認識身旁的小傢伙(九)

認識身旁的小傢伙

(九)--

美洲蜚蠊社會互動行為與空間資源

分配關係的探討

胡琬穠

蔡任圃*

臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學

壹、研究動機

除 了 人 類 社 會 具 有 資 源 分 配 的 各 種 模 式 ， 科 學 家 也 研 究 昆 蟲 的 社 會 階 層 與 資 源 分 配(表 一 )。前 人 多 以 單 項行 為，例 如 ： 資 源 分 配 、 侵 犯 行 為 、 能 力 高 低 等 作 為 社 會 階 層 的 判 斷 依 據 。Murfin(1992)發 現 美 洲 蜚 蠊(Periplaneta americana) 有 爬 到 高 處 的 習 性 ， 所 以 將 環 境 中 的 直 立 短 棍 做 為 一 項 資 源 ， 以 爬 上 棍 子 的 行 為 程 度 定 義 其 社 會 階 層 。Moore 等 人(1988)與 Lee 等人 (1991) 用 灰 色 蜚 蠊 (Nauphoeta cinerea) 在 團 體 中 侵 犯(推 擠 )與 被 侵 犯 的 多 寡 做 為 社 會 階 層 的 定 義 。Rivault 等 人(1990)以 德國 蜚 蠊(Blattella germanica)偷 取食 物 的 能 力 做 為 社 會 階 級 的 分 類 。 這 些 研 究 的 實 驗 設 計 簡 潔 而 單 純 ， 實 驗 結 果 亦 非 常 顯 著 ， 但 昆 蟲 社 會 階 層 與 資 源 分 配 的 關 係 真 的 如 此 單 純 嗎 ？ 是 否 過 度 簡 化 昆 蟲 的 社 會 互 動 ？ 定 義 方 式 會 不 會 加 入 過 多 人 為 的 認 定 ？ 本 研 究 以 美 洲 蜚 蠊(Periplaneta americana) 作 為 實 驗 動 物，觀 察 其 在 團 體 情 境(具 社會 *為本 文 通 訊 作 者 因 素)與 單 獨 情 境(不 具 社 會 因素)時，對 資 源 的 分 配 情 形，並 比 較 侵 犯 行 為(踢 或 壓別 隻)與資 源 分 配 的關 係 。

貳、研究目的

一 、 建 立 一 逆 境 模 式 ， 以 觀 察 蜚 蠊 對 資 源 的 使 用 情 形 。 二 、 比 較 蜚 蠊 在 團 體 情 境(具 社 會 因 素 )與 單 獨 情 境(不 具 社 會 因 素 )對 資 源 的 使 用 情 形 。 三、比 較 團 體 情 境 下，侵 犯 行 為(踢 或 壓別 隻)與資 源 分 配 的關 係 。

參、研究器材及實驗動物

一 、 研 究 器 材 如 表 二 所 示 。 二 、 實 驗 動 物 ： 美 洲 蜚 蠊(Periplaneta americana) 取 自 本 校 實 驗 室 自 行 飼 養 繁 殖。飼 養 溫 度 25 ～28℃ ， 定 期 換水 、 提 供 充足 飼 料 。 實驗 皆 以 健 全 之 雄 性 成 蟲 為 實 驗 動 物 ， 以 免 雌 性 生 殖 週 期 或 攜 夾 卵 鞘 的 干 擾 。 實 驗 過 的 動 物 不 再 進 行 實 驗 。

表 一 、 前 人 研 究 昆 蟲 社 會 階 層 與 資 源 分 配 的 研 究 方 法 與 研 究 結 果 作 者 實 驗 方 法 定 義 取 向 結 論 我 們 的 質 疑 Murfin (1992) 蜚 蠊 有 爬 到 高 處 的 習 慣，故 以 爬 到 高 處 的 相 對 比 例 做 為 階 層 判 定 資 源 分 配 剪 掉 觸 角 的 蜚 蠊 會 影 響 其 社 會 階 層 蜚 蠊 有 使 用 「 高 處 」 這 項 資 源 的 必 要 性 嗎 ？ Lee 等 人 (1991) 觀 察 兩 群 年 齡 相 差 28 日 的 蜚 蠊，分 別 記 錄 侵 犯 行 為 的 發 生 比 例 侵 犯 行 為 年 齡 較 大 的 蜚 蠊 ， 主 導 權 較 大 且 雌 蟲 可 用 氣 味 分 辨 階 層 侵 犯 行 為 在 平 權 社 會 中 不 會 發 生 嗎 ？ 一 次 嚴 重 的 攻 擊 和 多 次 輕 微 的 攻 擊 意 義 相 同 嗎 ？ Rivault 等 人 (1990) 在 盤 子 中 放 入 一 塊 食 物 記 錄 群 體 中 個 體 的 攝 食 行 為 能 力 取 向 資 源 分 配 雄 成 蟲 和 體 型 大 的 稚 蟲 在 族 群 中 主 導 權 較 大 蜚 蠊 真 的 餓 了 嗎 ？ 攝 食 的 能 力 是 否 可 代 表 主 導 權 或 社 會 階 層 ？ Moore 等 人 (1988) 以 一 個 經 常 更 換 成 員 的 蜚 蠊 族 群，與 另 一 組 成 穩 定 的 族 群 相 互 比 較 個 體 的 侵 犯 行 為 侵 犯 行 為 社 會 經 驗 較 豐 富 的 蜚 蠊 ， 在 群 體 中 階 級 較 高 無 法 排 除 因 為 陌 生 而 減 少 互 動 ， 且 與 社 會 階 層 無 關 的 可 能 性 表 二 、 實 驗 裝 置 器 材 編 號 名 稱 規 格 × 數 量 備 註 1 鐵 架 中 型 × 2 2 白 保 麗 龍 板 1 3 往 復 式 震 盪 恆 溫 培 養 水 槽 1 型 號905 4 培 養 皿 直 徑 20cm 高 3cm×7 5 USB 攝 影 機 1 安 駒 科 技 524 免 驅 網 路 攝 影 機 6 電 腦 1 用 於 記 錄 、 分 析 7 二 氧 化 碳 鋼 瓶 用 於 麻 醉 蟲 體

肆、研究過程或方法

一 、 建 立 一 逆 境 模 式 ， 以 觀 察 蜚 蠊

對資源的使用情形

在 大 型 培 養 皿 內 的 邊 緣，固 定 一 個 長 3.5cm 寬 2.0cm 高 0.5cm 的 ㄇ 字 型 厚 紙板 檯 子(圖 一)，並 於培 養 皿 正 上方 約 50 公 分 處 架 設USB 攝 影機 進 行 記 錄，攝 影 機 影像 訊 號 傳 輸 至 電 腦 ， 以 KMPlayer 軟 體 進行 影 片 錄 製 。 蜚 蠊 在 室 溫 培 養 皿 中 的 行 為 ， 稱 為 室 溫 組。將 培 養 皿 放 入 恆 定 水 溫50℃ 的 水 浴 槽 內 ， 水 面 高 度 不 溢 過 培 養 皿 。 於 50℃的 水 浴 槽 內所 記 錄 的 行為 ， 稱 為 高溫 組 。 培 養 皿 的 內 部 地 面 與 檯 子 上 的 溫 度 變 化 如 圖 二 。 在 高 溫 組 中 ， 蜚 蠊 為 避 開 高 溫 逆 境 會 爬 上 檯 子 ， 因 而 在 本 研 究 中 將 檯 子 的 使 用 視 為 資 源 的 使 用 。 圖 一 、 實 驗 設 備 與 操 作 過 程 。 (a)室 溫 組 的 紀 錄 器 材 架設 ； (b)室 溫 組 蜚蠊 的 團 體 活動 情 形 ； (c)高 溫 組 的 紀 錄 器 材 架設 ； (d)高 溫 組 的蜚 蠊 的 團 體活 動 情 形 。 (a) (b) (c) (d)

圖 二 、 高 溫 組 培 養 皿 內 地 面 與 檯 子 的 溫 度 變 化 ， 檯 子 上 的 溫 度 低 於 地 面

二 、 比 較 蜚 蠊 在 團 體 情 境 與 單 獨 情

境對資源的使用情形

將 蟲 體 單 獨 置 於 培 養 皿 中，並 於 室 溫 與 高 溫 環 境 下 進 行 為 期 4 分 鐘 的 攝 影 紀 錄，比 較 其 使 用 資 源 的 情 形(爬 上 檯 子 的總 時 間)，並 依 蟲 體在 高 溫 環 境下 資 源 使 用情 形 排 序 ， 將 使 用 資 源 情 形 相 近 的 蟲 體 以 4 隻 為 一 組 放 入 一 個 培 養 皿 中 ， 在 室 溫 與 高 溫 環 境 下 分 別 進 行 4 分 鐘 的紀 錄 ， 以 比較 蟲 體 在 團 體 與 單 獨 情 境 對 資 源 的 使 用 情 形 。 記 錄 過 程 中 以 黃 色 及 綠 色 的 漆 筆 於 蟲 體 前 翅 劃 記 ， 方 便 記 錄 。 若 實 驗 過 程 有 蟲 體 折 損 ， 則 該 組 的 數 據 全 數 捨 去 。 實 驗 過 程 成 功 記 錄12 隻 數 據，其 中每 一 個 團 體組 在 高 溫 環 境 下 各 進 行 7 次 的 觀 察 記 錄 (共 收 集84 筆 數 據)，間 隔 約 40 分 鐘 。

三、比較團體情境下，侵犯行為(踢

或壓別隻)與資源分配的關係

為 了 比 較 侵 犯 行 為 的 程 度 是 否 會 決 定 資 源 分 配 的 關 係 ， 在 上 述 觀 察 中 ， 紀 錄 以 下 各 項 ， 最 後 比 較 各 項 間 的 相 關 ， 建 立 各 行 為 間 的 關 係 。 (一) 移 動次 數：記 錄期 間(4 分 鐘)蟲 體 位 移 的 次 數 ， 單 位 為 次 。 (二) 移 動單 次 時 間 ：記 錄 位 移 開始 到 停 止 的 時 間 ， 單 位 為 秒 。 (三) 移 動總 時 間 ： 記錄 期 間 蟲 體各 移 動 單 次 時 間 的 總 和 ， 單 位 為 秒 。 (四 ) 爬 上 檯 子 (圖 三 a)次 數 ： 記 錄 期 間 蟲 體 爬 上 檯 子 的 次 數，單 位 為 次。蟲 體 有 超 過3 隻 腳 位於 檯 子 之 上，定 義 為 爬 上 檯 子 。 (五) 爬上 檯 子 單次 時 間：蟲 體 單 一 次 爬上 檯 子 的 時 間 ， 單 位 為 秒 。 (六) 爬上 檯 子 總時 間：記 錄期 間 蟲 體 爬上 檯 子 的 時 間 總 和 ， 單 位 為 秒 。 (七) 侵犯(圖三 b)次數：記錄期間蟲體發生 25 30 35 40 45 50 0 30 60 90 120 150 180 210 240 時間(秒) 溫度(℃) 檯子上 中央地面

部 分 身 體 在 另 一 隻 的 身 體 上(不 包 括 翅 膀 尾 端)的 次 數 ， 定 義 為 壓 別 隻 次 數， 單位 為 次。 而身 體 有部 分在 另 一 隻身體下的次數，定義為被壓次數。 (八) 壓別 隻 或 被壓 單 次 時 間：蟲 體 一 次壓 或 被 壓 的 時 間 ， 單 位 為 秒 。 (九) 壓別 隻 或 被壓 總 時 間：記 錄 期 間 壓或 被 壓 單 次 時 間 的 總 和 ， 單 位 為 秒 。 (十) 踢它隻(圖三 c)次數：記錄期間蟲體的 腳推擠其他個體的次數，單位為次。 (十 一 ) 被 踢 次 數 ： 記 錄 期 間 (4 分 鐘 )， 被 其 他 蟲 體 的 腳 推 擠 身 體 的 次 數 ， 單 位 為 次 。 (十 二) 其 他參 數 ： 本 研究 同 時 記 錄翻 正 行 為(圖 三 d)次 數、單 次 時 間、總 和 時 間 等 。

伍、研究結果

一 、 建 立 一 逆 境 模 式 ， 以 觀 察 蜚 蠊

對資源的使用情形

錄 蜚 蠊 室 溫 與 高 溫 爬 上 檯 子 的 次 數 、 時 間 總 合 、 單 次 時 間(圖 四 )發 現 高 溫 環 境 可 明 顯 提 高 爬 上 檯 子 的 行 為 。 顯 示 在 高 溫 逆 境 下 ， 檯 子 對 於 蜚 蠊 是 一 個 相 對 於 培 養 皿 底 部 較 佳 的 位 置 ， 故 本 研 究 將 爬 上 檯 子 的 時 間 分 配 定 義 為 資 源 的 分 配 。 另 一 方 面 ， 高 溫 逆 境 亦 會 提 高 蟲 體 的 活 動 程 度 ， 增 加 移 動 行 為 的 次 數 ， 但 相 對 於 單 獨 情 境 ， 團 體 情 境 會 降 低 移 動 總 時 間 、 單 次 時 間(圖 五 b、c)。 高 溫 逆 境 除 了 影 響 資 源 的 分 配 與 蟲 體 的 活 動 程 度 ， 對 於 蟲 體 之 間 的 侵 犯 行 為 亦 有 增 強 的 效 應(圖 六)。 圖 三、本 研 究 測 量 的 各 項 蟲 體 行 為 (a)爬 上 檯 子；(b)壓 與 被壓；(c)踢 與 被 踢 (以 後 腳 踢 )； (d)踢 與 被 踢(以 前 腳 與 口器 攻 擊 )； (e)翻 正 行 為 。

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

圖 四(a) 次 數 圖 四(b) 總時 間 圖 四(c) 單 次 時 間 圖 四 、 室 溫 與 高 溫 時 ， 蜚 蠊 在 團 體 與 單 隻 情 形 下 爬 上 檯 子 的 次 數 、 單 次 時 間 與 和 時 間 比 較 。(a)次 數 ； (b)總 時 間 ；(c)單 次 時 間 。 與 室 溫 組 比 較( 單 尾 配 對 t 檢 定 ) *** p < 0.005;****： p < 0.001。 與 單 隻 情 形 比 較(單 尾 配對 t 檢 定 ) ★ ★ ：p < 0.01 圖 五(a) 次 數 圖 五(b) 總時 間 圖 五(c) 單 次 時 間 圖 五 、 室 溫 與 高 溫 時 ， 蜚 蠊 在 團 體 與 單 隻 情 形 下 移 動 的 次 數 、 單 次 時 間 與 總 時 間 比 較(取 樣 數 詳 見 方 法 )。 (a)次 數 ；(b)總 時間 ； (c)單 次 時 間 。 與 室 溫 組 比 較( 單 尾 配 對 t 檢 定 ) ****： p < 0.001。 與 單 隻 情 形 比 較(單 尾 配對 t 檢 定 ) ★ ★ ★ ★ ：p < 0.001。

圖 六、室 溫 與 高 溫 時，蜚 蠊 在 團 體 情 形 下 踢 與 被 踢、壓 與 被 壓 次 數 比 較(取 樣 數 詳見 方 法 )。 與 室 溫 組 比 較(單 尾 配對 t 檢 定 ) ****： p < 0.001; ***： p < 0.005; *:p<0.01。

二 、 比 較 蜚 蠊 在 團 體 情 境 與 單 獨 情

境對資源的使用情形

實 驗 結 果 發 現 高 溫 逆 境 若 在 團 體 情 境 下 ， 每 個 個 體 爬 上 檯 子 的 次 數(圖 四 a) 大 於 個 體 單 獨 隔 離 的 情 境 。 另 一 方 面 ， 團 體 情 境 亦 會 增 加 蟲 體 的 活 動 程 度 ， 無 論 室 溫 組 或 高 溫 組 ， 團 體 情 境 皆 增 加 移 動 行 為 的 次 數(圖 五 a)，但 對 移 動行 為 的 單 次時 間 和 總 時 間 則 無 影 響(圖 五 b、c)。

三、比較團體情境下，侵犯行為(踢

或壓別隻)與資源分配的關係

若 在 高 溫 逆 境 下，比 較 團 體 情 境 中 各 種 侵 犯 與 被 侵 犯 行 為 與 資 源 分 配 的 關 係 。 可 發 現 不 論 是 壓 與 被 壓 、 踢 與 被 踢 之 間 都 不 具 相 關 性( 表 三 ) 。 被 壓 (R=0.57) 或 壓 (R=0.64)與 爬 上 檯 子 之 間 的 單 次 時 間 有 正 相 關 性 ， 而 踢 的 次 數(R=0.56)與 爬 上 檯 子 的 單 次 時 間 有 正 相 關 性(表 三 )， 而 被 踢 與 爬 上 檯 子 則 不 具 明 顯 相 關 性(表 三 )。 其 他 如 壓、被 壓、踢、被 踢 與 爬 上 檯 子 的 次 數 、 總 時 間 ， 及 其 他 各 項 行 為 之 間 的 相 關 係 數 皆 不 高(R<0.5)(圖 七、 圖 八 與表 三)。 綜 合 上 述，壓 或 被 壓 的 行 為 皆 與 爬 上 檯 子 的 單 次 時 間 有 正 相 關 性 ， 而 與 爬 上 檯 子 的 總 時 間 不 具 相 關 性 。 換 句 話 說 ， 侵 犯 或 被 侵 犯 行 為 皆 與 資 源 分 配 具 有 相 似 的 相 關 性 。 但 是 若 將 侵 犯 行 為 與 被 侵 犯 行 為 合 併 為「 社 會 互 動 」，再 與 資 源 分 配 進 行 相 關 係 數 的 分 析(圖 九 與 表 五 )， 可 發 現 壓 與 被 壓 的 總 時 間 、 單 次 時 間 與 爬 上 檯 子 的 總 時 間、單 次 時 間 各 具 有 正 相 關 性(相 關 係 數為 0.53、 0.80)。 因 此 資 源 的 分 配 與 社 會 互 動 的 程 度 有 關 ， 而 社 會 互 動 包 括 侵 犯 與 被 侵 犯 的 程 度 ， 並 非 為 社 會 階 層 。 蟲 體 的 壓 與 被 壓 的 行 為 總 時 間 與 爬 上 檯 子 的 總 時 間 ， 兩 者 並 不 具 明 顯 相 關 性 。 但 是 若 將 兩 者 合 併 起 來 比 較 ， 又 與 爬 上 檯 子 具 有 正 相 關 性(R=0.53) (表 四 )。 若 將 壓 與 被 壓 的 行 為 ， 區 分 為 在 檯 子 上 進 行

與 在 檯 子 下 進 行 分 開 討 論 。 在 檯 子 上 各 社 會 互 動 行 為 之 間 的 相 關 性 ， 除 了 在 被 壓 與 爬 上 檯 子 的 相 關 係 數 小 之 外(R<0.44)， 其 餘 都 與 爬 上 檯 子 的 總 時 間 、 單 次 時 間 呈 正 相 關 性(R>0.54) (表 四 )。 另 一 方 面 ， 在 檯 子 上 壓 的 次 數 與 爬 上 檯 子 的 次 數 呈 正 相 關 性(R=0.53) (表 四 )。 但 是 在 檯 子 下 不 論 是 被 壓 或 壓 的 行 為 ， 與 爬 上 檯 子 都 不 具 明 顯 相 關 性(R<0.39)(表四)。此 外，在檯 子 上被 壓 的 總 時 間 與 被 踢 的 次 數 呈 正 相 關 (R=0.55)， 但 是 在 檯 子 下 被 壓 的 總 時 間 、 單 次 時 間 卻 與 踢 的 次 數 呈 正 相 關 (R=0.61、 R=0.79)。

四、個體特質與資源分配的關係

單 獨情 境 下 與 團體 情 境 下，爬 上 檯 子 的 行 為 具 有 相 關 性(圖 十 c 與 表 六 )， 表示 個 體 原 有 的 特 質(個 體 習 性 )亦 會 影 響 資 源 的 使 用 情 形 。 表 三 、 在 高 溫 環 境 下 ， 團 體 蜚 蠊 各 項 參 數 之 間 的 相 關 係 數(R) 爬 上 檯 子 移 動 壓 它 隻 被 壓 踢 人 被 踢 次 數 時 間 總 和 單 次 時 間 次 數 時 間 總 和 單 次 時 間 次 數 時 間 總 和 單 次 時 間 次 數 時 間 總 和 單 次 時 間 次 數 次 數 爬 上 檯 子 次 數 1.00 時 間 總 和 0.12 1.00 單 次 時 間 -0.36 0.73 1.00 移 動 次 數 0.62 -0.42 -0.50 1.00 時 間 總 和 0.48 -0.32 -0.44 0.65 1.00 單 次 時 間 -0.16 0.04 0.04 -0.29 0.46 1.00 壓 他 隻 次 數 0.40 -0.03 -0.10 0.51 0.36 0.05 1.00 時 間 總 和 -0.11 0.40 0.52 -0.16 -0.09 0.24 0.43 1.00 單 次 時 間 -0.33 0.40 0.64 -0.36 -0.25 0.22 0.10 0.87 1.00 被 壓 次 數 -0.01 0.35 0.22 -0.31 -0.41 -0.22 0.06 0.10 0.09 1.00 時 間 總 和 -0.32 0.43 0.62 -0.37 -0.49 -0.21 -0.01 0.25 0.30 0.69 1.00 單 次 時 間 -0.30 0.38 0.57 -0.36 -0.33 -0.08 -0.05 0.04 0.12 0.50 0.78 1.00 踢 人 次 數 -0.31 0.23 0.56 -0.24 -0.27 -0.10 -0.06 0.03 0.07 0.23 0.65 0.68 1.00 被 踢 次 數 0.26 0.45 0.26 -0.23 -0.21 0.07 0.26 0.38 0.30 0.41 0.38 0.11 0.10 1.00

圖 七 、 蜚 蠊 團 體 在 高 溫 環 境 下，壓 與 被 壓 行 為 與 爬 上 檯 子 行 為 的 關 係(R 為 相 關 係 數 )。(a) 次 數 ；(b)單次 時 間 ； (c)總 時 間 。

(a)

(b)

圖 八 、 蜚 蠊 團 體 在 高 溫 環 境 下 ， 踢 與 被 踢 行 為 與 爬 上 檯 子 行 為 關 係(R 為 相 關 係 數 )。 (a)次 數 ； (b)單 次 時 間 ； (c)總 時 間 。

(a)

(b)

圖 九 、 蜚 蠊 團 體 在 高 溫 環 境 下 ， 社 會 互 動 行 為(壓 與 被 壓 )與爬 上 檯 子 行為 的 關 係 (R 為 相 關 係 數)。 (a)次 數 (踢 與 被踢 、 壓 與 被壓 )； (b)單次 時 間 ； (c)總 時 間 。

(a)

(b)

圖 十 、 蟑 螂 在 高 溫 環 境 下 ， 爬 上 檯 子 的 行 為 在 單 獨 情 境 與 社 會 情 境 的 關 係(R 為 相 關 係 數)。 (a)次 數 ； (b)單 次 時間 ； (c)總 時 間 。

(a)

(b)

表 四 、 在 高 溫 的 團 體 環 境 下 ， 蜚 蠊 分 別 在 檯 子 上 與 檯 子 下 的 侵 犯 行 為 與 各 項 參 數 之 間 的 相 關 係 數(R)。 爬 上 檯 子 踢 人 被 踢 次 數 時 間 總 和 單 次 時 間 次 數 次 數 檯 子 上 壓 次 數 0.53 0.17 -0.10 -0.04 0.75 時 間 總 和 -0.15 0.40 0.48 0.01 0.50 單 次 時 間 -0.29 0.36 0.53 0.01 0.30 被壓 次 數 0.11 0.44 0.16 -0.03 0.69 時 間 總 和 -0.15 0.64 0.68 0.40 0.55 單 次 時 間 -0.29 0.54 0.82 0.50 0.33 檯 子 下 壓 次 數 0.17 -0.17 -0.09 -0.06 -0.19 時 間 總 和 0.05 0.12 0.24 0.06 -0.13 單 次 時 間 -0.12 0.27 0.39 0.10 -0.09 被壓 次 數 -0.11 0.11 0.16 0.34 -0.03 時 間 總 和 -0.34 0.00 0.26 0.61 0.00 單 次 時 間 -0.33 0.12 0.39 0.79 -0.08 表 五 、 在 高 溫 的 環 境 下 ， 蜚 蠊 在 團 體 與 單 獨 情 形 下 ， 社 會 互 動 行 為 與 資 源 使 用 表 現 之 間 的 相 關 係 數(R) 爬 上 檯 子 次 數 時 間 總 和 單 次 時 間 社 會 互 動 次 數 -0.14 0.34 0.54 時 間 總 和 -0.28 0.53 0.73 單 次 時 間 -0.41 0.51 0.80 表 六 、 在 高 溫 的 環 境 下 ， 蜚 蠊 資 源 使 用 的 表 現 在 團 體 與 單 獨 情 形 之 間 的 相 關 係 數(R) 高 溫 組 爬 上 檯 子-團 體 次 數 時 間 總 和 單 次 時 間 爬 上 檯 子-單 隻 次 數 0.42 -0.10 -0.18 時 間 總 和 -0.17 0.45 0.60 單 次 時 間 -0.38 0.42 0.65

陸、討論

本 研 究 建 立 研 究 美 洲 蜚 蠊 社 會 行 為 的 動 物 模 式 ， 探 討 在 高 溫 、 室 溫 環 境 與 單 隻 、 團 體 情 境 等 因 子 ， 對 於 資 源 使 用 等 行 為 的 不 同 影 響 ， 為 一 適 合 且 有 效 的 工 具 。 本 動 物 模 式 證 明 在 高 溫 環 境 下 ， 可 以 將 爬 上 檯 子 作 為 使 用 資 源 的 行 為 表 現 ， 亦 能 反 映 出 團 體 與 單 隻 情 境 對 於 享 有 資 源 的 差 異 ， 進 而 研 究 團 體 與 非 團 體 情 境 對 於 生 物 體 互 動 的 關 係 。 本 研 究 發 現 各 項 因 子 中 ， 高 溫 環 境 可 增 加 蜚 蠊 的 移 動 總 時 間 及 爬 上 檯 子 的 總 時 間 ， 代 表 高 溫 逆 境 可 增 加 活 動 力 與 資 源 的 使 用 程 度 。 在 高 溫 逆 境 下 個 體 在 單 獨 情 境 中 與 在 團 體 情 境 使 用 資 源 的 總 時 間 是 差 不 多 的 。 蜚 蠊 的 資 源 使 用 模 式 不 同 於 人 類 ， 在 人 類 社 會 中 ， 資 源 的 分 享 不 是 均 分 ， 而 是 在 自 由 競 爭 下 使 資 源 達 到 最 大 效 用 。 在 團 體 中 的 蜚 蠊 ， 會 使 資 源 盡 量 滿 足 每 一 個 個 體 原 先 的 需 求 。 然 而 這 不 代 表 蜚 蠊 的 行 為 毫 無 競 爭 。 在 高 溫 逆 境 下 每 一 個 體 爬 上 檯 子 的 次 數 在 團 體 情 境 高 於 單 隻 情 境 ， 但 是 在 單 次 時 間 的 部 分 卻 是 單 隻 情 境 高 於 團 體 情 境 。 這 可 能 是 因 為 蜚 蠊 透 過 相 互 競 爭 等 互 動 ， 造 成 單 次 享 有 資 源 的 時 間 減 少 ， 而 必 須 透 過 增 加 爬 上 檯 子 的 次 數 ， 以 增 加 使 用 資 源 的 機 會 。 因 此 可 在 實 驗 結 果 中 同 時 觀 察 到 在 團 體 情 境 的 逆 境 下 ， 蟲 體 間 的 侵 犯 行 為 增 加 的 情 形(圖 六)。 蜚 蠊 在 團 體 情 境 下 ， 會 產 生 對 其 他 個 體 的 侵 犯 行 為(包 括 壓 或 踢 別 隻 )。 而 在 高 溫 逆 境 下 ， 侵 犯 行 為 的 次 數 及 移 動 總 時 間 明 顯 增 加(圖 五 b、圖 六)。侵 犯行 為 的 次數 增 加 ， 代 表 蟲 體 處 於 競 爭 或 是 緊 張 狀 態 。 在 高 溫 時 ， 除 了 爬 上 檯 子 可 以 阻 隔 熱 逆 境 ， 壓 別 隻 也 可 得 到 相 似 的 效 果 ， 然 而 被 壓 則 須 承 受 重 量 或 更 接 近 高 溫 面 ， 更 增 加 熱 逆 境 刺 激 。 所 以 被 壓 者 經 常 會 掙 脫 ， 故 本 研 究 仍 以 爬 上 檯 子 作 為 隔 絕 高 溫 的 資 源 使 用 表 徵 。 檯 子 為 競 爭 最 激 烈 的 地 點 ， 各 個 競 爭 行 為 應 該 會 與 爬 上 檯 子 的 總 時 間 或 是 次 數 具 有 相 關 性 。 但 是 從 本 實 驗 結 果 中 發 現 ， 爬 上 檯 子 的 總 時 間 和 次 數 與 任 何 一 個 競 爭 行 為(如 ： 壓 、 被 壓 、 踢 和 被 踢 )都 不 具 相 關 性 。 但 是 壓 、 被 壓 與 踢 和 爬 上 檯 子 的 單 次 時 間 皆 呈 正 相 關 。 由 此 可 推 論 ， 競 爭 的 行 為 並 不 會 影 響 蜚 蠊 資 源 使 用 的 結 果(總 合 時 間)，卻 會 影響 蜚 蠊 單 次使 用 資 源 的過 程(如 ： 單 次 時 間 )。 符 合 在 團 體 情 境 與 單 獨 情 境 時 ， 資 源 使 用 的 總 時 間 是 不 具 明 顯 差 異 性 的 結 果 。 因 為 有 些 社 會 因 素(像 是 壓、被 壓、踢 或 被 踢)，皆 不是 影 響 資 源使 用 總 和 時 間 的 結 果 。 換 句 話 說 ， 資 源 的 使 用 次 數 或 是 結 果 皆 不 適 合 作 為 判 斷 社 會 階 層 的 依 據 ， 因 為 這 些 社 會 因 素 並 不 會 影 響 資 源 使 用 。 若 以 壓 與 被 壓 分 開 來 討 論 ， 原 先 我 們 預 測 壓 者 能 力 較 強 或 社 會 地 位 較 高 ， 故 應 享 有 的 資 源 會 較 多 ， 反 之 被 壓 者 易 受 欺 負 故 享 有 資 源 較 少 。 然 而 從 本 研 究 的 實 驗 結 果 中 發 現 ， 壓 與 被 壓 之 間 沒 有 相 關 性 ， 但 是 壓 與 被 壓 的 單 次 時 間 皆 和 爬 上 檯 子 的 行 為 呈 正 相 關 。 若 再 進 一 步 將 壓 與 被 壓 的 行

為 ， 區 分 為 發 生 在 檯 子 上 和 檯 子 下 兩 個 場 所 分 開 討 論 ， 不 論 是 壓 或 是 被 壓 的 行 為 ， 在 檯 子 下 這 些 行 為 與 被 踢 或 是 爬 上 檯 子 皆 不 具 相 關 性 。 但 是 在 檯 子 上 壓 的 次 數 與 爬 上 檯 子 的 次 數 、 單 次 時 間 呈 正 相 關 性 ； 在 檯 子 上 被 壓 的 總 時 間 、 單 次 時 間 與 爬 上 檯 子 呈 正 相 關 性 。 且 檯 子 上 不 論 是 被 壓 或 壓 都 與 被 踢 的 行 為 有 正 相 關 。 這 表 示 在 不 同 的 位 置 ， 壓 與 被 壓 的 行 為 具 有 不 同 的 意 義 。 換 句 話 說 ， 在 檯 子 上 不 論 是 壓 或 被 壓 的 程 度 越 高 ， 爬 上 檯 子 的 程 度 都 會 增 加 。 另 一 方 面 ， 若 將 踢 與 被 踢 分 開 來 討 論 ， 原 先 我 們 也 預 測 踢 者 能 力 較 強 或 社 會 地 位 較 高 ， 故 應 享 有 的 資 源 會 較 多 ， 反 之 被 踢 者 易 受 欺 負 故 享 有 資 源 較 少 。 從 本 實 驗 結 果 發 現 ， 的 確 踢 的 次 數 與 爬 上 檯 子 的 單 次 時 間 有 正 相 關 ， 而 被 踢 與 爬 上 檯 子 沒 有 任 何 相 關 性 。 但 是 踢 與 被 踢 之 間 卻 不 具 相 關 性 。 也 就 是 說 ， 踢 這 項 行 為 雖 然 可 以 增 加 單 次 占 領 資 源 的 時 間 ， 但 是 無 法 推 論 常 侵 犯 者 即 是 常 不 被 侵 犯 者 或 常 被 侵 犯 者 。 由 此 可 推 論 ， 蜚 蠊 並 不 會 因 為 較 常 踢 而 降 低 或 是 增 加 被 踢 的 機 會，因 此 較 難 以 壓/被 壓 或 踢/被 踢 的 關 係 推 論 蜚 蠊 的 社 會 階 層 關 係 。 若 以 資 源 分 配 來 思 考 ， 強 者 與 弱 者 享 有 資 源 的 差 異 ， 應 該 會 呈 現 於 資 源 使 用 的 總 時 間 。 但 是 資 源 的 使 用 程 度(總 時 間 )卻 無 法 推 論 侵 犯 或 被 侵 犯 行 為 的 程 度 。 可 見 得 美 洲 蜚 蠊 可 能 不 是 一 個 族 群 內 互 相 競 爭 資 源 的 昆 蟲 ， 或 不 適 宜 用 社 會 互 動 作 為 階 層 判 斷 的 依 據 。 若 以 蜚 蠊 為 一 種 互 助 性 的 社 會 昆 蟲 思 考 ， 在 檯 子 上 的 蜚 蠊 會 願 意 讓 其 它 蜚 蠊 壓 ， 但 自 己 仍 可 繼 續 使 用 資 源 。 以 觀 察 記 錄 來 看 ， 壓 的 行 為 大 多 出 現 在 爭 取 檯 子 資 源 時 ， 但 是 檯 子 只 有 一 隻 蜚 蠊 的 停 棲 空 間 ， 所 以 會 壓 其 他 個 體 者 大 多 會 直 接 爬 上 已 在 檯 子 上 的 蟲 體 ， 如 此 壓 與 被 壓 者 都 可 共 享 較 多 的 資 源 。 若 以 侵 犯 行 為 的 觀 點 思 考 ， 能 夠 承 受 長 時 間 被 壓 的 蜚 蠊 因 為 忍 受 別 隻 蜚 蠊 的 侵 犯 ， 所 以 不 易 讓 出 資 源 。 若 以 蜚 蠊 共 享 資 源 的 想 法 思 考 ， 在 檯 子 上 的 蜚 蠊 會 願 意 讓 其 它 蜚 蠊 壓 ， 擁 有 資 源 者 也 會 因 為 它 的 分 享 而 不 易 被 趕 下 ， 使 自 己 仍 會 繼 續 使 用 資 源 。 本 研 究 的 數 據 指 出 ， 在 4 分鐘 的 紀 錄 內， 團 體 中 每一 隻 平 均 爬上 檯 子 的 總 時 間 接 近 1 分 鐘(58.59 秒)。扣掉 開 始 10 秒 內 培養 皿 溫 度 還未 上 升 在 至逆 境 高 溫 的 時 間(圖 二 )， 檯 子 被 視 為 資 源 的 總 時 間 約 為 230 秒 。 以 4 隻 蜚 蠊在 團 體全 程 單 獨 使 用 檯 子 的 時 間 總 合 為 234.36 秒 來 看 ， 全 程 都 單 獨 使 用 的 情 形 應 該 不 成 立 。 且 在 檯 子 上 被 壓 程 度 高 者 及 在 檯 子 上 壓 程 度 高 者 爬 上 檯 子 的 機 會、程 度 亦 增 加。 上 述 討 論 皆 以 壓 、 被 壓 、 踢 與 被 踢 四 類 行 為 分 開 討 論 ， 若 合 併 為 社 會 互 動 ， 踢 與 被 踢 、 壓 與 被 壓 的 次 數 與 爬 上 檯 子 次 數 ， 沒 有 相 關 性 。 但 是 將 壓 與 被 壓 的 總 時 間 或 單 次 時 間 相 加 ， 與 爬 上 檯 子 的 總 時 間 或 單 次 時 間 ， 則 具 有 相 關 性 。 代 表 互 動 的 次 數 並 非 是 影 響 資 源 使 用 的 因 子 ， 而 是 壓 與 被 壓 的 時 間 會 影 響 資 源 使 用 的 程 度 。 若 將 壓 、 被 壓 視 為 資 源 分 享 的 行 為 ， 而 非 能 力 或 位 階 的 差 異 ， 可 推 論 資 源 分 享 的 行 為

越 多 的 蜚 蠊 越 能 得 到 資 源 。 在 團 體 中 除 了 社 會 互 動 會 增 加 爬 上 檯 子 的 機 會 外 ， 蜚 蠊 在 單 獨 情 境 與 團 體 情 境 之 間 ， 爬 上 檯 子 的 情 形 也 具 有 相 關 性 ， 代 表 蜚 蠊 本 身 的 特 質 亦 會 影 響 它 在 團 體 中 的 行 為 表 現 。 前 人 的 研 究 中 ， 多 以 單 一 項 目 的 侵 犯 行 為 或 是 資 源 分 配 等 ， 做 為 社 會 階 層 差 異 的 依 據 。 例 如 ：Moore 等 人 (1988)的 實 驗 中 ， 是 以 侵 犯 行 為 做 為 階 級 比 較 的 依 據 ， 發 現 更 換 社 會 環 境 的 蜚 蠊 ， 侵 犯 別 隻 的 比 率 明 顯 下 降 ， 而 將 長 期 處 於 同 一 個 社 會 環 境 的 個 體 視 為 社 會 經 驗 較 多 ， 認 為 經 驗 多 可 造 成 社 會 階 級 高 。 但 是 侵 犯 行 為 的 操 縱 因 子 難 道 只 有 社 會 階 層 的 差 異 嗎?或 許 是 不 熟 悉 環 境，或 是 蜚 蠊 可 能 會 辨 認 群 體(或 其 氣 味)，對 於 剛加 入 的 蜚 蠊個 體 產 生 排斥 作 用 。 而 且 社 會 階 層 的 差 異 ， 有 可 能 是 需 要 經 過 時 間 的 演 變 ， 短 時 間 並 不 能 馬 上 得 到 做 為 領 導 者 的 認 同 。 既 然 此 實 驗 結 果 的 變 因 這 麼 多 ， 則 不 可 將 所 有 侵 犯 行 為 的 差 異 性 都 與 社 會 階 層 畫 上 等 號 。 在 Lee 等 人 (1991)的 實 驗 中 ， 也 是 以 侵 犯 行 為 做 為 社 會 階 層 差 異 的 依 據 ， 在 這 個 實 驗 中 發 現 ， 年 紀 較 大 的 蜚 蠊，較 能 擔 任 領 導 者。此 外， 雌 蟲 能 夠 依 據 氣 味 判 別 出 何 者 為 蜚 蠊 中 的 領 導 者，並 跟 從 它。不 過 如 同 我 們 對Moore 等 人(1988)的 質 疑 ， 很 有 可 能 是 因 為 分 泌 某 種 可 以 吸 引 雌 蟲 的 費 洛 蒙 ， 但 這 項 費 洛 蒙 也 同 時 增 加 了 蜚 蠊 的 活 動 力 ， 使 侵 犯 其 他 個 體 的 機 會 大 為 增 加 。 因 此 並 不 能 將 侵 犯 別 隻 比 率 的 差 異 完 全 歸 因 於 階 級 的 差 異 ， 因 為 仍 有 很 多 影 響 侵 犯 行 為 的 因 子 。 還 有 一 些 研 究 以 資 源 分 配 作 為 社 會 階 層 的 依 據 ， 例 如 Murfin(1992)的 實驗 以 高 處 做 為 資 源 ， 發 現 剪 掉 觸 角 後 的 蜚 蠊 社 會 階 層 會 下 降 ， 但 有 可 能 是 因 為 剪 掉 觸 角 後 縮 小 蜚 蠊 的 探 索 範 圍 ， 或 是 影 響 蜚 蠊 本 身 爬 到 高 處 身 體 的 平 衡 機 制 ， 因 此 並 不 能 將 爬 上 高 處 的 行 為 差 異 完 全 歸 因 於 社 會 階 層 。 另 一 方 面 ， 這 項 資 源 對 蜚 蠊 有 必 要 性 嗎 ？ 爬 到 高 處 也 許 會 受 個 體 差 異 的 影 響 。 有 些 學 者 認 為 蜚 蠊 習 慣 爬 到 高 處 ， 有 些 卻 認 為 習 慣 在 低 處 。 例 如 在 Lee 等 人(1991)的 研究 中 ， 認 為 常 待 在 飼 養 箱 底 部 的 個 體 其 社 會 階 層 較 高 。 這 樣 對 於 資 源 的 認 知 差 異 ， 可 能 是 因 為 兩 位 作 者 都 是 以 在 環 境 中 某 位 置 、 狀 態 的 稀 少 性 或 是 特 殊 性 做 為 資 源 定 義 的 標 準 ， 但 是 蜚 蠊 並 不 一 定 會 將 它 視 為 資 源 。 因 此 若 資 源 分 配 上 有 極 端 的 差 異 ， 有 可 能 可 以 定 義 為 社 會 階 層 的 差 異 。 但 前 提 是 人 與 蜚 蠊 認 定 的 資 源 應 該 要 相 同 。 Rivault(1990) 等 人 用 德 國 蜚 蠊 (Blattella germanica)奪 取 食 物 的 能 力 做 為 社 會 階 級 的 分 類 。 該 研 究 發 現 ， 雄 的 成 蟲 蜚 蠊 以 及 體 型 較 大 稚 蟲 較 會 去 奪 取 食 物 ， 所 以 認 為 其 社 會 階 層 較 高 。 以 人 類 社 會 大 家 具 有 相 等 的 權 力 為 例 ， 每 個 人 的 能 力 有 明 顯 的 差 異 性 ， 因 此 奪 取 食 物 的 能 力 與 存 活 條 件 較 有 關 係 ， 而 不 一 定 是 社 會 位 階 。 此 外 ， 有 可 能 在 雄 性 的 社 會 中 才 有 階 層 的 差 異 。 所 以 侵 略 性 高 ， 不 能 以 能 力 做 為 社 會 階 層 的 判 斷 依 據 。 本 實 驗 發 現 資 源 的 使 用 和 侵 略 行 為 與 被 侵 略 行 為 皆 有 部 分 的 正 相 關 。

圖 十 一 、 本 研 究 結 論 示 意 圖 ： 資 源 的 使 用 效 率 ， 同 時 受 環 境 因 子 、 社 會 互 動 與 個 體 特 質 等 因 子 的 影 響 。

柒、參考資料

Lee, H. J and Chiang, C-F. (1991). Impact of age and experience on dominance relationships of male cockroach (Nauphoeta cinerea). Chinese J.

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Murfin, B. (1992). The effect of deantennation on the dominant-subordinate relationshipin

the American cockroach (Periplaneta americana). Ohio J.

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Rivault, C. and Cloarec, A. (1990). Food stealing in cockroach. J. Ethol. 8: 53-59.. 避 難 性 資 源 使 用 程 度 社 會 互 動 環 境 因 子 個 體 特 質 ？