台南縣急水溪海茄苳林分枯落物量及養分之動態變化范貴珠

1 )國立屏東科技大學森林系，91201屏東縣內埔鄉學府路1號 Department of Forestry, National Pintung Un iversity o f S cien ce and Techno lo gy, 1 Hsueh Fu Rd ., Nei Pu, Pi n gtun g 9 12 01 , Tai wan.

2 )通訊作者 Corresponding author, e-mail:[email protected]

20 0 7年 5月 送審 2 0 0 7年 8月 通過 Received May 2 00 7 , Accep t ed Au g u st 2 00 7 .

台南縣急水溪海茄苳林分枯落物量及養分之動態變化

范貴珠

摘 要

本研究目的在探討台南縣急水溪河口海茄苳(Avicennia marina)林分枯落物量及其養分之動態變 化，自2002年10月至2004年9月止，在6條樣線中(北岸4條，南岸2條)每月收集一次枯落物，共計收集 24個月。2年之年枯落物總量分別為11.78及12.55 Mg ha^-1 yr^-1，其中葉部比例分別佔68.3及61.8%，而 枝條為13.0及13.6%，繁殖體佔14.1及14.6%，其他成分則為4.7及10.1%。各月份之枯落物量有明顯變 化，大致以8~11月之枯落物量較高。根據枯落物量與環境因子進行相關分析結果顯示，葉部枯落物量 與風速、雨量、氣溫、水溫無相關性，與水中氯離子濃度及電導度呈負相關。枝條、繁殖體及總枯落 物量與風速、雨量、氣溫、水溫呈正相關，亦與水中氯離子濃度及電導度呈負相關。2002年10月至 2003年9月各組成分養分濃度依序為C > Na > N > Ca > K > Mg > P，而8~12月時之養分濃度較高。枯 落物之C、N、P、K、Na、Ca及Mg元素年回歸量，分別為5353.04、169.01、15.40、65.17、347.36、

89.62及63.91 kg^-1 ha^-1，呈現葉部>繁殖體>枝條>其他部位趨勢，顯示葉部枯落物為此紅樹林生態系養 分回歸之主要來源。

關鍵詞：紅樹林、海茄苳、枯落物、養分動態、年回歸量。

范貴珠。2007。台南縣急水溪海茄苳林分枯落物量及養分之動態變化。台灣林業科學22(4):441-54。

Research paper

Litterfall and Nutrient Dynamics of a Mangrove Avicennia marina (Forsk.) Vierh. Forest at the Chishui River, Tainan

County, Taiwan

Kuei-Chu Fan

【Summary】

Litterfall and nutrient dynamics were studied at a monospecific mangrove stand Avicennia

marina located at the mouth of the Chishui River in Tainan County, southwestern Taiwan. Litterfall

was collected once a month for 24 mo (from October 2002 to September 2004), along 6 transects (4

on the north bank and 2 on the south bank). Over the 2-yr period, annual litterfall production levels

were 11.78 and 12.55 Mg ha

yr

, leaf litter accounted for 68.3 and 61.8% of total litterfall, 13.0

and 13.6% were branch litter, 14.1 and 14.6% were reproductive organ litter, and 4.7 and 10.1%

were miscellaneous parts, respectively. Litterfall varied in different months, and higher litterfall occurred in August to November. According to a correlation analysis between litterfall and envi- ronmental factors, leaf litter was independent of wind speed, rainfall, air temperature, and water temperature, however it was negatively correlated with chloride concentration and water conduc- tivity. Branch, reproductive organ, and total litterfall production levels were positively correlated with wind speed, rainfall, air temperature, and water temperature, however they had negative cor- relations with chloride concentration and water conductivity. During October 2002 to September 2003, nutrient concentrations of the littefall were in order of C > Na > N > Ca > K > Mg > P, and the seasonal concentrations of nutrients were high during August to December. In addition, the annual nutrient flux amounts of C, N, P, K, Na, Ca, and Mg were 5353.04, 169.01, 15.40, 65.17, 347.36, 89.62, and 63.91 kg

ha

from litterfall, respectively, in the order of leaves > reproductive organs > branches > miscellaneous parts. The results indicated that leaf litterfall was the major nu- trient source in this mangrove ecosystem.

Key words: mangrove, Avicennia marina, litterfall, nutrient dynamics, annual nutrient flux amount.

Fan KC. 2007. Litterfall and nutrient dynamics of a mangrove Avicennia marina (Forsk.) Vierh. for- est at the Chishui River, Tainan County, Taiwan. Taiwan J For Sci 22(4):441-54.

緒 言

紅樹林生態系屬於一個開放性的生態系，

與陸生森林生態系有極大差異，養分隨著潮汐 與鄰近的海洋生態系交換，因此直接估算紅樹 林生態系之生產力相當困難。而森林枯落物量 為有機質流動及養分循環的重要途徑，藉由評 估紅樹林枯落物可作為估計生產力的指標(Tam et al. 1998, Kathiresan and Bingham 2001)。雖 然 枯 落 物 量 需 定 期 調 查 樣 區 以 推 估 全 林 分 之 落 葉 量 ， 尤 其 紅 樹 林 生 態 系 無 論 野 外 調 查 及 室 內 分 析 過 程 更 為 辛 苦 ， 但 世 界 各 地 不 同 種 紅 樹 林 之 枯 落 物 量 及 養 分 循 環 研 究 仍 相 當 多 (Clarke 1994, Bunt 1995, Mackey and Smail 1995, Dodd et al. 1998, Hegazy 1998, Tam et al. 1998, Clough et al. 2000, Alongi et al. 2005)；全世界各 地區紅樹林之枯落物量大約在1.30至34.40 Mg ha^-1 yr^-1間，不同地區差異極大，此與生育地狀 況、樹種組成、林分年齡及個別樹種之生產力 有關(Alongi et al. 2005, Mfilinge et al. 2005)。

台灣紅樹林總面積約320 ha (Tsan 2003)，

僅有水筆仔(Kandelia obovata) (Sheue et al.

2 0 0 3 ) 、 海 茄 苳 ( Av i c e n n i a m a r i n a ) 、 五 梨 跤 (Rhizophora stylosa)及欖李(Lumnitzera rac-

e m o s a ) 等 4 種 紅 樹 林 ， 均 已 被 列 為 本 島 之 稀 有 植物；除水筆仔在北部淡水、挖仔尾地區及海 茄苳在南部少數地區有較大面積純林外，其餘 大部份均呈零星分佈狀態(Tsan 2003)；其中淡 水竹圍之水筆仔在1986年被列為保護區，至今 僅Hwang (1983)曾調查此生態系之枯落葉量、

土壤及水質等營養物質循環。而海茄苳為南部 分佈最多之紅樹林，在台灣的總面積約173 ha ( T s a n 2 0 0 3 ) ； 本 種 具 有 鹽 腺 構 造 可 以 排 除 鹽 分，屬最耐鹽且為全世界分佈最廣之紅樹林樹 種(Kathiresan and Bingham 2001)。國內有關本 樹種之林分枯落物量研究相當缺乏，僅筆者等 人曾調查台南市健康路紅樹林保護區小面積之 林分枯落物量(Fan et al. 2006)。本研究以台南 縣北門鄉急水溪河口台灣最大面積之海茄苳林 分為研究對象，調查2002年10月至2004年9月之 林分枯枝落葉量及養分動態變化，瞭解此保護 區的養分庫現狀，以作為台灣紅樹林生態研究 及保育之基礎資料。

材 料 與 方 法

一、急水溪紅樹林保護區概述

本 研 究 區 位 於 台 南 縣 北 門 鄉 急 水 溪 河 口 (北緯23^o18’02.6”至23^o17’55.8”；東經120^o06’

20.8”至120^o06’39.9”) (Fig. 1)，靠出海口之南北 兩岸有大面積海茄苳純林， 總計面積約有28.5 ha (Tsan 2003)。急水溪源自砂岩及含灰白至灰 色的頁岩區，故河水含豐富的石灰質，保護區 的灘地標高約在-0.2至+1.0 m之間。急水溪流域 之沙源較少，河口無明顯沙洲，河水屬於輕度 污染，主要為台糖和台紙排放之廢水所污染，

但注入之污水對海茄苳生長並無明顯影響(Tsan 2003)。本保護區之河道內潮間帶濕地以海茄苳 為主要木本優勢種，便道旁則以海馬齒(Sesuvi- um portulacastrum)、白花咸豐草(Bidens chilen- sis)、鹽定(Suaeda maritime)、闊苞菊(Pluchea indica)及台灣濱藜(Atriplex nummularia)等草本 植物為主要優勢種。

二、林分枯落物量調查

(一)收集網之架設

本研究區靠近出海口方向的海茄苳林分高 度較矮，大潮時樹冠下層會被淹沒，無法架設 枯枝落葉收集網。2002年9月於北岸離出海口最 遠處之林分(高度約2.0~4.0 m)，沿著河堤岸每

隔50 m設立1條樣線，共設立A、B、C、D等4 條樣線(Fig. 1)。由於紅樹林各樹種之樹幹缺乏 明顯年輪，尤其海茄苳樹幹直徑與年齡間並無 明顯相關性(Gill 1971)，因此無法得知不同樣線 海茄苳之實際年齡，但依其直徑可知林木年齡 分別為樣線A > B > C > D。各樣線每隔20 m設 立3~6個10×10 m小樣區，北岸共計18個枯落 物收集樣區。南岸的海茄苳林分高度約1.5~3.5 m，林木年齡相似但枝下高較低且分叉多，以 同樣方法設立E及F等2條樣線(Fig. 1)；每條樣 線各設立4個10×10 m小樣區，南岸共設置8個 枯落物收集樣區。

以網孔為1 mm尼龍網做成直徑50 cm之圓 形網袋，深度為30 cm。將收集網懸掛在海茄苳 樹冠下之枝條，高度需避免漲潮淹水之影響。

在每個小樣區內隨機設置3個收集網為1重複，

研究區域內總共設置78個收集網。

(二)枯落物收集及測定

每月固定時間前往收集網內枯枝落葉帶回 實驗室，先以65℃預乾1~2天後，依落葉、枝 條、繁殖部、其他(昆蟲、鳥類排泄物、掉落食 物及不可分辨之碎屑)等分為4大類，再經70℃烘 乾秤重。由每月各類枯落物之生物量，推算本 區海茄苳林分之年枯落物量，收集時間自2002 年 1 0 月 至 2 0 0 4 年 9 月 止 ， 共 計 收 集 2 年 資 料 。

(三)枯落物之養分分析

由2002年10月至2003年9月之枯枝落葉收 集樣本中，將北岸 A、C及南岸F等3條樣線各 類 枯 落 物 樣 本 混 合 ， 經 磨 粉 過 篩 後 ， 秤 取 約 15 mg樣本，以元素分析儀(Element Analysis (EA), elementar vairo EL)測定C與N濃度。其 餘養分元素均採硫酸-過氧化氫分解法(Moore and Chapman 1986)分解，再將濾液以感應耦 合電漿光譜分析儀(Inductively-Coupled Plasma Emisson Spectrophotometer, ICP-AES Leeman) 測定P、K、Na、Ca、Mg濃度。

(四)枯落物之養分回歸量

以各枯落物成分之月平均養分濃度分別乘 以當月之生物量，推算每月各類枯落物之養分

Fig. 1. Location of litterfall sampling

transects an Avicennia stand at the mouth

of the Chishui River.

通量後，累加12個月之養分通量即得單位面積 養分年回歸總量。

三、氣象及水質資料收集

由中央氣象局網站(http://www.cwb.gov.

tw/)查詢台南測候站在調查期間，每月平均氣 溫、降雨量及最大風速等資料，並記錄調查期 間 侵 襲 本 區 之 颱 風 其 路 徑 、 強 度 及 雨 量 等 資 料。另自行政院環境保護署之全國環境水質監 測資訊網(http://wqshow.epa.gov.tw/)，查詢南鯤 鯓水質測站(編號1169，距離急水溪出海口4.2 km)之水質資料庫，取得本研究調查期間各月份 之水溫、氯離子濃度及電導度資料，用以進行 枯落物量與環境因子間之相關分析。

結 果

一、年枯落物量及其組成分比例

急水溪海茄苳林分第一年調查之總枯落物 量為11.78 Mg ha^-1 yr^-1，其中葉部、枝條、繁殖 體及其他部位枯落物乾重分別為8.04、1.53、

1.66及0.55 Mg ha^-1 yr^-1 (Table 1)，各部位之分配 比例分別為68.3、13.0、14.0及4.7%。第二年之 總枯落量為12.55 Mg ha^-1 yr^-1，較第一年略微增 加0.77 Mg ha^-1；其中葉部比例降至61.8%，枝 條及繁殖體之比例與第一年相近，分別為13.6 及14.5%，而其他部位比例則增加至10.1%。

二、枯落量之季節性變動

2002年10月至2003年9月各月份之枯落物 量差異明顯(Fig. 2a)，其中以8~11月間之枯落 物量較大，達144.0~185.3 g m^-2 mo^-1間；而1~5

月時之脫落較少，乾重約為32.9~67.15 g m^{- 2} mo^-1間。此外，葉部所佔比例以10月至次年5月 時較高(75.1~85.1%)，而繁殖體部分在6及9月 時分別為42.7及49.4%，所佔比例較葉部者(36.5 及41.0%)為高。2003年10月至2004年9月各月 份之枯落物量，大致與第1年之變化趨勢相似，

脫落高峰期在8~10月，乾重在135.8~206.5 g m^-2 mo^-1間；而以2月枯落物乾重最低，僅達41.8 g m^-2 mo^-1。

三、林分枯落物量與環境因子間之相關性 由2個觀測年度之風速、溫度與降雨量月變 化顯示(Fig. 2b)，2003年以8月之最大風速較高 (12.3 m s^-1)，12月之風速最低(7.1 m s^-1)；2004 年9月之最大風速較高(17.5 m s^-1)，10、2、4月 等較低(8.2~8.5 m s^-1)。2個年度大致以6~9月之 夏季氣溫較高(29.0~30.4℃)，1月之溫度最低 (17.4℃)。而2003年之夏季(6月)降雨量最大，

其中6月7日單日降下231 mm豪雨，使該月份雨 量累計高達418.5 mm；次年度夏季時則因7月2 日之敏督利颱風帶來驚人雨量，以致該月份降 雨量達375.7 mm。

以 每 月 枯 落 物 變 化 資 料 ( F i g . 2 a ) 與 各 項 環 境 因 子 ， 利 用 P e a r s o n 相 關 雙 尾 檢 定 法 分 析 結果顯示(Table 2)，葉部枯落物量與風速、雨 量 、 氣 溫 及 水 溫 並 無 相 關 性 ， 但 與 水 質 氯 離 子濃度、電導度呈顯著負相關(r = -0.604和r = - 0 . 4 6 9 ) ； 枝 條 、 繁 殖 體 及 總 枯 落 物 重 均 與 風 速、雨量、氣溫及水溫呈顯著正相關，亦與水 質氯離子濃度、電導度呈顯著負相關(除枝條與 電導度無相關外)；枯落物之其他部分則與各項 環境因子無相關性。

Table 1. Annual flux and composition (Mg ha

yr

and ) of litterfall of an Avicennia mangrove stand at the mouth of the Chishui River

Leaves Branches Reproductive parts Miscellaneous Total 1st yr Mg ha

8.04±0.34 1.53±0.05 1.66±0.26 0.55±0.02 11.78

% 68.3 13.0 14.0 4.7 100

2nd yr Mg ha

7.75±0.38 1.71±0.06 1.83±0.33 1.26±0.01 12.55

% 61.8 13.6 14.5 10.1 100

四、各月份枯落物養分濃度變化

海茄苳枯落物4種組成分各類養分元素，除 C濃度變化介於41.72~54.07%間而無明顯差異 外(Fig. 3a)，其他各類養分濃度在不同組成分變

化較大。N濃度於各部位之變化介於0.91~2.8%

間(Fig. 3b)，其中除繁殖體的N濃度於10、11 月明顯較高外，其餘各月份之濃度變化與其他 部位較接近，且2者較葉部與枝條為高(4~6月除

Fig. 2. Monthly (a) litterfall and (b) climatic variables during 2 annual periods (2002~2003,

2003~2004) in the Chishui River. (Climatic variable records are from the Central Weather

Bureau website: http://www.cwb.gov.tw/).

Table 2. Relationships of wind speed, rainfall, air temperature, water temperature, chloride concentration, conductivity, and litterfall (g m

month

) with environmental variables of an

Leaves Branches Reproductive

Miscellaneous Total

parts litterfall

Wind speed (m s

) 0.298 0.411

0.622

0.276 0.592

Rainfall (mm) 0.155 0.444

0.491

0.158 0.437

Air temp. (℃) 0.369 0.445

0.549

-0.210 0.543

Water temp. (℃) 0.391 0.531

0.533

0.156 0.580

Chloride conc. (mg L

) -0.604

-0.486

-0.750

0.103 -0.760

Conductivity (μs cm

) -0.469

-0.336 -0.626

0.253 -0.586

1)

Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed).

2)

Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).

Fig. 3. Nutrient concentrations ( ) of various litterfall components of an Avicennia stand at

the mouth of the Chishui River from October 2002 to September 2003.

外)。P濃度於各部位之變化介於0.07~0.28%間 (Fig. 3c)，其他部位在7~9月時較高，繁殖體則 在9~11月時較高。葉部之P濃度為各組成分中較 低者，且在各月份間並無太大變動。

不同枯落物組成分之K濃度介於0.21~1.46%

間(Fig. 3d)，各月份大致呈波浪狀變動，均在12 及8月時較低；其中繁殖體之K濃度於10、11月 明顯較高外，其餘各月份濃度與枝條者較為相 近，葉部及其他部位之K濃度則較低。Na濃度 於各部位之變化範圍介於0.29~6.41%間，亦呈 現波動性變化(Fig. 3e)；4類枯落物之Na濃度均 在11、2、3及7月時較高，在12、5及8月時濃度 較低。Ca濃度介於0.11~1.52%間(Fig. 3f)，除 7~9月時其他部位濃度較高，而繁殖體濃度較低 外，其餘各月份4類枯落物之Ca濃度變化不大。

Mg濃度於各部位之變化介於0.17~0.89%間(Fig.

3g)，除繁殖體在8、9月濃度較低外，各月份之 變化並無明顯差異，呈現葉部>枝條>其他>繁殖 體趨勢。

五、各類枯落物養分年平均濃度及回歸量 計算不同組成分枯落物之養分年平均濃度 結果顯示，各類枯落物之C元素年平均濃度並無 顯著差異(Table 3)，變動範圍在44.57~47.52%

間。而N元素之濃度介於1.25~2.16%間，P濃 度 介 於 0 . 1 0 ~ 0 . 1 9 % 間 ， 大 致 上 二 者 皆 呈 繁 殖 體≧其他>枝條>葉部趨勢。K濃度則以繁殖體 濃度最高(0.78%)，葉部之濃度最低(0.49%)。

而 N a 及 C a 濃 度 大 致 以 葉 、 枝 條 及 其 他 部 分 較 高 ， 繁 殖 體 部 位 最 低 。 M g 濃 度 則 以 葉 部 最 高 (0.65%)，亦以繁殖體濃度最低(0.25%)。

由各類枯落物之養分年回歸量結果可知，

枯 落 物 以 葉 部 之 養 分 回 歸 量 最 大 ， 其 中 C 、 N 、 P 及 K 等 養 分 年 回 歸 量 呈 現 葉 部 > 繁 殖 體 >

枝條>其他部位(Table 4)，Na、Ca及Mg則呈 葉部>枝條>繁殖體>其他部位趨勢；而C、N、

P 、 K 、 N a 、 C a 及 M g 元 素 之 年 回 歸 量 ， 依 序 為5353.04、169.01、15.40、65.17、347.36、

89.62及63.91 kg^-1 ha^-1。

討 論

通常全世界區域性森林枯落物量有極大差 異，北半球寒帶林年枯落物量為0.32 Mg ha^-1 yr^-1，溫帶針葉林為4.40 Mg ha^-1 yr^-1，熱帶雨林 則為11.50 Mg ha^-1 yr^-1 (Chale 1996, Lin 1997)。

各地區紅樹林年枯落物量高且差異極大，大約 在1.30至34.40 Mg ha^-1 yr^-1間(Kathiresan and Bingham 2001, Alongi et al. 2005)，而台灣 北部淡水水筆仔保護區年枯落物量為6.67 Mg ha^-1 yr^-1 (Hwang 1983)。急水溪口海茄苳林分 在2002年10月至2004年9月2年間之總枯落物量 分別為11.78及12.55 Mg ha^-1 yr^-1 (Table 1)，較 台灣東北部及中部之闊葉樹林分(Lin 1997, Lin 1998, Hung and Yen 2004, Lu et al. 2005)高，顯 示此生態系之基礎生產力較台灣陸域生態系及

Table 3. Annual mean nutrient concentrations ( ) of an Avicennia stand litterfall at the mouth of the Chishui River

Nutrient conc. Leaves Branches Reproductive parts Miscellaneous

C 46.53

44.57

47.52

45.38

N 1.25

1.29

2.16

2.12

P 0.10

0.15

0.19

0.19

K 0.49

0.68

0.78

0.47

Na 3.09

3.08

2.27

2.89

Ca 0.81

0.92

0.58

1.05

Mg 0.65

0.45

0.25

0.38

1)

In each row, means with the same letter do not significanltly differ at p < 0.05, according to Dun-

cans’s test.

淡水水筆仔紅樹林為高。

紅樹林枯落物會因不同生育地區之緯度、

樹 種 、 氣 候 狀 況 、 乾 燥 程 度 、 土 壤 、 水 文 狀 況 等 而 有 很 大 差 異 ， Ta b l e 5 為 全 世 界 不 同 地 區 海 茄 苳 屬 紅 樹 林 之 年 枯 落 物 量 變 化 ， 其 中 與 本 研 究 相 同 之 海 茄 苳 ( A . m a r i n a ) 林 分 ， 在 澳洲不同生育地所調查枯落物量為3.40~34.40 Mg ha^-1 yr^-1間(Clarke 1994, Bunt 1995, Mackey and Smail 1995, Alongi et al. 2005)，肯亞地區 則在6.20~8.58 Mg ha^-1 yr^-1 (Gwada and Kairo

2001, Ochieng and Erftemeijer 2002)；阿拉伯 聯 合 大 公 國 因 氣 候 乾 燥 ， 因 此 年 枯 落 物 量 為 5.10~8.50 Mg ha^-1 yr^-1 (Dodd et al. 1999)，甚至 僅0.80~1.88 Mg ha^-1 yr^-1 (Hegazy 1998)。台灣 地區除筆者等曾在台南市安平港紅樹林保護區 內進行調查，因收集網上方之鷺鳥營巢密度相 當大，掉落之鳥糞或食物等成分較多，因而年 枯落物量較本研究高出1倍(23.67 Mg ha^-1 yr^-1) (Fan et al. 2006)外，急水溪口海茄苳林分之年 枯落物量已較世界各地區者為高(Alongi et al.

Table 4. Annual nutrient flux amounts (kg

ha

yr

) of an Avicennia stand litterfall at the mouth of the Chishui River

Nutrient conc. Leaves Branches Reproductive parts Miscellaneous Total

C 3556.60 629.51 958.90 208.03 5353.04

N 92.63 17.95 48.59 9.84 169.01

P 8.07 2.22 4.22 0.89 15.40

K 39.07 9.00 15.12 1.98 65.17

Na 258.55 46.12 30.96 11.73 347.36

Ca 64.00 13.09 7.53 5.00 89.62

Mg 50.77 6.87 4.43 1.84 63.91

Table 5. Litter production of Avicennia spp. in different location (Mg ha

yr

)

Avicennia germinans Tabasco, Mexico 6.14 López-Portillo and Ezcurra 1985 A. germinans Gulf of California, Mexico 1.75 Arreola-Lizárraga et al. 2004 A. germinans Guyana, South America 17.71 Chale 1996

A. germinans French Guyana 3.20~7.60 Betoulle et al. 2001 A. marina var. australasica Northland, New Zealand 1.80~6.20 May 1999 A. marina var. resinifera Auckland, New Zealand 2.00~3.65 Woodroffe 1982

A. marina Jervis Bay, Australia 3.10 Clarke 1994

A. marina Mean value of Australian coasts 15.98 Bunt 1995

A. marina Brisbane River, Australia 8.31~9.22 Mackey and Smail 1995 A. marina (4~8 m) Arabian Gulf, United Arab Emirates 7.40~8.50 Dodd et al. 1999

A. marina (1~3 m) 5.10~6.90

A. marina Arabian Gulf, United Arab Emirates 0.8~1.88 Hegazy 1998

A. marina Mida Creek, Kenya 8.58 Gwada and Kairo 2001

A. marina Gazi Bay, Kenya 6.20 Ochieng and Erftemeijer 2002 A. marina Western Australia 9.80~34.40 Alongi et al. 2005

A. marina Anping Harbor, Tainan City, Taiwan 23.67 Fan et al. 2006 A. marina Chishui River, Taiwan 11.78~12.55 This study A. officinalis Mandovi-Zuari Estuary, India 10.20 Wafar et al. 1997

2005之研究除外)。Saenger and Snedaker (1993) 及Bunt (1995)認為最高的枯落物量顯示為紅樹 林適當生育地，尤其是鹽度降低、氣候適合及土 壤肥力增加等因子。Zhang and Chen (2003)指出 海南三亞河紅樹凋落物產量高，主要與樹高較 高、低緯度、河流型和林帶窄有關。由於急水溪 口位置亦具有河流型、林帶窄及幼齡之特性，

加上氣候、鹽度、養分輸入、土壤肥力及微地 形特徵等生育地因子均適合海茄苳生長，因此 年枯落物生產量較世界各地相同樹種者為高。

綜觀本研究區2年枯落物組成分之葉部比例 分別佔68.3及61.8%，此與許多研究指出紅樹林 之枯落物組成分配比例，以葉部枯落物佔大部 分(約47~83%) (Mackey and Smail 1995, Chale 1996, Clough et al. 2000, Mfilinge et al. 2005, Nga et al. 2005, Fan et al. 2006)之結果相似。

而且葉部脫落量皆在秋季(8~11月)低溫風強時 較 高 ， 夏 季 生 長 季 節 時 較 低 ； 與 南 美 G u y a n a (Chale 1996)、厄瓜多Guayas 河岸(Twilley et al.

1997)及肯亞Gazi Bay (Ochieng and Erftemeijer 2 0 0 2 ) 等 地 區 海 茄 苳 枯 落 物 組 成 分 之 月 變 化 相 似。本區海茄苳枯落物之繁殖體部分約佔14%

左右，主要之脫落高峰期在6~9月(盛花期~落 果期)之間(Fig. 2a)。至於第1年枯落物之其他 部分比例為4.7%，第2年則因南岸在2004年1月 時，收集網內掉落之鷺鳥鳥蛋、糞便、幼鳥屍 體及食物(2條大魚)等，致使該月份的其他部分 比例大增(72.1%)。至今對於台灣南部海茄苳 林分枯落物之研究相當缺乏，僅筆者等曾在台 南市安平港海茄苳保護區進行相似研究(Fan et al. 2006)，而2地區林分枯落物組成比例有所差 異，主要為生育地面積(28.5與1.5 ha)、位置(出 海口與市區)、林分年齡(幼齡林與壯齡林)、鷺 鳥營巢(少與多)及人為干擾(無與有)等多項因子 差異所致。

許多研究指出紅樹林枯落物量之季節性分 佈模式與生育地環境因子有關，例如鹽度、養 分輸入及微地形特徵(Bunt 1995)、平均水位、

陽光照射時間、溫度及蒸發量(López-Portillo and Ezcurra 1985, May 1999, Zhang and Chen 2003)、降雨量(Arreola-Lizárraga et al. 2004,

Nga et al. 2005)、生育地潮汐高度、最大風速 及平均風速(Mackey and Smail 1995, Zhang and Chen 2003)及颱風侵襲與否(Wooddroffe 1982, Hwang 1983, Mfilinge et al. 2005)等，均為影響 林分枯落物量之重要因子。急水溪口海茄苳林 2 年 之 枯 落 物 量 高 峰 期 均 在8 ~ 1 1 月 時 較 高 ， 而 2~4月春季之枯落物量則較少(Fig. 2a)，此與墨 西哥Tabassco Bay (López-Portillo and Ezcurra 1985)、南美Guyana (Chale 1996)、肯亞Gazi Bay (Ochieng and Erftemeijer 2002)及台南安平 港區內(Fan et al. 2006)海茄苳屬林分，枯落物 量最高峰皆發生在秋季之結果相似。

本研究綜合 2個年度各月份枯落物量與重 要 環 境 因 子 ， 以 P e a r s o n 相 關 雙 尾 檢 定 法 分 析 結果顯示(Table 2)，本區海茄苳林分之葉部枯 落物量與風速、雨量、氣溫及水溫並無明顯關 係，此與Woodroffe (1982)及López-Portillo and Ezcurra (1985)之研究有相似結果。而枝條、

繁殖體及總枯落物重量均與風速、雨量、氣溫 及水溫呈顯著正相關，則與Mackey and Smail (1995)、Twilley (1997)、Tam et al. (1998)及 Arreola-Lizárraga et al. (2004)等研究結果相 似。渠等認為高溫會增加植物體之蒸散作用，

使 植 物 體 內 鹽 分 濃 度 增 加 ， 促 進 含 鹽 器 官 脫 落而增加枯落物量。至於有些學者則認為風速 強制性之機械作用，尤其暴風或颱風為造成最 大枯落物量之主要因子(Zhang and Chen 2003, Mfilinge et al. 2005)。本研究調查期間具有威 脅性之颱風為2003年8月之輕度颱風莫拉克，

因此可見該月份之枯落量較高(Fig. 2a)；而後 2004年7月之敏督利颱風其最大風速達14.8 m s^-1，而且此月之平均溫度、降雨量及風速均為 當年最高者(Fig. 2b)，但該月之枯落物量並未 大 量 增 加 ， 而 以 9 月 份 最 高 ； 顯 示 並 非 颱 風 瞬 間風速之影響，而推測係秋冬季持續性強風及 海 茄 苳 有 秋 季 落 葉 特 性 ( T s a n 2 0 0 3 ) 所 導 致 。 除了氣候及生育地因子外，紅樹林植物之物候 學 亦 為 影 響 枯 落 物 量 之 重 要 因 子 ( G wa d a a n d Kairo 2001, Zhang and Chen 2003)。通常2~4 月 由 於 空 氣 及 土 壤 溫 度 較 低 ， 雖 會 導 致 紅 樹 林生長量減少(Mfilinge et al. 2005)，然此時為

急水溪口海茄苳之抽芽及展葉期，較少衰老及 黃化葉片，因此春季之枯落物脫落量較少。急 水溪口海茄苳林分各月份枯落物量與水中氯離 子濃度、電導度呈顯著負相關，尤其氯離子濃 度之相關係數明顯較高，顯示水中氯離子濃度 愈高時，各部位枯落物脫落量反而較低，此與 非泌鹽種紅樹林在高鹽分環境中枯落物量會增 加之結果(Zheng et al. 1999, Tong et al. 2003)不 同；推測主因海茄苳為泌鹽種紅樹林，根部幾乎 無過濾作用，在高鹽分環境下可能會大量吸收 Na、Cl及K離子，或合成甘露糖醇(mannitol)、

右旋肌醇甲醚(pinitol) (Larcher 1995)及甜菜鹼 (betaine) (Suzuki et al. 2003)等逆境代謝物，降 低水分潛勢以維持葉片水分平衡，因而本屬植物 較其他紅樹林樹種能適應高鹽分之嚴苛環境。

養分元素中C、N、P及K元素為林木生長 之必要元素(Larcher 1995)，急水溪海茄苳林分 枯落物各月份大致以繁殖體有較高之N、P及K 濃度，且秋冬季節(9~12月)時因溫度較低，林 木進入果實發育成熟階段與生長緩慢期，因此 葉部養分會輸送至花果等部位，相對使葉部養 分濃度降低(Fig. 3b~d)；此與惠蓀天然林、次 生林及杉木林三種林分(Yen and Chen 2002)、

棲蘭山闊葉林(Lin 1998)、台中港木麻黃(Ca- suarina)林分(Lee and Yen 2002)之繁殖體濃度 均較高之結果相似。至於海茄苳葉部、枝條及 其他部分之Na、Ca及Mg濃度較高(Fig. 3e~g)，

主 因 紅 樹 林 生 育 地 屬 於 高 鹽 分 環 境 ， 大 紅 樹 (Werner and Stelzer 1990)、水筆仔(Kao et al.

2002)等非泌鹽種紅樹林之衰老葉片Na離子濃度 已較一般植物高；而急水溪海茄苳4類枯落物之 Na離子濃度，甚至較北部竹圍及挖仔尾2地區之 水筆仔高16倍，顯示泌鹽種海茄苳葉片之鹽腺 排鹽效率高，致使繁殖體之Na、Ca及Mg濃度相 對降低(Fig. 3e~g)；此變動趨勢印證紅樹林胎生 苗在發育過程中，會有Cl、Na、K、Ca及Mg濃 度逐漸降低之去鹽化過程(desalinating process) (Zheng et al. 1999)。此外，海茄苳枯落物之K 在12、8月及Na在12、5及8月有濃度降低現象 (Fig. 3d, e)，推測可能與Han et al. (2004)研究 無瓣海桑(Sonneratia apetala)林分之K、Na含量

結果相似，主要係因降雨量較高(Fig. 2b)，養分 易被雨水淋溶而損失所致。

本 研 究 各 類 枯 落 物 之 養 分 年 平 均 濃 度 除 C 元 素 無 顯 著 差 異 ( 變 動 範 圍 在 4 4 . 5 7 ~ 4 7 . 5 2 % 間 ) ( Ta b l e 3 ) ， 與 海 南 島 東 寨 港 5 5 年 生 海 蓬 (13.20~50.81%) (Zheng et al. 1994)、竹圍及挖 仔尾水筆仔林分(分別為45.1及39.3%) (Kao et al. 2002)相近外，其餘之年平均養分濃度均呈明 顯差異。各元素在葉部枯落物所佔之比例呈現 C > Na > N > Ca > Mg > K > P趨勢，而枝條、

繁殖體及其他部分則呈現C > Na > N > Ca > K

> Mg > P情形；北部水筆仔枯落物養分濃度亦 大致呈現相似變化(Kao et al. 2002)，惟各種養 分濃度均較本研究為低。Betoulle et al. (2001) 調查French Guyana不同發育階段A. germinans 之林分枯落物量，結果顯示先驅林分(pioneer) (樹高為7.2 m，胸徑為5.3 cm，密度為2,725株 ha^-1)各類養分濃度均較高。Nga et al. (2005)指 出越南湄公河7及11年生R. apiculata幼齡林分因 樹冠密度較高，致使枯落物之N、P養分濃度亦 較老齡林(17及24年)為高。急水溪海茄苳林分 樹高約2.3~2.9 m，胸徑為3.8~5.7 cm，林分密 度在4,225~7,700株ha^-1 (資料未顯示)，故族群 結構尚屬幼齡林分，各種養分濃度與Betoulle et al. (2001)調查海茄苳屬紅樹林相近，顯示可提 供本區域水生生態系較多之營養來源。

林分養分年枯落物回歸量是指 1年內經由 枯落物途徑歸還給土壤之元素重量(通過雨水淋 洗與死根者未計在內) (Lin et al. 1993, Han et al. 2004)。急水溪口2002~2003年之總枯落物量 (11.78 Mg ha^-1)高於世界大部分區域(Table 5)，

各養分之年回歸量呈現C > Na > N > Ca > K >

Mg > P趨勢，依序為依序為5353.04、169.01、

15.40、65.17、347.36、89.62及63.91 kg^-1 ha^-1 (Table 4)。若與全世界各地區紅樹林養分回歸 量相較(Table 6)，急水溪海茄苳林分之枯落物 C年輸出量，除較海南島東寨港 55年生海蓬林 分(6868.0 kg^-1 ha^-1)為低(Zheng et al. 1994)外，

較馬來西亞Matang紅樹林保護區之R. apiculata (Gong and Ong 1990)林分為高。此外，本區枯 落物之 N、P及Na回歸量明顯高於大陸東南沿

海(Lin and Lin 1985, Ling and He 1990, Lin et al. 1993, Zheng et al. 1994, Li 1997, Han et al.

2004)、馬來西亞(Gong and Ong 1990)及巴西 (Silva et al. 1998)等地區紅樹林。雖然不同地 區、生育地環境、樹種及年齡差異會影響林分 養分回歸量，但本研究區之海茄苳為耐鹽性最 強之泌鹽種紅樹林，因此Na元素回歸量(347.4 kg^-1 ha^-1)明顯高於其他紅樹林林分。而至今僅 Gong and Ong (1990)與本研究係針對同一地 區紅樹林，進行枯落物之C、N、P、K、Na、

C a 、 M g 等 元 素 回 歸 量 調 查 ， 本 研 究 各 種 元 素 之年輸入總量為6103.5 kg^-1 ha^-1，較馬來西亞 Matang紅樹林保護區(2233.7 kg^-1 ha^-1)高約2.7 倍，顯示急水溪口海茄苳林分生態系之養分回 歸狀態佳。此外，本區林分各養分以葉部為主 要之輸出形式，約佔總回歸量之66.7%；而繁殖 體及枝條之回歸量則分別佔17.5及11.9% (Table 4)，此與許多研究指出係以落葉為主要之養分 回歸來源(Zheng et al. 1994, Lin 1998, Lee and Yen 2002, Hung and Yen 2004)結果相似，顯 示葉部枯落物為急水溪海茄苳之主要養分回歸 來源。

結 論

綜合研究結果顯示，台南縣急水溪河口海 茄 苳 林 分 2年之總枯落量分別為 11.78及12.55 Mg ha^-1 yr^-1，較世界其他地區相同樹種者為高，

顯示此區域生育地適合海茄苳生長，且林分結 構仍屬幼齡林相。2年之枯落物均以葉部所佔比 例最高，分別為68.3及61.8%。此外，各月份之 枯落物量有明顯變化，2年期間大致以8~11月之 枯落物量較高，而1~4月因春季屬抽芽展葉期，

因此枯落物量較少。各類枯落物量與秋冬季節 持續性強風、夏季高溫及多雨有關；此外，由 於海茄苳為泌鹽性紅樹林，除葉片之鹽腺排鹽 效率極佳外，並且有特殊生理適應鹽分機制，

因此枯落物量與水中氯離子濃度及電導度呈負 相關。各組成分養分濃度依序為C > Na > N >

Ca > K > Mg > P，以8~12月時之養分濃度較 高。枯落物之C、N、P、K、Na、Ca及Mg元素 年回歸量，分別為5353.04、169.01、15.40、

65.17、347.36、89.62及63.91 kg^-1 ha^-1，較台灣 陸生生態系、淡水水筆仔及世界其他紅樹林地 區為高，顯示本區海茄苳林分生態系之養分回 歸狀態佳。

謝 誌

本 研 究 承 國 家 科 學 委 員 會 經 費 補 助 ( 9 1 - 2 3 1 3 - B - 0 2 0 - 0 3 3 、 9 2 - 2 3 1 3 - B - 0 2 0 - 0 1 0 、 93-2313-B-020-025)，特予致謝。本研究感謝屏 東科技大學森林系謝佳霖、陳正倫、魏瑞廷、

郭惠姿、黃佳敏、高健豪、鍾英煒、游浩鈞、

葉俊宏、黃立婷、張雅心、蔡佳容等同學，在 野外調查及室內分析上費心協助；特別感謝中

Table 6. Annual nutrient flux amounts in different mangrove forests (kg

ha

yr

)

Annual recycling amount (kg^-1 ha^-1 yr^-1)

Species Location

C N P K Na Ca Mg Reference

Aegiceras corniculatum Shenzhen, South China 64.4 9.0 17.7 Li 1997 Avicennia marina Chishui River, Taiwan 5353 169.0 15.4 65.2 347.4 89.6 63.9 This study

Candelia candel Shenzhen, South China 23.9 3.8 11.7 Li 1997

C. candel (20 yr-old) Jiulong River, China 129.5 10.8 Lin and Lin 1985

Bruguiera sexangula Hainan Island, China 49.0 99.8 Ling and He 1990

B. sexangula Hainan Island, China 6868 130.0 Zheng et al. 1994

Rhizophora. apiculata Matang mangroves, Malaysia 1935 54.2 6.3 28.0 38.2 132.6 39.9 Gong and Ong 1990

R. stylosa Guangxi, China 27.9 66.3 34.2 Lin et al. 1993

Sonneratia apetala Leizhou, Guangdong 168.3 115.8 285.9 120.7 Han et al. 2004

興大學森林系顏江河老師協助植物體分析，使 本文得以順利完成，在此謹致最誠摯之謝忱。

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