The spatial encounter between neoliberalism and populism in Taiwan: Regional restructuring under the DPP regime in the new millennium

利用農藝性狀評估糯稻種原之遺傳歧異性

陳源俊

_、李長沛

_、黃惠娟

_、簡禎佑

_、林順福

_*

_{國立臺灣大學農藝學系}

_{行政院農業委員會農業試驗所農藝組}

_{行政院農業委員會動植物防疫檢疫局}

摘要

世界糯稻之研究甚少，且臺灣糯稻之育

種歷史或規模均遠不及

稻或秈稻，尤其在

糯稻種原之評估及利用方面尚待加強。為探

討糯稻種原之遺傳歧異性，本研究以蒐集自

10 個國家的 135 個糯稻(包括 64 個秈糯、

53 個 糯及 28 個陸糯)品種與 5 個非糯稻

（對照品種）為材料，於

2000 年一期及二

期作在臺中地區調查

27 個質的性狀及 7 個

數量性狀。資料分析結果發現，7 個數量性

狀在兩期作間之差異皆達極顯著水準，且部

分 性 狀 間 在 兩 期 作 之 相 關 顯 著 性 檢 定 結 果

不一致。以農藝性狀進行歧異性分群分析結

果，在兩期作均無明顯大分群出現，亦無法

區分

糯、秈糯及陸糯稻種原。但是來自相

同國家的種原則有集中於小群之趨勢。農藝

性狀之主成分分析結果顯示，所調查之數量

性 狀 較 質 的 性 狀 具 有 較 佳 之 種 原 區 分 效

果，其中株高與葉長兩性狀在第一期作共可

解 釋

87.5% 變 異 ， 在 第 二 期 作 共 可 解 釋

90.7%變異，依此兩性狀可將 糯及秈糯種

原分群，而秈糯稻較

糯稻種原有較大之遺

傳歧異性，但是陸糯稻則分散於秈糯及

糯

稻種原群之中。

關鍵詞︰遺傳歧異性、糯稻、種原。

Genetic Diversity Evaluation for

Glutinous Rice Germplasm Based

on Agronomic Traits

Yuan-Jan Chen

_{, Charng-Pei Li}

_,

Huei-Jiuan Huang

_{, Jen-You Jian}

and Shun-Fu Lin

_*

1

_{Department of Agronomy, National Taiwan}

University, Taipei 106, Taiwan (ROC)

2

_{Agronomy Division, Taiwan Agricultural}

Research Institue, Taichung Hsien 413, Taiwan

(ROC)

3

_{Bureau of Animal and Plant Health Inspection}

and Quarantine, Council of Agriculture, Taipei

100, Taiwan (ROC)

ABSTRACT

There have been very few researches on

glutinous rices in all over the world. In contrast

to indica or japonica type, the breeding history

and activities of glutinous rices are far behind in

Taiwan. Studies specifically focus on the

evaluation and utilization of germplasm for

glutinous rices are necessary. To evaluate the

genetic diversity of glutinous rice germplasm, 135

glutinous rices (including 64 indica, 53 japonica

and 28 upland types) collected from 10 countries

and 5 non-glutinous varieties were used in this

study. Twenty-seven qualitative and 7

quantitative traits were investigated at Taichung,

Taiwan during the first and second cropping

投 稿 日 期：2003 年 10 月 1 日 接 受 日 期：2004 年 9 月 6 日

作 物 、 環境 與生 物 資 訊 2:11-30 (2005)

Crop, Environment & Bioinformatics 2:11-30 (2005) 189 Chung-Cheng Rd., Wufeng, Taichung Hsien 41301, Taiwan (ROC)

seasons of 2000. There were significant differences

between two cropping seasons in the investigated

quantitative traits. However, in corresponding

comparison with the significant test results of

correlation between traits in different years, some

inconsistent results were found. No distinct group

was identified from clustering analysis based on

agronomic traits, and 3 types of glutinous

germplasm were unable to be differentiated. The

germplasm originated from different countries

were separately gathered in a few small groups.

The quantitative traits had better categorization

effectiveness than qualitative traits in principal

component analysis (PCA). Different subspecies

of glutinous germplasm were separated by using

culm length and leaf length as decisive factors,

which accounted for 87.5% and 90.7% variation in

the first and second cropping seasons,

respectively. Compared to japonica type

germplasm, the indica type had wider genetic

diversity. And the upland glutinous germplasms

were distributed diversely in japonica or indica

group.

Key words: Genetic diversity, Glutinous rice,

Germplasm.

前言

稻原為熱帶原始作物，後經由長期的栽

培及人為的選拔，逐漸演變能適應各種不同

氣候品種，所以現今稻不僅栽培於熱帶，溫

帶 北 部 亦 有 適 應 的 品 種 。 目 前 栽 培 稻 包 括

Oryza sativa 及 Oryza glaberrima 兩個物

種，亞洲地區栽培種屬於

Oryza sativa，可

分 為 秈 稻

(indica)、 稻(japonica) 及爪哇

稻

(Javanica)三類群(Chang 1976)。稻米的

胚 乳 中 澱 粉 由 支 鏈 澱 粉

(amylopectin)及直

鏈澱粉

(amylose)組成，而非糯性的米煮熟

後 之 米 飯 較 糯 性 的 米 飯 乾 鬆 。 糯 稻

(glutinous rice; waxy rice)依穀粒形狀區

分，包括圓糯

( 糯)及長糯(秈糯)，其胚乳

中澱粉大多由支鏈澱粉組成，其直鏈澱粉含

量一般在

1~12%(COA et al. 1987)。根據稻

作 改 良 年 報

(2000)以 及 臺 灣 地 區 糧 食 生 產

情形的資料顯示，

2000 年臺灣地區的水稻

栽培面積約

32.9 萬公頃，以一般用途來說，

米 為 一 般 食 米 ， 秈 米 以 製 作 蘿 蔔 糕 、 米

粉、炒飯為主。糯米中， 糯米以釀酒、米

糕為用，秈糯米以八寶粥、粽子為主要用途

(COA 1996)。

就種原利用而言，育種家所關心的是如

何有效率地篩選出所需的育種材料；而對於

種原管理者而言，所關心的則是如何利用最

經濟的資源來保存這些種原，並提升種原收

集和保存的效率

(Chen et al. 1997)。種原的

保存即在維持變異，所以維持物種的多樣性

將可提供育種家對於育種材料上選擇。研究

種原變異的方法很多，其中以外表型態特性

的觀察為最方便之方法，最早被應用於種原

變異的調查。

Holcomb et al. (1977)由種原

庫中逢機選取

1,407 個 稻及 488 個秈稻種

原，並且調查

14 個數量性狀及 27 個質量性

狀，然後進行多變值分析，發現秈稻種原較

稻 種 原 具 有 較 大 之 遺 傳 歧 異 。

Mackill

and Lei (1997)調查 117 個栽培稻之生育

期、幼穗活力、分蘗數及落葉性等性狀，進

行 遺 傳 歧 異 性 分 析 ， 結 果 呈 現 連 續 性 之 分

布，其中熱帶之

型稻品種分布介於溫帶之

型稻品種與秈型稻品種之間，而不同群間

則不易細分。

近年來由於

DNA 分子標誌廣泛地應用

於各種生物遺傳研究及育種，也應用在水稻

之 演 化 與 遺 傳 資 源 評 估

(Second 1991) 。

Zhang et al. (1992) 使 用 95 個 RFLP

(restriction fragment length polymor-

phism)分子標誌分析 12 個 indica 及 14 個

japonica 品種，發現 indica 型內之品種變

異 大 於

japonica 型 內 ， 此 一 結 果 與

Holcomb et al. (1977)分析主要形態及生理

性狀之結果相符合。另外以聚合酵素連鎖反

應

(polymerase chain reaction, PCR)為基

礎之

DNA 分子標誌，發展初期以 RAPD

(random amplified polymorphic DNA)應

用最廣，

Mackill (1995)利用 21 個 RAPD 引

子可區分熱帶型

japonica (14 個品種)與溫

帶型

japonica (24 個品種)兩群之品種，但

仍無法區分同一分群內之品種。但是另一學

者則以

18 個 RAPD 引子所產生之 45 個分

子標誌區分

2 個 japonica 型及 10 個 indica

型品種，且結果與同功酵素分析一致

(Virk

et al. 1995) 。另外 Zhu et al. (1998)使用 179

個

AFLP (amplified fragment length poly-

morphism)分子標誌分析 57 個水稻種原，

分群結果與先前之同功酵素分析結果一致。

Davierwala et al. (2000) 利 用 gene

bank 裡的資料設計出一組引子，分析 6 個

水稻栽培種及

5 個水稻野生種，其所得到的

多 型 性 片 段 長 度 之 差 異 在 於 重 複 序 列 次 數

之 不 同 。

Yang et al. (1994)則利用 10 組

Intra-SSR 引子所得到的 93 個對偶基因分

析

238 個水稻種原之遺傳歧異性，發現秈稻

型種原較

稻型種原具有較高

(大於 14%)之

多型性，且在地方種較栽培種更為明顯，兩

不同亞種間之變異約佔總變異之

10%。另一

群學者使用

32 個 Inter-SSR 引子分析 59 個

具有代表性之水稻種原，亦可將秈稻型及

稻型兩群種原區分

(Blair et al. 1999)。

二 十 世 紀 以 來 國 際 間 之 引 種 利 用 頻

繁，不同種或亞種間相互雜交利用，使得稻

之遺傳變異更為複雜，因而增加種原收集、

評估及實際育種利用之困難。為了有效地管

理與利用種原，有必要進行稻種原之遺傳歧

異性分析。經由遺傳歧異分析除了可以建立

種原鑑定之資料，亦可避免種原重複收集，

篩檢混雜之樣品，防止種原流失，建立核心

種原庫，及提供優良品系或具有經濟價值特

性種原供育種利用。

世界糯稻之研究甚少，且臺灣糯稻之育

種歷史或規模亦遠不及

稻或秈稻，糯稻又

可區分為

糯、秈糯及陸糯稻，不同種類間

之農藝性狀及澱粉組成之差異，與遺傳歧異

性均未有系統性之研究。本研究將藉由糯稻

種原之農藝性狀變異分析，再利用外表性狀

進 行 糯 稻 種 原 之 群 聚 分 析

(cluster

analysis) 、 及 主 成 分 分 析 (principal

component analysis)，來探討臺灣及世界

糯稻種原的遺傳歧異性，希望所得訊息將可

提供糯稻種原蒐集管理、遺傳研究與育種利

用之參考。

材料與方法

一、試驗材料

本 試 驗 所 用 的 材 料 係 由 行 政 院 農 業 委

會 農 業 試 驗 所 農 藝 組 稻 作 研 究 室 所 提 供 之

水稻種原，包含臺灣地區

糯、秈糯、陸糯；

大陸地區

糯、秈糯、陸糯；日本地區

糯、

陸糯；韓國、泰國、印度、印尼、菲律賓、

美國、寮國、義大利等地區糯稻各有

2-10

個品種

(系)。另外以臺農 67 號、臺中秈 10

號、臺中在來

1 號、臺中 65 號及臺 9 號

等

5 個非糯性品種為對照。合計有 10 個不

同來源國家共

140 份種原。其種原代碼、品

種名稱、來源地區等列於

Table 1，在本文

所提到的參試材料均以

Table 1 所列之名稱

代碼表示之。

二、田間試驗

糯稻種原外表性狀之調查，係於

2000

年 第 一 期 作 及 第 二 期 作 在 行 政 院 農 業 委 員

會農業試驗所之試驗田進行，調查性狀係依

據

1996 年國際稻米研究所(IRRI)所發表之

評估標準進行，調查性狀計有葉毛、葉色、

莖基色、葉角度、劍葉型、葉舌色、葉舌形

狀、葉環色、葉耳色、稈角度、節間色、稈

Table 1. Codes, names, types and origins of 135 glutinous and 5 non-glutinous rice germplasm.

Code Variety Type Country Code Variety Type Country

GW1 Ta-Li-Huang-Chan glutinous, _Indica China GW71 Pai-Fu-Go-Ya glutinous, _upland Taiwan GW2 Shang-Chi-Tsao-Tao glutinous,

Japonica China GW72 Pai-Au-Re-Gu

glutinous,

upland Taiwan GW3 Tsao-Chiu-Ku glutinous,

Japonica China GW73 Lu-No-Daw

glutinous,

upland Taiwan GW4 Lao-To-Hsu glutinous, _Japonica China GW74 Hung-Ye-Lu-Daw glutinous, _upland Taiwan GW5 Chin-Se-No glutinous,

Japonica China GW75 Wan-No-Tao No. 240

glutinous, upland China

GW6 Hung-No glutinous,

Indica China GW76 Tuan-Li-No

glutinous, upland China GW7 Hung-Ko-No glutinous, _Japonica China GW77 Tan-Yang-No glutinous, _upland China

GW8 Yen-No glutinous,

Indica China GW78 Chung-Kuo-No No.130

glutinous, Japonica Japan GW9 Wu-No-Tao glutinous,

Indica China GW79 Kagura-Mochi

glutinous, Japonica Japan GW10 O-Nung No.3 glutinous, _Japonica China GW80 Chien-Nung No.55 glutinous, _Indica China GW11 Shuang-Ton-Chu glutinous,

Indica Taiwan GW81 Pai-Jih-Tung-Chan

glutinous, Indica China GW12 Chien-Tzu-Chu glutinous,

Indica Taiwan GW82 Hung-Chan

glutinous, Indica China GW13 Mang-Hua-Chu glutinous, _Indica Taiwan GW83 Wu-Chan-Tao glutinous, _Indica China GW14 Chih-Chueh-Chu glutinous, Indica Taiwan GW84 Chin-Men-Tou-Men-Wu c glutinous, Indica China GW15 Hung-Chueh-Chu glutinous,

Indica Taiwan GW85 Ju-Ku

glutinous, Indica China GW16 Fan-Tzu-Chu glutinous, _Indica Taiwan GW86 Hsiao-Chia-Ku glutinous, _Indica China GW17 Shuang-Tung-Juan glutinous,

Indica Taiwan GW87 Bai-Ke-Muo

glutinous, Indica China GW18 O-Loan-Chu glutinous,

Indica Taiwan GW88 Ye-Ji-Hwe

glutinous, Indica China GW19 Chu-His-Chu No.1 glutinous, _Indica Taiwan GW89 Chen-Chien-Nvo glutinous, _Indica China GW20 Hung-Chueh-Chu glutinous,

Indica Taiwan GW90 Kaksi-Zum-Yo

glutinous, Japonica Korea GW21 Taichung-Hsien-No No.1 glutinous,

Indica Taiwan GW91 Kang-Lung-Ido

glutinous, Japonica Korea GW22 Tainung-Hsien-No No.2 glutinous, _Indica Taiwan GW92 Naeng-Do glutinous, _Japonica Korea GW23 Tai-Hsien-No No.2 glutinous,

Indica Taiwan GW93 No-In-Do

glutinous, Japonica Korea GW24 Shichimancheue-No glutinous,

Japonica Japan GW94 Nockdu Byc

glutinous, Japonica Korea GW25 Hassen-No glutinous, _Japonica Japan GW95 Daehwal-Do glutinous, _Japonica Korea GW26 Taisheyuo-No glutinous,

Japonica Japan GW96 Do-Li

glutinous, Japonica Korea GW27 Miro-No-Toku No.1 glutinous,

Indica Japan GW97 Chilseongbyeo

glutinous, Japonica Korea

(continued)

Code Variety Type Country Code Variety Type Country

GW28 Kintoki-No glutinous,

Japonica Japan GW98 Suweon 290

glutinous, Indica Korea GW29 Miyuoshin-No glutinous,

Japonica Japan GW99 Rinoldo-Bersoni

glutinous, Indica Italy GW30 Kilien-No glutinous,

Japonica Japan GW100 Kinan-Kuda

glutinous,

Japonica Philippine GW31 Shiasher-No glutinous, _Japonica Japan GW101 Lin-Leng glutinous, _Indica Philippine GW32 Kuroo-No No.22 glutinous,

Japonica Japan GW102 Legage-In

glutinous, Indica Philippine GW33 Aehegomiz-No glutinous, Japonica Japan GW103 IR 29 glutinous, Indica Philippine GW34 Tosou-No glutinous,

upland Japan GW104 Perurufong Nba

glutinous,

Indica Philippine GW35 Kirosheta-No glutinous, _upland Japan GW105 Inaway glutinous, _Indica Philippine GW36 Shiroga-No glutinous,

upland Japan GW106 IR3941-9-2

glutinous,

Indica Philippine GW37 Mirozaki-No No.1 glutinous,

upland Japan GW107 TD 52

glutinous,

Indica Thailand GW38 Fujiura-No No.16 glutinous,

upland Japan GW108 KU 81

glutinous,

Indica Thailand GW39 Tokyofhujra-No glutinous, _upland Japan GW109 Hawm glutinous, _Indica Thailand GW40 Yuronoyuki-No glutinous, _upland Japan GW110 Ja-Ma-Bau-Jah glutinous, _Indica Thailand GW41 Roku-U-No No.22 glutinous,

upland Japan GW111 Ja-No-Nug

glutinous, Indica Thailand GW42 Kunimiz-No glutinous, upland Japan GW112 K-17044 glutinous, Indica Thailand GW43 Gaisen-No glutinous, _upland Japan GW113 K-17054 glutinous, _Indica Thailand GW44 Tainung-No No.8 glutinous,

Japonica Taiwan GW114 K-17049

glutinous,

Indica Thailand GW45 Nung-Yu-No No.3 glutinous,

Japonica Taiwan GW115 K-17057

glutinous,

Indica Thailand GW46 Nung-Yu-No No.11 glutinous,

Japonica Taiwan GW116 India 16

glutinous, Indica India GW47 Nung-Yu-No No.13 glutinous, _Japonica Taiwan GW117 India 18 glutinous, _Indica India GW48 Nung-Yu-No No.20 glutinous,

Japonica Taiwan GW118 ARC 12886

glutinous, Indica India GW49 Nung-Yu-No No.24 glutinous,

Japonica Taiwan GW119 Jhum-Paddy 7

glutinous, Indica India GW50 Nung-Yu-No No.25 glutinous,

Japonica Taiwan GW120 WRC 4

glutinous, Indica India GW51 Nung-Yu-No No.30 glutinous, _Japonica Taiwan GW121 KU 16 glutinous, _Indica India GW52 Nung-Yu-No No.35 glutinous, _Japonica Taiwan GW122 Land-Bauw glutinous, _Indica Indonesia GW53 Nung-Yu-No No.54 glutinous,

Japonica Taiwan GW123 Umbang-Sampahiring

glutinous,

Japonica Indonesia GW54 Taichung-No No.46 glutinous,

Japonica Taiwan GW124 Glutinous-Lebonnent

glutinous,

Indica U.S.A. GW55 Hsinchu-No No.4 glutinous, _Japonica Taiwan GW125 Khao-Kieng glutinous, _Indica Loas

(continued)

Code Variety Type Country Code Variety Type Country

GW56 Taichung-No No.70 glutinous, _Japonica Taiwan GW126 Kap-Nhay glutinous, _Indica Loas GW57 Taikeng-No No.1 glutinous,

Japonica Taiwan GW127 Mack-Hing-Hoom

glutinous, Indica Loas GW58 Taikeng-No No.3 glutinous,

Japonica Taiwan GW128 Khao-Kam

glutinous, Indica Loas GW59 Taikeng-No No.5 glutinous,

Japonica Taiwan GW129 Khao-Chao-Hom

glutinous, Indica Loas GW60 Paerizu-Mochi glutinous, _upland Taiwan GW130 Khao-Khane glutinous, _Indica Loas GW61 Tarunatsu-Mochi glutinous,

upland Taiwan GW131 Khao-Lay-Nhay

glutinous, Indica Loas GW62 Warisan-Mochi No.1 glutinous,

upland Taiwan GW132 Khao-Nane-Noi

glutinous, Indica Loas GW63 Warisan-Mochi No.2 glutinous,

upland Taiwan GW133 Houei-Deng

glutinous, Indica Loas GW64 Komapatai glutinous, _upland Taiwan GW134 Khao-Konhdam glutinous, _Indica Loas GW65 Pagaitsuitaiyaru glutinous,

upland Taiwan GW135 Pheip

glutinous, Indica Loas GW66 Airaromu glutinous,

upland Taiwan GW136 Tainung No.67

non-glutino

us, Japonica Taiwan GW67 Pazumataharu glutinous,

upland Taiwan GW137 Taichung No.65

non-glutino

us, Japonica Taiwan GW68 Nakara No.2 glutinous, _upland Taiwan GW138 Taikeng No.9 non-glutino_{us, Japonica} Taiwan

GW69 Nakabo glutinous,

upland Taiwan GW139 Taichung-Shien No.10

non-glutino

us, Indica Taiwan

GW70 Ya-A-Bi glutinous,

upland Taiwan GW140 Tai-Chung-Native No. 1

non-glutino

us, Indica Taiwan

之強度、穗型、次生支 、穗之伸出度、穗

軸、穗之落粒性、脫粒性、芒、芒色、稃尖

色、柱頭色、內外穎色澤、內外穎之軟毛、

護穎色澤、護穎長度、種皮色等

27 個質的

性狀；及葉長、葉寬、葉舌長度、株高、分

蘗數、莖徑、穗長等七個數量性狀，另外於

2000 年 第 二 期 作 種 植 於 臺 灣 大 學 試 驗 農

場，調查確認其中主要質的性狀之表現，植

株 性 狀 之 調 查 則 依 據 國 家 種 原 庫 稻 種 原 調

查標準實施。

三、統計分析

1.糯稻種原農藝性狀之相關性檢定

利用

SAS 軟體之 CORR Procedure 針

對 各 參 試 品 種 進 行 性 狀 間 之 外 表 型 相 關 係

數 分 析 ， 並 進 行 相 關 係 數 之 顯 著 性 測 驗

(SAS Institute 1993)。

2.糯稻種原農藝性狀進行分群分析

根據參試品種農藝性狀，利用歐幾里得

距 離

(Euclidean distance)算出各參試品種

之遺傳歧距離：

d

=Σλ

(y

-y

)

y

和

y

分別是

i 和 j 在因素軸 p (p=1, 2,

3, …, m) 上 的 因 素 分 數 (component

scores) ； λ

為 第

p 個 因 素 之 特 徵 根

(eigenvalue)。以 SAS 軟體(SAS Institute

1993) 。 計 算 成 遺 傳 距 離 矩 陣 (genetic

distance matrix)，並輸出為 NT-SYS 軟體

所 需 特 定 格 式 之

Excel 檔 案 。 再 利 用

NT-SYS (Rohlf 1989) 以

UPGMA

(unweighted pair group method with

arithmetic mean) 進 行 群 聚 分 群 (cluster

analysis)，並繪出樹狀分枝圖，以求出各參

試材料間的差異。

3.糯稻種原農藝性狀之主成分分析

利 用

SAS 軟 體 之 PRINCOMP

Procedure 以各 參試品種農 藝性狀之平均

值進行主成分分析，求得各品種標準化之主

成分數值，分別以第一及第二主成分為座標

軸作族群之散佈圖，以探討解析族群間遺傳

變異之主要因子。

結果

一、農藝外表性狀遺傳變異分析

1.質的性狀調查結果(如 Table 2)

在

8 個葉的性狀調查結果，140 個糯稻

種 原 中 ， 其 葉 毛 大 部 份 為 非 光 滑 葉 型

(107

個

)，葉色以綠色(125 個)為主。葉角度以橫

平型

(78 個)為主，而劍葉型有直立型、中間

型、橫平行、下垂型等各類型數目相當。葉

舌色主要以白色

(126 個)為主，葉舌形狀以

二 裂 片

(136 個 )為 主 ， 葉 環 色 澤 以 淡 綠 色

(127 個)為主，葉耳色以淡綠色(127 個)為

主。

在

8 個莖稈的性狀調查結果，在 140

個 糯 稻 種 原 中 除 穗 軸 無 外 表 型 變 異 均 為 下

垂型而無直立型，其莖基色以綠色

(123 個)

為主，桿角度以中間型

(93 個)為主，節間色

以金黃色(119 個)為主。而桿之強度包括 5

種類型，以中強度

(52 個)到中度強度(47 個)

為主。穗型以中間型(137 個)為主，次生支

以無次生支 為主

(98 個)，穗之伸長度以中

伸出

(99 個)為主，穗軸則全部為下垂型。

在

11 個穀粒性狀之調查結果，在 140

個 糯 稻 種 原 中 ， 其 穗 之 落 粒 性 以 中

(50 個)

至多

(51 個)為主，脫粒性以容易(81 個)為

主。芒之有無以無芒(87 個)為主，有芒的品

種中，其芒色包括

6 種類型，其中有 13 個

為稻草色，9 個為金黃色，13 個為褐色，2

個為紅色，11 個為紫色，5 個為黑色。稃尖

色 以 稻 草 色

(85 個)為主，柱頭色以淡綠色

(94 個)為主。內外穎色澤以褐色斑紋(57 個)

為主，內外潁之軟毛以短毛

(51 個)為主，護

穎 色 澤 以 黃 色

(59 個 )至 金 黃 色 (53 個 )為

主，護穎長度以中度(128 個)為主，種皮色

以白色

(96 個)為主。

由此可見，葉片及莖稈的各種性狀所分

之類別，除了葉角度、劍葉型及莖桿角度各

類型均有較高比例分布外，其他性狀偏向於

特定外表型；而榖粒性狀則較均勻分佈在不

同類型。

2.數量性狀調查

由

Table 3 結果可知，7 個調查性狀在

一期作與二期作間均有顯著差異。三個葉的

性狀方面：一期及二期作葉長之平均分別為

46.16 cm 及 40.58 cm，一期及二期作葉寬

之平均分別為

12.62 mm 與 11.60 mm，一

期 及 二 期 作 葉 舌 長 度 之 平 均 分 別 為

16.65

mm 及 5.87 mm。三個莖的性狀方面：一期

及二期作株高之平均分別為

125.67 cm 與

112.7 cm，一期及二期作分蘗數之平均分別

為

8.73 個與 6.51 個，一期及二期作莖徑之

平均分別為

6.31 cm 與 3.97 cm。一期及二

期作穗長之平均分別為

23.96 cm 及 22.66

cm，可知一期作所調查之 7 個數量性狀均

極顯著大於二期作。

二、數量性狀間之相關分析

2000 年一期、二期作於臺中種植的糯

稻 種 原 各 數 量 性 狀 間 之 相 關 分 析 結 果 如

Table 4。兩期作之性狀間相關值顯著性有

Table 2. The clssifications and frequencies (in parentheses) of qualitative traits of 140 glutinous rice

germplasm.

Trait Classification

and

frequency

Leaf blade pubescence

Glabrous (1), Intermediate (32), Pubescent (107)

Color of leaf blade

Light green (0), Green (125), Dark green (12), Purple tips (0), Purple

margins (3), Purple blotch (0), Purple (0)

Leaf angle

Erect (42), Horizontal (78), Droopy (20)

Flag leaf angle

Erect (39), Intermediate (32), Horizental (41), Descending (28)

Ligule color

White (126), Purple lines (12), Purple (2)

Ligule shape

Acute (4), Cleft (136), Truncate (0)

Collar color

Light green (127), Green (1), Purple (12)

Auricle color

Light green (127), Purple (13)

Basal leaf sheath color

Green (123), Purple lines (8), Light purple (2), Purple (7)

Culm angle

Erect (3), Intermediate(93), Open (44), Spreading (0), Procumbent (0)

Internode color

Green (4), Gold (119), Purple lines (7), Purple (10)

Culm strength

Strong (8), Moderately strong (52), Intermediate (47), Weak (21), Very

weak (12)

Panicle type

Compact (0), Intermediate (137), Open (3)

Secondary branching of

panicles

Abscent (98), Light (42), Heavy (0), Clustered (0)

Panicle exsertion

Well exserted (35), Moderately well exserted (99), Just exserted (3)

Partly exserted (3), Enclosed(0)

Panicle axis

Straight (0), Droopy (140)

Shattering habit

Very low (1), Low (9), Intermediate (50), Moderately high (51), High (29)

Panicle threshability

Difficult (1), Moderately difficult (58), Easy (81)

Awning

Absent (87), Short and partly awned (27)

Short and fully awned (7), Long and fully awned (19)

Awn color

Straw (13), Gold (9), Brown (13), Red (2), Purple (11), Black (5)

Apiculus color

White (1), Straw (85), Brown (28), Red (3), Red tip (4)

Purple (9), Purple tip (10)

Stigma color

White (3), Light green (94), Yellow (25), Light purple (17), Purple (1)

Lemma and palea color

Straw (1), Gold (30), Brown spots (8), Brown furrows (57), Brown (17)

Reddish to light purple (5), Purple spots (0), Purple furrows (21),

Purple (1), Black (0)

Lemma and palea

pubescence

Glabrous (19), Hair on lemma keel (36), Hair on upper portion (32),

Short hairs (51), Long hairs (2)

Sterile lemma color

Yellow (59), Gold (53), Red (3), Purple (25)

Sterile lemma length

Short (0), Medium (128), Long (12), Extra long (0), Asymmetrical (0)

Seed coat color

White (96), Light brown (22), Speckled brown (2), Brown (1), Red (13)

Table 3. Testing on mean and variance of quantitative traits of glutinous rice germplasm grown in the

spring and fall of 2000.

Trait Season

Range

Mean

SE

t-test

C891 26.0 - 72.0

46.2

0.9

Leaf length (cm)

C892 18.7 - 65.6

40.6

0.9

**

C891 8.0 - 19.0

12.6

0.2

Leaf width (mm)

C892 5.2 - 18.8

11.6

0.2

**

C891 7.6 - 41.7

16.7

0.2

Ligule length (mm)

C892 2.0 - 14.2

5.9

0.5

**

C891 87.6 - 175.7

125.7

2.0

Culm length (cm)

C892 65.2 - 166.6

112.7

1.8

**

C891 3.9 - 16.0

8.7

0.2

Culm number (No. pl

₎

C892 2.4 - 14.6

6.5

0.2

**

C891 4.3 - 8.9

6.3

0.1

Culm diameter (mm)

C892 2.2 - 5.7

4.0

0.9

**

C891 17.1 - 38.9

24.0

0.3

Panicle length (cm)

C892 15.0 - 30.2

22.7

0.3

**

**: Significantly different at 1% level.

Table 4. Significant tests of correlation coefficients among quantitative traits of glutinous rice germplasm

grown in the spring and fall of 2000.

Season Trait

Leaf

length

Leaf

width

Ligule

length

Culm

length

Culm

number

Culm

diameter

C891

0.30**

C892

Leaf width

0.48**

C891

0.67**

0.02

C892

Ligule length

0.75**

0.39**

C891 0.70**

0.15

0.46**

C892

Culm length

0.83** 0.44** 0.59**

C891 -0.37**

-0.57**

-0.06

-0.19*

C892

Culm number

0.17* -0.29** 0.33** 0.12

C891

0.58** 0.64** 0.34** 0.23** -0.69**

C892

Culm diameter

0.47** 0.58** 0.37** 0.38** -0.26**

C891

0.75** 0.37** 0.56** 0.55** -0.51** 0.66**

C892

Panicle length

0.62** 0.57** 0.47** 0.65** -0.22* 0.56**

*,** : Significant at 5% and 1% levels, respectively.

不一致者，如葉寬與葉舌長、葉寬與株高、

葉舌長與分蘗數、株高與分蘗數，其餘性狀

間相關值顯著或極顯著之一致性很高。

三、以不同季節農藝性狀進行糯稻種原

群聚分析

以

2000 年一期、二期兩期作所調查之農

藝性狀利用歐幾里德距離算出各參試品種之

遺傳距離，再進行分群分析，其結果如

Fig. 1

及

Fig. 2。若遺傳距離越遠，則表示其兩個糯

稻種原間農藝性狀差異越大。以來源地區觀

察樹狀分群圖，同一來源地區之糯稻種原有

群聚的現象發生，在一期作中的

5 個非糯稻

對照品種

(GW136-GW140)群聚於一小群，而

依 來 源 國 家 及 糯 稻 種 類 之 不 同 形 成 若 干 分

群，例如臺灣 稻(GW45、GW48、GW49、

GW54、GW56、GW57、GW58)分別集中於

一小群；日本 稻(GW27、GW29、GW32、

Fig. 1. Dendrogram of cluster analysis based on agronomy characteristics of 135 glutinous and 5 non-glutinous rice germplasm investigated in the

first cropping season of 2000.

Cro

p

, Envi

ro

nme

nt & Bioinf

ormatics, Vol.

2, Marc

h 200

5

Fig.1. (continued).

農

藝性狀

評估糯

稻種原

遺傳歧

異性

21

Fig. 2. Dendrogram of cluster analysis based on agronomy characteristics of 135 glutinous and 5 non-glutinous rice germplasm investigated in the

second cropping season of 2000.

Cro

p

, Envi

ro

nme

nt & Bioinf

ormatics, Vol.

2, Marc

h 200

5

Fig. 2. (continued).

農

藝性狀

評估糯

稻種原

遺傳歧

異性

23

GW33 、 GW36) 及 中 國 大 陸 糯 稻 (GW4 、

GW80、GW81、GW87、GW88)等分別集中

於一小群。此外，亦可發現寮國、泰國和印

度

3 個來源地區的糯稻種原多歸屬於同一群

聚，其餘來源地區的糯稻種原也有群聚的現

象，不過因為群聚零散，不如前面來源的群

聚 現 象 明 顯 。 在 二 期 作 中 除 了 臺 中

65 號

(GW137)以外，4 個非糯稻對照品種歸屬於同

一群聚；日本陸糯(GW34、GW36、GW37、

GW38 、 GW39 、 GW43) 、 中 國 大 陸 糯 稻

(GW75、GW77、GW85、GW87、GW88)、

寮 國 秈 糯 稻

(GW129 、 GW130 、 GW131 、

GW134)的糯稻種原也各別有群聚現象，而其

餘來源地區的糯稻種原之群聚則較零散。由

此可見，以不同期作之數量性狀之分群結果

顯示在兩期作未有明顯大分群出現，而相同

來源國家種原有集中於小群之趨勢，但兩期

作分群結果並不一致。

以秈、 型稻種及陸糯稻分類觀察樹狀

分群圖，於一期作中

糯、秈糯及陸糯稻平

均分佈於各小群；於二期作之結果亦相似。

故兩季分群結果皆未有明顯之

糯、秈糯及

陸糯稻之分群。

四、以不同季節農藝性狀進行糯稻種原

遺傳距離之主成分分析

以 各 參 試 種 原 之 農 藝 性 狀 之 平 均 值 進

行主成分分析，求得各品種標準化之主成分

Table 5. Eigenvalues and proportions of the first 25 principle components among 60 markers on 33 traits

of 140 rice germplasm in the first and second cropping seasons of 2000.

First cropping season, 2000 Second cropping season, 2000 Component Eigenvalue

Difference Proportion Cumulative Eigenvalue Difference Proportion Cumulative

1 502.601 441.128 0.780 0.780 634.705 601.044 0.862 0.862 2 61.472 38.264 0.095 0.875 33.661 17.592 0.046 0.907 3 23.208 10.439 0.036 0.911 16.069 5.249 0.022 0.929 4 12.769 2.813 0.020 0.931 10.819 2.989 0.015 0.944 5 9.956 1.878 0.016 0.947 7.831 2.353 0.011 0.955 6 8.078 3.809 0.013 0.959 5.478 1.448 0.007 0.962 7 4.269 0.192 0.007 0.966 4.030 0.538 0.006 0.968 8 4.077 1.036 0.006 0.972 3.492 0.242 0.005 0.972 9 3.041 0.564 0.005 0.977 3.250 0.387 0.004 0.977 10 2.477 0.363 0.004 0.981 2.863 0.304 0.004 0.981 11 2.114 0.436 0.003 0.984 2.559 0.200 0.004 0.984 12 1.678 0.320 0.003 0.987 2.359 0.681 0.003 0.987 13 1.358 0.239 0.002 0.989 1.679 0.107 0.002 0.990 14 1.119 0.091 0.002 0.991 1.572 0.626 0.002 0.992 15 1.027 0.244 0.002 0.992 0.946 0.096 0.001 0.993 16 0.784 0.092 0.001 0.993 0.850 0.123 0.001 0.994 17 0.692 0.034 0.001 0.994 0.727 0.076 0.001 0.995 18 0.658 0.071 0.001 0.995 0.651 0.101 0.001 0.996 19 0.587 0.109 0.001 0.996 0.550 0.102 0.001 0.997 20 0.478 0.086 0.001 0.997 0.448 0.090 0.001 0.997 21 0.392 0.036 0.001 0.998 0.358 0.048 0.001 0.998 22 0.356 0.136 0.001 0.998 0.310 0.067 0.000 0.998 23 0.220 0.010 0.000 0.999 0.243 0.008 0.000 0.999 24 0.210 0.053 0.000 0.999 0.235 0.033 0.000 0.999 25 0.158 0.008 0.000 0.999 0.202 0.044 0.000 0.999

數值，兩個期作結果如

Table 5。由主成分

分析結果，在

2000 年一期作所得的特徵根

(eigen value)，由 Table 5 可知前三個主成

分所累加的變異量已達

91.14%。由 Table 6

可 知 ， 第 一 主 成 分 裡 特 徵 向 量

( e i g e n

vectors)以株高為最主要的影響因子，第二

主成分以葉長為最主要的影響因子，第三主

主成分以葉舌長度為主要影響因子。由於第

一 及 第 二 成 分 之 累 積 解 釋 變 異 量 已 達

87.5%，故由各品種以第一與第二主成分為

座標軸作品種之

2D 散佈圖，如 Fig. 3。可

分 別 以 農 育 糯

20 號 品 系 之 株 高 (平 均 約

121.8 cm)為 分 界 點 ， 以 菲 律 賓 糯 品 系

Kinankuda 之葉長(平均為 45.8 cm)為分群

分 界 點 。 以 來 源 地 區 分 析 ， 大 約 可 以 分 為

A、B 兩群。韓國糯稻、日本糯稻、日本陸

糯稻、臺灣

糯稻、美國糯稻(僅 1 個種原)、

義大利糯稻(僅 1 個種原)及 5 個非糯稻對照

品種主要分布於

A 群中；而寮國糯稻、印

度糯稻、臺灣秈糯稻、泰國糯稻、及中國大

Table 6. Eigenvectors of the 32 traits on the first to the 5

_{principal components on 140 rice accessions the}

first and second cropping seasons of 2000.

First cropping season Second cropping season Trait Prin1 Prin2 Prin3 Prin4 Prin5 Prin1 Prin2 Prin3 Prin4 Prin5 Leaf length (cm) 0.361 0.740 0.170 -0.354 0.063 0.363 0.855 0.097 0.261 0.087 Leaf width (mm) 0.018 0.067 0.191 -0.085 0.048 0.045 0.088 0.249 -0.245 -0.301 Leaf pubescence 0.000 -0.017 -0.026 -0.021 -0.046 0.003 -0.005 -0.064 0.088 -0.046 Leaf color 0.001 0.007 -0.022 0.015 0.005 -0.001 -0.002 -0.003 0.003 -0.007 Leaf sheath color 0.007 0.002 -0.023 0.030 0.029 0.010 -0.007 0.071 -0.048 0.079 Leaf angle 0.020 0.049 0.302 0.293 0.454 0.001 -0.025 0.358 -0.180 0.463 Flag leaf angle 0.030 0.016 0.272 0.244 0.296 -0.007 -0.020 0.305 -0.155 0.316 Ligule length (mm) 0.141 0.416 -0.577 0.579 -0.198 0.057 0.183 -0.089 -0.037 -0.017 Ligule color 0.004 0.002 -0.010 0.016 0.015 0.007 -0.007 0.050 -0.038 0.046 Ligule shape -0.002 -0.003 0.000 -0.001 0.011 0.001 0.000 0.002 0.003 0.010 Collar color 0.006 0.002 -0.019 0.013 0.031 0.011 0.002 0.075 -0.083 0.054 Auricle color 0.003 0.001 -0.009 0.007 0.017 0.005 -0.003 0.051 -0.039 0.027 Plant height (cm) 0.912 -0.388 -0.043 -0.006 0.020 0.923 -0.355 -0.074 -0.069 0.021 Tilling number -0.027 -0.097 -0.336 -0.072 0.061 0.013 0.070 -0.439 0.126 0.341 Culm angle 0.013 -0.027 -0.065 0.038 0.015 0.006 -0.028 0.022 0.077 0.073 Culm diameter (mm) 0.014 0.074 0.074 -0.017 -0.027 0.011 0.031 0.044 -0.016 -0.107 Internode color 0.005 -0.003 -0.015 0.021 0.030 0.013 -0.030 0.038 -0.027 0.075 Culm strength 0.031 -0.123 -0.137 0.115 0.102 0.034 -0.076 -0.053 0.059 -0.049 Panicle length (cm) 0.109 0.246 0.201 0.176 -0.180 0.088 0.063 0.314 -0.154 -0.533 Panicle type 0.005 0.006 -0.002 0.001 0.028 0.002 -0.003 -0.010 -0.012 0.013 Secondary panicles -0.003 0.000 -0.001 -0.039 -0.036 -0.001 0.013 -0.013 0.000 -0.015 Panicle exsertion -0.008 0.033 -0.050 -0.025 0.010 -0.002 0.101 0.003 -0.091 -0.056 Shattering habit -0.006 -0.011 -0.064 0.199 0.381 0.007 0.005 -0.071 -0.119 0.106 Panicle threshability -0.002 0.016 -0.044 0.215 0.418 0.017 -0.009 -0.149 -0.250 0.165 Awning 0.017 -0.131 0.367 0.322 -0.471 -0.003 -0.235 0.262 0.709 -0.017 Awn color 0.018 -0.044 0.204 0.200 -0.198 0.005 -0.116 0.171 0.348 -0.011 Apiculus color 0.015 0.048 0.140 0.143 -0.037 0.011 -0.015 0.290 -0.009 0.109 Stigma color 0.006 0.010 0.067 0.079 0.003 0.012 -0.024 0.150 -0.024 0.076 Lemma and palea color 0.006 0.034 0.166 0.225 -0.069 0.011 0.001 0.320 -0.061 0.273 Lemma and palea pubescence -0.014 -0.073 -0.015 -0.035 -0.122 -0.004 -0.039 -0.011 0.157 0.049 Sterile lemma color -0.002 0.023 0.108 0.093 -0.056 -0.004 0.000 0.178 0.010 0.088 Sterile lemma length 0.001 0.012 0.037 0.036 0.024 0.004 -0.010 0.011 -0.026 0.012 Seed coat color 0.020 0.016 0.027 0.114 0.004 0.008 -0.042 0.093 0.002 -0.045

陸糯稻與陸糯稻則主要分布於

B 群中。而

臺灣山地陸糯稻、菲律賓及印尼(僅 2 個種

原

)來源的糯稻則於 A、B 兩群內皆有分布。

以秈、 型稻種及陸糯稻分類分析，觀察上

述

A、B 兩群，發現 A 群分佈較為集中以

糯為主，但有一些秈糯分佈；B 群則以秈糯

為主；而陸糯稻則是於

A、B 兩群皆有分

佈。一期作之第一主成分之主要影響因子為

株高，第二主成分之主要影響因子為葉長，

所以可以得知

A 群以株高較矮及短葉片為

主。而

B 群則偏向於高株，葉長變異範圍

較大，由短至長皆有分佈。

而

2000 年二期作之特徵根，由 Table 5

可 知 ， 由 前 三 個 主 成 分 累 加 變 異 量 則 已 達

92.93%。第一主成分裡特徵向量以株高為最

主要影響因子，第二主成分以葉長為最主要

的影響因子，第三主成分以分蘗數為最主要

的影響因子。由於第一及第二主成分之累積

解釋變異量已達

90.7%，故由各品種以第一

與第二主成分為座標軸作品種之

2D 散佈圖

(Fig. 4)。以來源地區分析，雖然沒有如 2000

年一期作所得的結果分得

A 與 B 兩大群，

但相同類型的稻種原還是有群聚的現象。觀

察發現韓國糯稻、日本糯稻、臺灣

糯稻、

泰國糯稻、寮國糯稻、三個

稻對照品種及

兩個秈稻對照品種等均歸屬同一群聚，臺灣

秈糯稻自成一小群。而由印度、菲律賓、泰

國、印尼和中國等來源以及臺灣和中國大陸

的陸糯稻因其分佈較廣，而沒有明顯的群聚

現象。以秈、 型稻種及陸糯稻分類分析，

可以分為兩大群。A 群以 糯為主，即包括

來自韓國、日本、臺灣、泰國及寮國等國之

糯稻品種。而

B 群以秈糯為主，陸糯稻的

分佈很廣，群聚現象不明顯。

二 期 作 之 第 一 主 成 分 之 主 要 影 響 因 子

為 株 高 ， 第 二 主 成 分 之 主 要 影 響 因 子 為 葉

長 ， 大 致 可 以 中 國

糯 品 種 老 脫 鬚 之 株 高

(平 均 為 161.2 cm)及 義 大 利 品 種 Rinolo

Bersoni 之葉長(平均為 32.5 cm)為分界點

進行分群。所以可以得知於

A 群為株高較

矮及短葉片為主。而

B 群則偏向高株，葉

長變異較大，由短至長皆有分佈，此種趨勢

與一期作相似，但其中臺灣秈糯在二期作僅

分佈在高株範圍，而在一期作則在高株及矮

株範圍均有分佈。

Fig. 3. Plot of the first two principal components from the covariance matrix of the trait frequencies in

the 135 glutinous and 5 non-glutinous rice germplasm in the first cropping season of 2000.

Fig. 4. Plot of the first two principal components from the covariance matrix of the trait frequencies in

the 135 glutinous and 5 non-glutinous rice germplasm in the second cropping season of 2000.

綜合兩季所個別得到的主成分分群，可

知 以 株 高 及 葉 長 可 當 糯 稻 種 原 分 群 之 主 要

依據，以株高性狀均可區分 糯與秈糯，部

份國家之糯稻種原因侷限於

糯秈糯，故隨

著

糯或秈糯之區分，而有不同國別之區分

效果。在

糯種原群

(A 群)中，不同國家來

源之種原依葉長差異而有同分佈，但是仍有

重疊之範圍。而秈稻群

(B 群)種原則不易以

葉長區分來源國家。而陸糯稻的分群分佈也

很廣，不易對其來源做明顯之分群。另外

A

群 糯 稻 在 兩 期 作 的 株 高 與 葉 長 變 範 圍 均 小

於

B 群。

討論

外 表 特 性 一 直 為 育 種 家 研 究 種 原 變 異

的 一 個 重 要 依 據 （

Chen et al. 1998,

Bhargava et al. 1966），本研究調查的性狀

有

33 個，其中 27 個為質的性狀，7 個為數

量性狀，觀察發現葉的性狀及莖的各種性狀

所分之類別明顯偏向特定外表型，可能影響

其種原區分效果，但是對少數種原而言，具

有特殊之外表型，亦為專門鑑定這些種原之

良好的遺傳標誌。相對而言，榖粒性狀之類

別 則 分 佈 較 為 均 勻 。 除 了 穗 軸 均 為 直 立 型

外，另外

26 個質的性狀中，若以色澤為分

類依據者有葉色、莖基色、葉舌色、葉環色、

葉耳色、節間色、芒色、稃尖色、柱頭色、

內外穎色澤、護穎色澤與種皮色等

12 個；

以 外 觀 特 殊 型 態 為 分 類 者 ， 有 葉 毛 、 劍 葉

型、葉舌形狀、莖桿角度、穗型、次生支

之有無、穗之伸長度、穗軸、穗之落粒性、

芒之有無、內外穎之軟毛、護穎長度等

12

個；另外還有

2 個特性需要由外力來測定

者，如桿之強度、穗之脫粒性。同一性狀頻

度較小之外表型可供特定種原之區分，而具

有 不 同 外 表 型 且 頻 度 相 近 性 狀 則 較 適 合 於

整個種原群體區分。

對於兩期作所調查的

7 個數量性狀：葉

長、葉寬、葉舌長、莖徑、株高、分蘗數及

穗長，結果兩期作做

t-test 比較時達 1%之

顯著差異，表示不同期作所調查之數量性狀

均有顯著差異，而在一期作環境下各性狀均

有較佳之表現。進行相關性檢定時，也發現

性狀之間之相關係數包括葉寬與葉舌長、株

高之間相關、株高與分蘗數間之相關顯著性

在兩期作有不一致的現象，表示這些數量性

狀與期作間具有交感效應存在，其餘性狀則

相關係數之一致性很高。可知生長環境的改

變，不僅改變個別數量性狀之表現，亦會影

響性狀間之相關性。

本研究所利用在一、二期作之參試種原

的農藝性狀進行分群分析，結果兩期作對於

來 源 種 類 及 地 區 的 分 群 結 果 各 不 同 ； 以 秈

糯、 糯及陸糯稻特性觀察，並未發現明顯

之 大 分 群 ， 而 臺 灣 糯 稻 種 原

(GW23 、

GW45、GW46、GW48、GW49、GW54、

GW56、GW57、GW58、GW59、GW136、

GW137、 GW138、 GW139、 GW140)在 一

期作有聚集之現象，在二期作此現象則較不

明顯。本研究又分別對一期、二期兩期作之

農藝性狀調查結果作主成分分群分析，發現

所調查之

26 個質的性狀均未納入前五個主

要成分之中，可見在進行眾多種原之歧異性

分析時，數量性狀較質的性狀有較佳的區分

效果。於一期作中第一、第二及第三主成分

主 要 影 響 因 子 分 別 為 株 高 、 葉 長 及 葉 舌 長

度 ， 且 前 三 個 主 成 分 所 累 加 的 變 異 量 已 達

91.14%，於二期作中第一、第二及第三主

成分主要影響因子分別為株高、葉長及分蘗

數 ， 前 三 個 主 成 分 累 加 變 異 量 則 已 達

92.93%。兩期作前兩個主成分之主要影響

因子是相同的，且累加的解釋之變異量分別

可達到

87.5%及 90.7%，此二性狀非但較易

調查，較適合實際應用，且具有良好種原區

分效果。可能此二性狀變異較大而具有較佳

種原解析效果，加上因秈糯、 糯及陸糯稻

本 身 由 生 態 隔 離 及 來 源 地 區 之 經 緯 度 差

異，且因此兩性狀對溫度及光照反應敏感，

故 不 同 來 源 之 種 原 極 易 反 應 在 此 二 性 狀 之

遺傳差異。可知雖然兩期作之氣候不同，但

是主要分群之因子不變，表示株高與葉長是

可 以 作 為 一 期 作 及 二 期 作 糯 稻 種 原 主 要 分

群之依據。雖然本研究調查之

23 個質的性

狀 對 大 量 糯 稻 種 原 區 分 未 具 有 較 大 鑑 別 效

果，但因其方便調查且不受栽培環境影響，

對特定種原區分仍有應用價值。主成分分析

結果與採用

UPGMA 方法進行群聚分析結

果不一致，主要在於

UPGMA 方法將調查

之農藝性狀視為等同之區分效果，而主成分

分析則以主要鑑別性狀為依據。以來源種類

及地區的分群結果，於一期作所得之分群較

於二期作所得之分群明顯，表示以一期作所

調查之農藝性狀資料較適合於種原區分，此

外 也 可 以 發 現 到 各 地 區 來 源 的 糯 稻 種 原 有

各自的群聚，同一地區種類來源之農藝性狀

歧異度不高，而我國的

糯稻與秈糯稻及對

照非糯品種亦有此現象。而

A 群群聚現象

較

B 群明顯，顯示 糯間之農藝性狀歧異度

小，秈糯間之農藝性狀歧異度較大，陸糯稻

則 可 能 包 含

糯 及 秈 糯 兩 類 型 糯 稻 。

Holcomb et al. (1977) 由種原庫中逢機選

取

1,407 個 稻及 488 個秈稻種原，並且調

查

14 個數量性狀及 27 個質量性狀，發現秈

稻較

稻具有較大之遺傳歧異，此結果與本

實驗以糯稻種原為材料所得的結果一致。可

知 利 用 其 農 藝 性 狀 進 行 秈 糯 與

糯 分 群 是

可行的。雖然於數量性狀易受生長環境的影

響而改變，但本研究進行的同一地區不同季

候分群分析的結果相近，且均可以株高及葉

長為主要分群依據。若欲利用於遺傳相似性

較高之種原分群或鑑別特定種原，單獨就利

用農藝外表性狀的判定是不足的，因此有必

要利用

DNA 分子標誌做更進一步的探討與

分析。

根 據 學 者 對 於 水 稻 高 產 的 農 藝 性 狀 觀

察發現，葉長較短、株高較矮者，為具有高

產潛能的水稻

(Yoshida et al. 1972, Chang

and Li 1991)。所以可以利用此品種 2D 散

佈 圖 之 結 果 可 提 供 選 拔 高 產 潛 能 糯 稻 品 種

之參考。

本 研 究 利 用 農 藝 性 狀 可 以 對 糯 稻 種 原

作分群分析，但是農藝性狀中數量性狀易受

生長環境的變遷而改變，由一期、二期兩作

所得的分析結果，無法對來源地區作有明確

的分群，但對於以秈糯、 糯及陸糯稻之分

群可以大概區分，可提供種原利用之參考。

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