第二章、 理論基礎
2.1 低雷諾數生物系統的早期發展
以 G. I. Taylor 為研究的開創先鋒，以及後來提出微生物扭矩模型的 Lighthill 兩人 為首，發展出低雷諾數環境下黏性流體動力學的理論研究。該研究起初著重在具有單 鞭毛微生物的游動行為，爾後又觀察到多體系統的特性，如纖毛群擺盪圖樣和有趣的 metachronism 現象[2]。當生物系統只存在很少的自由度時，由於方程式(5)的可逆性，
使得系統難以達到自我推進的行為。E. Purcell 證實了在低雷諾數環境下，一個微小模 型至少要有兩個自由度，只有一個自由度是無法使系統自行推進，他的概念後來成為
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發展簡單游動模型的研究基礎。為了明白微觀生物在低雷諾數環境下如何推動自己向 前游動，Taylor 以及其他研究夥伴認為，交互影響的運動行為可以提供解釋，這成為 一項很具開創性的研究工作。在過去的幾十年裡對相關領域造成影響，研究人員感到 興趣的課題包括旋轉鞭毛之間是如何交互運作的，和纖毛傳輸效率是多少。
1973 年 H. Berg 等人首次研究發現細菌是依靠旋轉鞭毛向前游動[8]，在此之前普 遍認為細菌是靠擺動鞭毛推進。後來，Purcell 的文章“低雷諾數的生命”(Life at low Reynold number)使黏性流體力學在物理學界得到普及[9]。文中他描述了與 H. Berg 合 作進行細菌推進的工作。Taylor 在這個題目上的興趣顯然是受到劍橋大學動物學家 J.
Gray 的啟發，要在低雷諾數環境下推進的主要困難是運動是可逆的，通過可逆的運動 一週期後，人們總是回到狀態的出發點。Purcell 用扇貝定理來普及這種想法，這個定 理是說，一個扇貝(一種只有一個關節的物體)在黏性流體中原則上是不能靠自己游泳的 [9]。Taylor 研究一些破壞可逆性的簡單游動方式，並證明了淨單向運動是如何成為可 能的。這些想法後來有很多應用，從微機械的設計到奇怪生物推進機制的原始雛形。
Taylor 也製作了迄今仍在使用的教學電影“低雷諾數流動”，這部電影很多人是熟悉的，
它被視為 Taylor 創造力的佐證。
2.1.1 流體動力學的同步化研究
同步現象的歷史可追溯至 17 世紀歐洲大航海時代。隨著太陽與船隻的相對位置不 斷改變，增加了天象計時的困難，因此無差錯計時是安全和準確的導航必不可少的，
準確的機械鐘成為科學發展的重要目標。Christian Huygens（1629 年至 1695 年）注意 到掛在牆上兩個擺鐘的鐘擺最後會齊聲擺動，如圖(4)，這是因為兩個鐘擺對牆面施加 力量產生微小振動，通過此振動建立彼此間的交互作用，據說這是人們第一次發現同 步的現象。
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圖(4) 節拍器上的鐘擺同步實驗
同步化在自然界中是一件相當獨特的現象，可以在物理、化學、生物、工程，甚 至是社會科學上許多系統裡發現。同步化是泛指兩個或兩個以上的振盪元素彼此互相 影響致使彼此相位或是頻率達到同調，同步的理論模型經常被簡化成與時間相互依存 關係的相位模型，一種基本的演化方程為
𝑑𝜑𝑖
𝑑𝑡 = 𝜔𝑖 − ∑ 𝐺(𝑟𝑖− 𝑟𝑗)
𝑗≠𝑖
𝑉′(𝜑𝑖− 𝜑𝑗)
(1) 𝜔𝑖是本質頻率(intrinsic frequency)，𝑟𝑖是第 i 顆振子的位置，而函數𝑉(𝜑)是一種週 期性“位能”，它的最小值發生在𝜑 = 0時，該“位能”會驅使系統朝著完全同步的狀態發 展(𝜑𝑖 = 𝜑𝑗 for any 𝑖, 𝑗)。耦合函數𝐺(𝑟)是一個 interaction kernel，它告訴我們位能𝑉(𝜑) 的作用力隨距離改變的遞減關係。
在互相耦合的轉子陣列中，同步轉動的發生與否端看交互作用的影響範圍，我們 可以利用宏觀的參數來刻劃相位同調的特徵。假設平均場耦合函數為 𝐺(𝑟) = 𝑔0⁄ 𝑁 [2]，當常數 𝑔0 超過臨界值 𝑔𝑐 時，系統會發生全面性的同步震盪，其中 𝑔𝑐 取決於 本質頻率。平均場模型展示在靠近 𝑔𝑐 時 𝑃𝐶 = (g0− g𝑐 )𝛽的臨界行為，PC (phase coherence)刻劃轉子相位同調的指標量。函數𝑉(𝜑)的形式決定了𝛽的值，目前已知的有 𝛽 = 1 2⁄ 或是 𝛽 = 1兩種[10-12]。有別於與 r 無關的平均場耦合𝐺(𝑟)，對於近程距離的
7 and Levit-Gurevich 利用不可伸縮的彈性細線模擬鞭毛的流體行為，揭露出線性排列的 鞭毛系統展示了傳遞波的型態(metachronal wave)[15]。Kim and Netz 用布朗力學的方式 模擬了半彈性的細線表面[16]。研究中，底部的細線由一股垂直於基板的力矩所驅使，
證明了 phase-locking 的產生是由於流體交互作用和提升 pumping 效率。另外，系統耗 散率與同步化的關係是 Elfring and Lauga 研究的重點[17]。而 Taylor 考慮兩片彈性薄板 的模型，伴隨著波的傳遞能夠形成一固定波前，分析後證明波前的前後不對稱可以造 成正相位或反相位的同步化，分別對應到最大與最小的系統耗散率。Guirao and Joanny 用半彈性的的細線模擬鞭毛，伴隨著系統內部存在的分子力，解析地顯示了在一個鞭 毛陣列裏，由於拍擊同步化產生的宏觀淨流量，造成對稱性拍擊的瞬間破壞[18]。這些 直接的仿真方法在闡明流體動力交互作用已經相當有用了，然而由於彈性細線的力學
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複雜，到目前為止想將它用來研究相位行為和大數目的流體動力學集體性質的嘗試仍 窒礙難行[2]。
過去的研究已揭示要產生流體交互作用的必須因子，豐富多樣的簡化模型告訴我 們每一個主動元素(active element)皆擁有幾個自由度。Kim 及 Powers 證實了在力矩固 定不變的情況下，兩個具有固定平行軸的旋轉剛體螺旋不會同調[19]。藉由數值分析以 及對稱性論述，證實流體交互作用既不會增強亦不會破壞相位的固定(phase locking)。
而 Ryskin 及 Lenz 的仿真鞭毛小球模型暗示流體交互作用是扮演最核心的角色[20]。
2.1.3 Swimmers 的流體動力學同步化
Gray 的早期觀察與近期實驗顯示在低雷諾數環境下，固體基板上精蟲細胞的流體 動力學同步化渦流現象是相當的豐富，相對上這是一個未開發的主題[21-22]。Yang 等 人利用具有固定振幅與頻率的半彈性細線，模擬彎曲精蟲尾巴，仿真游動的精蟲細 胞。在二維系統模擬中，顯示兩隻精蟲細胞由於流體動力交互作用彼此互相吸引，同 時頭與頭的距離隨著相位差而減少[23]。一群精蟲細胞的群聚大小，對甩動頻率的分布 寬度，呈現 power-law 的關係。這些研究顯示細菌自由游動的同步化現象，比起被固定 位置的鞭毛細線運動來得複雜，細菌之間的距離會隨著相位變化。