效 應(促 進 或 抑 制 )。 也 就 是 說 ， 在 餵 食 溶 液 的 期 間 ， 口 器 、 嗉 囊 、 砂 囊 皆 對 麩 胺 酸 的 刺 激 具 明 顯 的 效 應 。 蟑 螂 口 器 可 能 存 在 著 麩 胺 酸 受 體 ， 使 麩 胺 酸 的 訊 號 可 傳 至 中 樞 神 經 系 統 引 發 相 關 的 反 射，此 種「 前 饋 作 用 」 有 利 嗉 囊 及 砂 囊 提 早 做 消 化 的 準 備 。
陸、致謝
本 文 部 分 實 驗 由 臺 北 市100 年 度中 等 學 校 學 生 科 學 研 究 獎 助 計 畫(高 中 職 組 生 物 科 編 號 B02)支持 經 費，本 研 究 亦 獲 得第 51 屆 全 國科 展 第一 名、最 佳創 意 獎，謹 此 致 謝 。參考文獻
Bignell, D. E. 1981. Nutrition and digestion. In Bell, W. J. and Adiyodi, K. G. (Eds.), The American Cockroach (pp.57-86). Chapman and Hall, New York.
Giduck, S. A., Threatte, R. M. and Kare, M. R. 1986. Cephalic reflexes: their role in digestion and possible roles in absorption and metabolism. J. Nutr. 117: 1191-1196.
Wu, J. S., Vilim, F. S., Hatcher, N. G., Due, M. R., Sweedler, J. V., Weiss, K. R. and Jing, J. 2010. Composite modulatory loop contributes to the establishment of a network state. J. Neurophysiol. 103: 2174-2184. 官 生 華 。2010。 味 覺 與 味 精 。 台 灣 醫 界 ，
