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異角釉小蜂 ( Hemiptarsenus varicornis) (膜翅目:釉小蜂科)之外形與生活史Appearance and Life History of Hemiptarsenus varicornis (Hymenoptera: Eulophidae)

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Academic year: 2021

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(1)研究報告 台灣昆蟲 21: 247-255 (2001) Formosan Entomol. 21: 247-255 (2001). 異角釉小蜂 ( Hemiptarsenus varicornis) (膜翅目:釉小蜂科) 之外形與生活史 錢景秦 古琇芷. 摘. 行政院農業委員會農業試驗所應用動物系 臺灣臺中縣 413 霧峰鄉中正路 189 號. 要 異角釉小蜂 (Hemiptarsenus varicornis (Girault)) 行單產雄性孤雌生殖、單員. 外寄生。交尾與否對雌蜂生殖力有影響。該蜂以產卵寄生 (42%) 與取食寄主 (58%) 之 方式致死非洲菊斑潛蠅 (Liriomyza trifolii (Burgess))。寄主幼蟲被產卵或取食後, 各經 4 與 0 分鐘,即不再活動、取食,各自呈現深度麻痺與死亡。羽化盛期為早上 5 至 7 點,產卵與取食寄主盛期各為早上 5 點至下午 1 點,與早上 9 點至下午 5 點。該蜂在 25℃ 下,一世代發育所需時間為 11.1±0.1 天,其中卵期為 1.1±0.0 天, 幼蟲期為 4.1±0.1 天,前蛹期為 0.7±0.0 天,蛹期為 5.2±0.1 天。每日供應 40∼50 隻第三齡寄主幼蟲時,雌、雄蜂壽命各為 22.4±1.6 與 14.5±1.0 天,生殖力為每雌蜂 可產 204±22 隻子蜂,子代雌性比為 0.62±0.02,每雌蜂致死寄主數為 497±38 隻。 關鍵詞:異角釉小蜂、非洲菊斑潛蠅、生活史、外部形態。. 前. 言. mockia agromyzae Dodd, 1917: 362-363; Hemiptarsenus ophiomyzae Risbec, 1957:. 異角釉小蜂 (Hemiptarsenus varicornis. 247-251;. Hemiptarsenus. semialbiclavus. (Girault)) 屬膜翅目 (Hymenoptera)、 釉 小. Yoshimoto & Ishii, 1965: 114 及 Hemip-. 蜂科 (Eulophidae)。於 1913 年即被定名,但. tarsenus varicornis (Girault), 1988: 627. 據 Boucek (1988) 之報導,該蜂學名歷經多. 等。該蜂分布於東半球之熱帶與南溫帶地區及. Eriglyptoideus varicornis. 西半球之美國、夏威夷、薩摩亞等地 (Kerrich,. 次變動,如 Girault,. 1913:. semialbiclava. 154;. Hemiptarsenoideus. Girault,. 220-221;. 1986; Boucek, 1988; Lin and Wang, 1992;. Hemiptarsenus semialbiclava var. secund-. Murphy and LaSalle, 1999; Zeng et al.,. us Girault, 1916: 221; Hemiptarsenus. 1999) 等地。多食性,寄主範圍包括雙翅目潛. antennalis. 蠅 5 種,如非洲菊斑潛蠅 (Liriomyza trifolii. Masi,. *論文聯繫人 e-mail:[email protected]. 1917:. 1916:. 1968 ; Minkenberg and van Lenteren,. 208;. Neodim-. 異角釉小蜂外形與生活史 247.

(2) (Burgess)) 、 番 茄 斑 潛 蠅. (L. bryoniae. (Phaseolus. vulgaris. var.. communis. (Kaltenbach)) 、 蔬 菜 斑 潛 蠅 (L. sativae. Aeschers) 之栽培與供試寄主非洲菊斑潛蠅. (Blanchard)) 、 紫 苑 斑 潛 蠅. (L. pusilla. 之繁殖,係參照 Chien and Ku (1996) 之方. (Meigen)) 及 菜 豆 蛇 潛 蠅. (Ophiomyia. 法。異角釉小蜂之繁殖則參照 Chien and Ku. phaseoli (Tryon)) (Kerrich, 1968;Boucek,. (2001) 之方法,以帶有寄主第三齡非洲菊斑. 1988; Del, 1989; Lee, 1990 ; Lin and. 潛蠅幼蟲潛食之罐插菜豆苗,繁殖異角釉小. Wang, 1992)。 寄 生 方 式 屬 幼 蟲 單 員 外 寄 生. 蜂。. (Lin and Wang, 1992)。當該蜂寄生於菜豆 (pole bean, Phaseolus vulgaris L.) 上非洲. 三、各蟲期之外部形態. 20°、. 在 25℃下,參照 Chien and Ku (2001). 25°、30°及 35℃ 下各為 16.5、11.5、8.5. 之方法,將內有 120 隻第三齡寄主幼蟲潛食. 及 6.5 天 (Vercambre and Thiery, 1983)。. 之罐插菜豆苗 (每葉 30 隻),放入接蜂用壓克. 在臺灣中部非洲菊園內,該蜂發生普遍,約占. 力筒 ( 直徑 20 cm,高 25 cm) ,供 30 隻. 7 種非洲菊斑潛蠅寄生蜂量之 38.86%,僅次. 異角釉小蜂雌蜂產卵 2 小時 ( 上午 8 點 至. (Neochrysocharis formosa. 10 點間) ,然後將罐插菜豆苗移出。繼之,在. (Westwood)) 之 44.77% (n = 19,014 隻 ). 溫度 25℃、相對濕度 65∼ 85% RH 及光周期. (Chien and Ku, 1998)。異角釉小蜂致死寄主. 14L:10D (上 午 5 點 至 下 午 7 點 間 照 光 ). 方 式 有 寄 生 與 取 食 寄 主 (host-feeding) 兩. 下,觀察異角釉小蜂各蟲期之外部形態,共做. 種,雌蜂產卵與取食寄主時,均偏好第三齡非. 20∼ 30 隻。並以立體顯微鏡 (Wild ,接目鏡. 洲菊斑潛蠅幼蟲 (Chien and Ku, 2001)。為. 20x 、接物鏡 5x) 中之微尺,直接測量各蟲期. 進一步瞭解異角釉小蜂之外形,發育各期之時. 之體型大小,並藉幼蟲頭寬以判定幼蟲之各齡. 間與過程,成蜂羽化、交尾、產卵、取食寄主. 期。. 菊斑潛蠅時,一世代發育所需時間在. 於華釉小蜂. 等之行為,雌蜂繁殖力與致死寄主能力等,乃 進行本試驗。. 四、發育各期之時間與過程 於上 (三) 項外部形態觀察之試驗中,同. 材料與方法. 時觀察並記錄異角釉小蜂卵期、幼蟲期及蛹期 等發育所需之時間與經過。共做 37∼42 隻。. 一、供試蟲源 在臺中大坑非洲菊園內採集被非洲菊斑. 五、成蜂行為. 潛蠅幼蟲危害之葉片,並攜回室內。攤開葉. 羽化:1995 年 9 月在 25℃、相對濕度. 片,稍陰乾後,再分裝於有透氣孔之封口塑膠. 65∼85% RH 及自然光照下,觀察室內所飼養. 袋。待成蠅與異角釉小蜂羽化,供做飼育之蟲. 之異角釉小蜂之羽化方式,並記錄一日內該蜂. 源。. 每小時之羽化頻率及性比。觀察蟲數為 402 隻。. 二、供試寄主植物、寄主害蟲及寄生蜂之繁殖. 交尾:在 25℃ 下,將異角釉小蜂老熟蛹. 本 試 驗 所 用 之 寄 主 植 物 菜 豆 苗. 分 置 於 各 指 形 管 內 ( 直 徑 1.5 cm , 高 7. 248 台灣昆蟲第二十一卷第三期.

(3) cm),待釉小蜂羽化後,即將 1 對成蜂引入另. 成蜂 (圖一 A, B):雌,體暗褐色;複眼. 一指形管,供食純蜂蜜並觀察其交尾方式與交. 褐色;觸角柄節、梗節淡色,其餘褐色,末節. 尾時間,各做 30 重複。. 呈白色;足之基節、轉節、腿節、脛節及第一. 產卵與取食寄主:參照 Chien and Ku. 跗節淺褐色,第二至第四跗節及後足腿節褐. (2001) 之方法,先準備帶有寄主第三齡幼蟲. 色;頭部較光滑;觸角 8. 潛食之罐插菜豆苗,將其放進接蜂用壓克力筒. 皺;前翅透明、狹長,後前緣脈長於痣脈 2.8. (直徑 20 cm,高 25 cm)。在 25 ℃ 下,. ∼3.0 倍;腹部長卵形、末端尖細,光滑;體. 再將已交尾雌蜂引入,觀察雌蜂之產卵方式、. 長 1.77±0.02 mm、體寬 0.36±0 mm。雄,. 產卵時間、取食寄主方式及取食寄主時間。各. 體、複眼、觸角及足與雌略同;觸角第三至第. 做 16∼30 重複。產卵時刻與取食寄主時刻之. 五節上各有 1 個不分節之長分支;腹部略成. 觀察則在 25℃、光周期 12L:12D (上午 5 點. 橄欖形;體長 1.43±0.04 mm 、體寬 0.31±0. 至下午 5 點間照光 ) 下,自上午 5 點 起 進. mm。. 內. 節;胸部背板有網. 行。其間除下午 5 點至次日上午 5 點係隔. 卵 (圖一 C ):半透明、乳白色、長橢圓. 12 小時 ,將內有 40 隻寄主第三齡幼蟲潛食. 形 , 大 小 為 長 0.33±0.01 mm 、寬 0.11±0. 之罐插菜豆苗,移入玻璃筒 ( 直徑 12 cm,高. mm。. 21 cm),供 1 隻已有產卵、取食經驗之第四. 幼蟲 (圖一 D):幼蟲共有 4 個齡期。各. 日齡雌蜂產卵與取食外,其餘時刻均係每隔 4. 齡頭寬與大小見表一。第一齡幼蟲體透明、無. 小時,更換帶蟲之罐插菜豆苗供雌蜂之產卵與. 色,略呈直筒形,腹部消化管內僅含少許黃褐. 取食,共持續 48 小時。並依 Chien and Ku. 色內容物。第二、三齡幼蟲體透明、無色,略. (2001) 之方法,記錄雌蜂於各處理時段內之. 呈紡錘形,腹部消化管內紅褐色內容物增多。. 產卵寄生數與取食寄主數。共做 20 重複。. 第四齡幼蟲體透明、無色,呈長紡錘形,腹部. 雌蜂交尾次數對繁殖力與致死寄主力之 影響:試驗分兩種方式進行,即分別為未交尾 雌蜂 1 隻,與終生在一起交尾 1 或 1 次以. 消化管內內容物暗褐色。 前蛹. ( 圖 一 E) : 體 乳 白 色 , 體 長. 1.29±0.04 mm、體寬 0.43±0.01 mm。. 上之雌雄蜂 1 對。在 25 ℃ 下,自成蜂羽化. 蛹 (圖一 F ):體淡褐色、複眼與單眼紅. 當天起,將供試蜂引入玻璃筒 (直徑 12 cm ,. 色。體長 1.81±0.03 mm 、體寬 0.52±0.01. 高 21 cm) ,每處理每日供應 1 株內有 40. mm。. ∼50 隻寄主第三齡幼蟲潛食之罐插菜豆苗, 直至雌蜂死亡為止。記錄其間處理組雌蜂之壽. 二、發育各期之時間與過程. 命、子蜂數、子代雌性比 (♀/ (♀+ ♂))、寄生. 異角釉小蜂在 25℃ 下完成一世代需時. 致死寄主蟲數及取食致死寄主蟲數,各做 6. 11.1±0.1 天。其中卵期為 1.1±0.0 天;幼蟲期. 與 11 重複。. 為 4.1±0. 1 天,第一至第四齡幼蟲發育所需時 間各為 2 2 . 1±0 . 1、6 . 1±0 . 2、17 . 5±0 . 3 及. 結. 果. 53.0±0.9 小時;前蛹期為 0.7±0.0 天;蛹期為 5.2±0.1 天。卵發育至成蟲之存活率為 87.0 ±. 一、各蟲期之外部形態. 1.6%,其中卵之孵化率為 95.8 ± 2.9%,幼蟲. 異角釉小蜂外形與生活史 249.

(4) 圖一 異角釉小蜂各蟲期之外部形態與致死寄主之方式。 A, 雄蜂; B, 產卵寄生中之雌蜂; C, 卵; D, 第四齡幼蟲; E, 前蛹; F, 蛹; G, 正常之寄主幼蟲; H, 被雌蜂取食致死之寄主;I, 被產卵後麻痺之寄主;J, 寄生蜂幼蟲取食寄 主;K, 被寄生後已乾癟之寄主。 Fig. 1. Appearance and host -killing mode of Hemiptarsenus varicornis. A, male wasp; B, female wasp parasitizing a leafminer; C, egg; D, 4t h-instar larva; E, prepupa; F, pupa; G, normal host larva; H, a hos t killed by wasp feeding ; I, host-paralyzed after oviposition; J, larva feeding on a host; K, host-killed by parasitism.. 250 台灣昆蟲第二十一卷第三期.

(5) 與 蛹 期 之 存 活 率 各 為 93.3±1.6 與 97.4±. 5 點至 7 點 (圖二)。雄蜂與雌蜂羽化時刻略. 1.3%。卵產在寄主體上者,其第一齡幼蟲孵化. 同。. 後,即以口器吸附在寄主體上取食。若卵距離. 交尾:成蜂羽化後即可交尾。交尾時雄蜂. 寄主 0.1∼0.6 cm 者,其初孵化之第一齡幼. 揮動觸角尋找雌蜂,觸及雌蜂後即爬上其背,. 蟲,則順著先前寄主幼蟲所潛食之隧道,蠕動. 並用其櫛狀觸角由下往上,一次次地挑撥雌蜂. 爬行至寄主體上取食。異角釉小蜂第一至第三. 觸角。此時其翅則由兩側平伸狀快速地向上舉. 齡幼蟲之取食量很少,寄主外形並未改變 (圖. 動,然後身軀退後彎曲腹部與雌蜂交尾。當雌. 一 J),待該蜂發育至第四齡幼蟲時,食量始大. 雄蜂個體差異大時,雄蜂體軀與雌蜂體軀幾成. 增,經 13.4±1.4 小時,即將寄主體液吸盡,. 直角狀交尾。每次交尾時間需 17.3±1.4 秒. 寄主體內僅剩一些無色、透明之顆粒狀物與乾. (12∼37 秒,n = 17) 。. 癟之外皮 (圖一 K),此時該蜂老熟幼蟲即脫離. 產卵:雌蜂羽化當天不論交尾與否即可產. 寄主,並在寄主潛食之隧道中爬行 0.4±0.1. 卵。產卵時,雌蜂在豆葉上一面行走,一面揮. cm 距離後,靜止不動全身緊縮、隨之排出一. 動觸角尋找潛食在豆葉內之寄主,若探觸及適. 坨褐色排泄物 (直徑 0.23±0.01 mm,高 0.37. 齡寄主幼蟲時,雌蜂即下壓腹部將產卵管刺向. ±0.02 mm) ,進入前蛹。經 0.7±0.0 天變為. 豆葉內之寄主,並將卵產下。產卵需時 37.1±. 蛹。再經 4 天蛹體由淡褐色變黑,次日成蜂羽. 1.8 秒 (11∼63 秒,n = 28)。產卵時刻為早. 化。. 上 5 點至下午 5 點間,但 70% 集中於早上 5 點至下午 1 點間 (n = 16) (圖三)。日產卵習. 三、成蜂行為. 性為雌蜂每日首遇寄主時會先產卵,繼之,才. 羽化:蜂蛹發育成熟後,成蜂先咬破其黑. 尋覓其它寄主產卵或取食。異角釉小蜂寄生寄. 色蛹皮鑽出,隨即在豆葉之上表皮咬一直徑. 主方式為單員外寄生。卵黏附於寄主體表,或. 0.29±0.01 mm 之圓洞鑽出。羽化時刻為早上. 產卵於寄主體旁,但因被產卵寄主在其逐漸麻. 5 點至下午 4 點之間,但 73.4% 集中於早上. 痺時,仍有短暫之緩慢移動,致使原產在寄主. 表一 在 25℃ 下異角釉小蜂幼蟲各齡期體型大小之測定值 Table 1. The body size (¯X ± SE) of various instars of Hemiptarsenus varicornis at 25℃ Instar 1st Early Late 2nd Early Late 3rd Early Late 4th Early Late. Head width (mm) 0.09. Body length (mm). Body width (mm). 0.37±0.01 0.52±0.01. 0.11±0.01 0.18±0.01. 0.59±0.01 0.69±0.02. 0.21±0.01 0.25±0.01. 0.82±0.04 1.26±0.04. 0.28±0.01 0.36±0.01. 1.37±0.03 1.97±0.06. 0.37±0.01 0.50±0.01. 0.13. 0.18. 0.22. 異角釉小蜂外形與生活史 251.

(6) 圖二 在 25℃ 下異角釉小蜂之日羽化情形。 Fig. 2. Daily adult emergence pattern of Hemiptarsenus varicornis at 25℃.. 圖三 異角釉小蜂雌蜂在 25℃ 與光周期 ( 上午 5 點至下午 5 點間照光) 下之日產卵與取食時刻。 Fig. 3. Daily oviposition and host-f eeding periods of female Hemiptarsenus varicornis at 25℃ and photophase of 0500-1700 h in a growth chamber.. 體旁之蜂卵,與已呈深度麻痺寄主間之距離達. 小時後,其體內消化管內之暗綠色內容物亦完. 0.23±0.01 cm (0.1∼0.6 cm ,n = 98)。雌蜂. 全排清或僅留少許殘留物 (圖一 I)。而未被寄. 產卵時,寄主幼蟲停滯不取食,但待雌蜂產完. 生之寄主,體軀則渾圓活動力強、口鉤活動頻. 卵離開後,寄主雖恢復取食並向前蠕動,但其. 繁、體內消化管內暗綠色之內容物明顯 (圖一. 口鉤取食速度趨緩,經 4.0±0.4 分鐘 (n = 20). G),僅幼蟲近老熟前,體軀才不大蠕動、體內. 後,寄主口鉤完全不動,體膚鬆馳、身體拉長、. 消化管內之暗綠色內容物方減少。. 雖刺激但無反應呈深度麻痺狀,再經 2.1±0.4. 252 台灣昆蟲第二十一卷第三期. 取食寄主:雌蜂有取食寄主行為。取食寄.

(7) 主時,雌蜂先藉產卵管透過豆葉鑽刺寄主幼蟲. 顯著較交尾者 (0.73) 為低。. 之體表,再以口器在該鑽刺處取食寄主幼蟲之 體液。雌蜂在 1 隻寄主上多僅取食 1 次,但. 討. 論. 約 10% 雌蜂在同一寄主上有再次鑽刺與吸食 之行為 (n = 30)。雌蜂每次取食寄主需 2.0±. 異角釉小蜂為分布廣泛 (Kerrich, 1968;. 0.2 分鐘,其中鑽刺寄主需時 67.6±5.1 秒,. Minkenberg. and van L enteren,. 吸食寄主體液需時 53.9±5.9 秒 (n = 30)。取. Boucek,. 食寄主活動時刻為早上 5 點至下午 5 點. Murphy and LaSalle, 1999; Zeng et al.,. 間,但 71% 集中於上午 9 點至下午 5 點間. 1999)、具多食性之寄生蜂 (Kerrich, 1968;. (n = 16) (圖三)。雄蜂未見取食寄主現象。寄. Boucek, 1988; Del, 1989; Lee, 1990; Lin. 主幼蟲一被取食即刻死亡。此時其外形伸長、. and Wang, 1992)。有關該蜂生活史之報導甚. 體扁略萎縮、體表被取食傷口處留有乾涸之體. 少,在 25℃ 時,其一世代發育所需時間為 11.5. 液,口鉤不動,體內體液減少且較不流動、消. 天 (Vercambre and Thiery, 1983),與本試. 化管內仍殘有暗綠色之內容物 (圖一 H)。. 驗結果之 11.1 天十分相近。雌蜂致死寄主方. 1988;. Lin. and. Wang,. 1986; 1992;. 雌蜂交尾對繁殖力與致死寄主能力之影. 式,有產卵寄生與取食寄主兩種,兩者之比例. 響:由表二之結果得知,雌蜂在未交尾、或終. 為 0.73:1,顯示雌蜂取食致死寄主之能力較寄. 生與雄蜂在一起交尾 1 次以上時,兩處理間雌. 生為強;又寄主幼蟲被產卵或取食後,各經. 蜂之壽命、取食寄主數及致死寄主能力等,雖. 與 0 分鐘,即不再活動、取食,各自呈現深. 無顯著差異,但兩處理間雌蜂之寄生寄主數、. 度麻痺與死亡,進而證實該蜂產卵方式屬非共. 寄生與取食致死寄主比值、子代數及子代雌性. 育寄生性,其取食寄主行為亦屬殘害寄主型。. 比等,卻有顯著差異。顯示異角釉小蜂之生殖. 在臺灣,Chien and Ku (1998) 曾報導異角. 方式為單產雄性孤雌生殖 (arrhenotoky),未. 釉小蜂為非洲菊上非洲菊斑潛蠅本地種之優. 交尾雌蜂之生殖力 (107 隻子蜂) 雖較交尾者. 勢寄生蜂,今由室內雌蜂產卵與取食寄主行. (204 隻子蜂) 為低、且其子代均為雄性,但雌. 為、繁殖力及致死寄主能力等之觀察,相較非. 蜂交尾與否並不影響其對寄主之致死能力,兩. 洲菊斑潛蠅每雌一生可產 411 隻子代成蠅之. 者均可達 437∼497 隻寄主。因而就雌蜂寄生. 生殖力 (Chien and Ku, 1996),顯示異角釉. 與取食致死寄主之比值而言,未交尾者 (0.36). 小蜂對非洲菊斑潛蠅幼蟲確具強勢之抑制潛. 4. 表二 交尾與未交尾異角釉小蜂雌蜂之繁殖力與致死寄主能力 Table 2. Reproductivity and host-killing capability of mated and unmated females of Hemiptarsenus varicornis Mating frequency. n. 0 >1. 6 11. Longevity (day) Female 22.7±1.9a 22.4±6.0a. Male – 14.5±1.0. No. host-killed/ female. Fecundity (no. adult progenies/♀). Sex ratio of progeny (♀/( ♀+♂)). Parasitized (A). Host-feeding (B). Total. 107± 9b 204±22a. 0b 0.62±0.0a. 112± 9b 210±19a. 325±34a 287±21a. 437±39a 497±38a. A/B 0.36±0.03b 0.73±0.04a. Female wasp was provided with 40~50 3rd-instar larvae of L. trifolii daily at 25℃. Means (¯X ± SE) in each column followed by the same letter are not significantly different at 5% level by t-test.. 異角釉小蜂外形與生活史 253.

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參考文獻

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