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一、形態

由結果可知,本試驗所得的卵與李和張(1988)所述,與張(1992)、

徐(2004)提及卵橙黃色,球形,卵孵化前顏色變暗有褐色斑之情形類似。

至於卵的尺寸,本試驗所測得卵直徑由1.51~1.69mm,平均為 1.57±0.01mm

(n=40),卵高由 1.54~1.70mm 平均為 1.59±0.02mm(n=40)。較李與張

(1988)記載直徑約 1.95mm,高約 1.65mm、張(1992)認為直徑為 1.74mm,

高 1.37mm 和徐(1999)報導卵直徑 1.7mm,高 1.5mm 皆為短小些,推測 可能是個別差異所造成的,因為前述三位作者除張(1992)有提及其觀察 數(n=20)外,餘兩位作者並未說明測量數。

本種第一齡幼蟲的體色為淡褐色,頭部及尾端有兩突出明顯之刺毛與 張(1992)認為一至二齡幼蟲為褐色帶白斑相似,但與徐(1999)描述一 至三齡幼蟲體色呈橄欖綠;徐(2004)所述終齡以前幼蟲底色呈綠褐色;

張(2005)報導幼蟲四齡以前體色偏綠顏色稍有差異,可能就一~三齡總 括性描述所造成描述上的不同。而本試驗一、二齡幼蟲體上長滿刺毛情形 明顯,刺毛隨齡期增加逐漸退化不明顯,三齡時已逐漸退化不明顯,至四 齡已幾無刺毛,此特徵僅徐(1999)紀錄一齡幼蟲體上有長刺毛相同,其 餘各篇皆未提及刺毛的特徵,也未見其他學者針對一至五齡各齡期幼蟲單 獨做詳盡形態之描述。至於本試驗觀察三齡幼蟲體色轉為綠褐色,與徐

(1999)、徐(2004)、張(2005)所描述相符合。四齡幼蟲體色為綠色 與張(1992)、徐(1999)、張(2005)之描述相類似。本試驗第五齡幼 蟲形態與James(1858)、李和張(1988)、張(1992)、徐(1999)及徐

(2004)等所描述類似。

本試驗觀察結果,蛹為帶蛹(Pupa contigua)並於胸部有一黑色絲帶懸 掛支撐蛹體,分綠色和褐色兩型,這與李和張(1988)、張(1992)、徐

(1999)、徐(2004)、張(2005)等觀察一致。而據文獻報導已知粉蝶 科的日本紋白蝶蛹具有綠色和褐色型兩種(Hidaka, 1959;鄭和許,2003);

而與大鳳蝶同為鳳蝶科的黑鳳蝶、柑橘鳳蝶、玉帶鳳蝶、無尾鳳蝶等其蛹 也具多態型(polymorphism),通常分為綠色與褐色型蛹兩種(Honda, 1979、

Hiraga, 2005、陳和歐陽,2007、鄭,1992)。Ohnishi and Hidaka(1956)報告 指出在柑橘鳳蝶(P. xuthus) 和黑鳳蝶(P. protenor) 蛹色並不是取決於環境 背景顏色而Ishizaki and Kato (1956)認為相對濕度、化蛹處材質、光、

溫度及幼蟲期的光週期都會影響柑橘鳳蝶蛹的顏色;Clarke and Sheppard

(1972)認為基因及環境因子會影響玉帶鳳蝶(P. polytes L.)和馬兜鈴鳳蝶

(Battus philenor (L.))的蛹色。Honda(1979)報導指出化蛹位置的物理因子(平

滑、粗、寬窄)對黑鳳蝶蛹的顏色可能有影響,對於有無寄主植物味道存 在對蛹沒有特別影響;Smith(1978)研究報導玉帶鳳蝶(Papilio polytes)、

無尾鳳蝶(P. demoleus) 及北美黑鳳蝶(P. polyxenes) 化蛹著色取決於環境變

化,棕色蛹多出現在粗糙表面;綠色的蛹則在光滑的表面。在一些鳳蝶科 與粉蝶科蝴蝶其蛹的顏色與環境無關而是取決於蛹的內分泌(Hiraga, 2005)。因此,蝶類蛹色的探討至今仍有許多爭論,而造成大鳳蝶蛹色多 型性的真正原因則須更進一步探討。

本種成蝶雌雄異型(dimorphism)因此其成蝶形態花色迥異,很容易用 肉眼即可分辨其雌雄 ,雄蝶為單態型(monomorphic),而雌蝶屬多態型

(polymorphic), 又分為有尾型與無尾型兩種,徐(1999)與陳(1963)

認為後翅尾突的出現屬典型之孟德爾遺傳,而有尾性狀突起相對於無尾性 狀為顯性,且亦曾發現無尾雄型之雌蝶但出現機率低。而本試驗期間並未 出現過無尾雄型之雌蝶,但是卻曾飼育出現過陰陽蝶(一邊是有尾型雌蝶,

一邊是雄蝶外觀),而文獻上僅張(2005)曾記錄過大鳳蝶有陰陽蝶的情 形,其餘各篇皆未提及。另外,也由於本種雌蝶多型且個體變異差異大,

因此,在形態描述方面則稍有出入。據張(1984)認為雌雄的比例各占一 半,雌蝶兩型亦各占一半。關於性比的結果與本試驗相同為1:1 雌雄各占 一半;但本試驗所得結果發現雌蝶有尾型和無尾型在 25℃、80±5% RH、

14L:10D 下飼育分別出現的百分率為 81%和 19%,所以出現比例約 4:1,

符合顯隱性的原則。

二、發育期

在發育期方面,據陳和歐陽(2005)報導卵期平均為 6.00±0.06 日,幼

蟲期平均為22.66±0.30 日,蛹期平均為 15.90±0.26 日,自卵至蛹期所需時 間平均為43.90±0.38 日,與本試驗在 25℃時卵期的發育由 4~6 日不等,平 均為5.05±0.11 日;幼蟲期為 19~25 日,平均為 21±0.54 日;蛹期由 13~

15 日,平均為 14.00±0.15 日;卵至蛹期所需時間由 36~45 日,平均為 39.78±0.81 日,雖卵期、幼蟲期、蛹期及卵至蛹期在平均發育日數有些差異,

但皆在範圍內。而此範圍與李和張(1988)與白和王(1984)所描述,卵 期4~6 日,幼蟲期 21~31 日,蛹期 12~14 日相同;與李和王(1995)認 為卵期約4 日,幼蟲期約 22 日,蛹期約 12 日,卵至蛹期約 38 日,除了蛹 期與本試驗範圍相差一天外,其餘各蟲期皆在範圍以內,但上述作者除陳 與歐陽外,皆未記錄所觀察之季節、取食寄主植物種類或飼養環境條件的 描述。據張(1992)報導於 28±2℃下卵期平均為 3.79 日,幼蟲期平均為 21.09 日,各齡幼蟲分別為:一齡4.55 日、二齡 3.54 日、三齡 3.6 日、四齡 3.77 日、五齡5.63 日,蛹期 19.82 日,與本試驗在 30℃下飼養結果相較,除卵 期外各蟲期皆稍有差異,尤其以蛹期相差達9 日之多,可能所試驗的溫度、

光照及濕度不同、或飼養之寄主植物不同所致。

三、不同寄主對各蟲期生長發育之影響

在本試驗發現一齡幼蟲至蛹期的存活率(表一),以檸檬的存活率 66.7%

最高,酸桔的存活率 50%最低。若以發育日數來看(表二),幼蟲至蛹期 以酸桔 34.73±0.70 日為最短,柚子 40.92±1.49 日為最長。由表一和表二得

知,若本種未來考慮大量飼養並引入觀光教育蝶園,以本試驗四種寄主植 物而言,以檸檬葉飼養可以保有較高的存活率,以酸桔葉飼養雖存活率較 低,但卻能較快完成其生活史。這將可應用於大量飼養時不同的需求考量。

而對於植食性昆蟲而言,寄主植物的品質與所含各種成份皆會影響其 繁殖能力及幼蟲的生長發育(Sciber and Slansky, 1981; Awmack and Leather, 2002)。雖已有許多學者對植食性昆蟲對寄主植物的利用情形這領域廣泛 地探討,例如:羅(1988)探討樺斑蝶(Danaus chrysippus L.)幼期生物學 及食物利用效率;Zucoloto and Helen(1999)探討紋白蝶(Ascia monuste)

在兩種十字花植物上之表現;王(2002)探討樺斑蝶在兩種寄主植物上之 表現;王(2003)研究兩種水青蛾(Actias spp.)在三種寄主植物上的生長 表現;Hwang et al.(2008)研究兩種紋白蝶在四種寄主植物上的生長表現。

這些研究均以分析寄主植物之化學物量、含水量及含氮量並且以消化效率

(approximate digestibility, AD)、消化食物轉換率(efficiency of conversion of digested food, ECD)、消耗食物轉換率(efficiency of conversion of ingested food, EID)、總消耗量(total consumption, TC)、昆蟲相對生長速率(relative growth rate, RGR)、相對消耗速率(relative consumption rate, RCR)等來探 討對植物性昆蟲幼蟲生長表現之影響。而大鳳蝶在四種芸香科植物之生長 表現確實有所不同,未來可進一步分析本試驗四種寄主植物之化學物質、

含水量、含氮量及探討其AD、ECD 、EID、TC、RGR、RCR對大鳳蝶之

生長表現,或許可以了解其化學物質含量的差異,也因此可以找到一種寄 主植物既容易取得又可提高本種之存活率或縮短其完成生活史的時間。

四、溫度對各蟲期生長發育之影響

在不同定溫下,以 25℃存活率最高(表九),表示本種最適生長之溫 度為25 ℃,此與吳和楊(1995)研究大紅紋鳳蝶和紅紋鳳蝶;鄭和張(2005)

研究無尾鳳蝶,有相同的情形。但與陳等(2000)研究玉帶鳳蝶,發現溫 度並不會影響其存活率,則有所不同。

而不同定溫下,試驗結果發現各齡期幼蟲頭殼寬(表十三)、各齡期 幼蟲體長(表十四)及蛹重、蛹長、蛹寬、成蝶重、翅長及翅寬(表十五)

在25 ℃下飼育,皆比其他溫度為大且有顯著性差異,這表示本種不但最適 生長之溫度為25 ℃,且在此溫度飼養之幼蟲、蛹、成蝶尺寸皆較其他溫度 為大。

由表九得知以20℃下飼養卵孵化率是最高的,但是與 25℃比較卻發現 20℃在第二齡、第三齡死亡率及羽化失敗率皆較 25℃為高,而卵至蛹期則 是以25℃的存活率在各溫度處理間為最高,因此可以推測 25℃應為飼養本 種最適之溫度。本試驗結果與陳等(2000)研究玉帶鳳蝶之結果相差頗大,

雖同屬鳳蝶科且同為取食芸香科植物,但玉帶鳳蝶存活率並不會受到溫度 的影響,推測可能為不同蝶種對溫度感受力也不同所致。

另外,由大鳳蝶發育期,可估算出各蟲期之發育臨界低溫(表十二),

可知各齡幼蟲隨著齡期的增加對臨界低溫有較高的耐受性(第三齡幼蟲除 外),而卵期及五齡幼蟲對發育臨界低溫的耐受性較高,也就是說在野外 卵期及五齡幼蟲遭遇氣候驟變或較低的溫度有較高的耐受性,而存活率也 相對較高;相對的三齡幼蟲及蛹期對發育臨界低溫的耐受性較低,可能當 氣溫不定、低溫時容易造成幼蟲忍受不了低溫而死亡,或者造成蛹的滯育。

但是,據張(1984)與徐(1999)皆認為本種以蛹態越冬;Yoshio(1994;

1995)也報導在日本西部大鳳蝶(Papilio memnon L.)以蛹滯育的方式越冬 來適應低溫逆境而提高在冬天環境中的存活率。但是從表十二中發現卵期 及第五齡幼蟲之發育臨界低溫皆比蛹期來得低,而本種為何不是以五齡或 卵來越冬則須進一步探討。而談及滯育問題,本試驗中不論是不同寄主植 物和不同溫度試驗皆無滯育之個體,只在 20℃時發現一長達二個月以上的 蛹,本以為已是滯育的個體,但是後來約在三個月左右死亡,而根據易等

(2007)對光周期和温度對大鳳蝶滞育誘導的影嚮進行研究,結果發現:

光周期對大鳳蝶滞育的誘導作用與温度有關,在 20℃的恒温條件,光照在 下,隨著光照時間的縮短,滞育個體增加在,光照12~13 h時間短於 12.5 h 後達到100﹪,而本試驗設定之光照為 14h,因此無滯育的個體。另外,易 等(2007)發現温度對滞育的影響也會受光周期的影響,在相同光照條件 下,在一定温度範圍内,隨著温度的上升,滞育率下降,而由於本試驗在

光周期對大鳳蝶滞育的誘導作用與温度有關,在 20℃的恒温條件,光照在 下,隨著光照時間的縮短,滞育個體增加在,光照12~13 h時間短於 12.5 h 後達到100﹪,而本試驗設定之光照為 14h,因此無滯育的個體。另外,易 等(2007)發現温度對滞育的影響也會受光周期的影響,在相同光照條件 下,在一定温度範圍内,隨著温度的上升,滞育率下降,而由於本試驗在

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