石憲宗1,2 邱一中1 林鳳琪1 王清玲1
摘要
全球被記錄為檬果主要或次要害蟲的葉蟬，約有 7 亞科 27 種，其中檬果褐葉 蟬 (Idioscopus nitidulus (Walker))、檬果綠葉蟬 (I. clypealis (Leth.))、擬檬果綠葉蟬 (I. nagpurensis (Pruthi)) 及檬果長突葉蟬 (Amritodus atkinsoni (Leth.)) 為東方區及 澳洲區的主要害蟲；東方隱脈葉蟬 (Sophonia orientalis (Matsumura)) 與二點小綠葉 蟬 (Amrasca biguttula (Ishida)) 則分別為夏威夷及台灣具為害風險的害蟲。本文針 對不同取食習性檬果葉蟬的資料進行分析，期望未來也可對檬果害蟲管理提供有用 的資料。
關鍵詞：檬果葉蟬、片角葉蟬亞科、小葉蟬亞科、橫脊葉蟬亞科、生態、管理。
前言
檬 果 (Mangifera indica) 原 產 於 印 度 - 緬 甸 地 區 (Indo-Burma region) (Viraktamath, 1989)，在印度的栽培史已超過 6 千年 (Veeresh, 1988)，為熱帶與亞 熱帶國家的重要經濟果樹。根據 FAO 的紀錄，全球生產檬果的國家已超過 92 個，
其中檬果栽培面積最大的國家為印度，佔全球的 43.36% (Fivaz, 2009)，此可說明 全球約有 90% 的檬果有害生物相關報告是來自印度 (Veeresh, 1988)。
目前全球所知可危害檬果的害蟲與害蟎約有 260 種 (Pena et al., 1998)，歸納 各國報告，各國檬果重要害蟲的發生種類及其為害程度，明顯受到害蟲地理分布與 氣候條件限制，其中具經濟重要性的分類群 (taxon)，包括纓翅目薊馬科，半翅目 葉蟬科、木蝨科、蚜蟲科、粉蝨科與介殼蟲總科，鱗翅目夜蛾科與毒蛾科，鞘翅目 象鼻蟲科，雙翅目果實蠅科與癭蠅科等。將此些害蟲的取食方式及為害部位進一步 歸納，可區分為 1. 咀嚼式口器害蟲：可取食葉片者，如金龜子科成蟲、毒蛾科幼 蟲、檬果癭蠅幼蟲；可鑽食嫩莖者，如夜蛾科幼蟲；可蛀食樹幹者，如小蠹蟲亞科 的幼蟲與成蟲；可蛀食果實者，包括果實蠅科幼蟲與檬果果實象鼻蟲；可蛀食種子
1. 行政院農業委員會農業試驗所應用動物組助理研究員、聘用助理研究員、副研究員及研究員兼組
長。台灣 台中縣 霧峰鄉。
2. 通訊作者，電子郵件：[email protected]；傳真機：(04)23317600。
者，如檬果種子象鼻蟲；2. 銼吸式口器害蟲：如小黃薊馬與西方花薊馬等錐尾亞
本文將針對檬果葉蟬 (mango leafhoppers) 這類發生在檬果葉部與花期之重要 害蟲，回顧各國之重要研究報告。根據作者統計，全球迄今可取食檬果的葉蟬，累 蟲、西方花薊馬、檬果粉介殼蟲及其他果實蠅等 (Bokonon-Ganta et al., 2002; Haji et
al., 2004; Fivaz, 2009)。
本文內容包括作者等人整理、歸納與分析全球重要檬果葉蟬之相關資料，同時
蟲，均以刺吸式口器吸食植物汁液。
葉蟬科所有成員，皆為植食性昆蟲 (phytophagous insects; herbivorous insects)，
舉凡維持個體發育、生存或繁衍後代所需之營養來源，皆來自於植物，故與植物的
關 係 非 常 密 切 ， 使 得 葉 蟬 對 其 吸 食 所 獲 取 的 植 物 汁 液 ， 具 有 不 同 的 利 用 方 式。例如，某些植物汁液所含有的胺基酸，為葉蟬繁殖過程所需要的必要成份；某
些植物所含有的無機塩或植物次級代謝產物，為葉蟬體內共生菌所需要的必要成 份，這些是植物、葉蟬、葉蟬體內共生菌經過長期共同演化的適應結果。因此，葉 蟬利用植物的方式，為農業上管理具經濟重要性葉蟬的重要參考依據。
Oman (1949) 將葉蟬取食的植物，區分為寄主植物及食料植物，「寄主植物」
是指葉蟬的每個世代都可在此植物上完成整個生活環，包括成蟲可在其上取食與產 卵，且孵化後的若蟲，同樣可在此植物上取食，並發育為成蟲；「食料植物」僅能 維持成蟲或若蟲生存所需的養份，卻無法提供成蟲繁殖所需的必要養份，因此葉蟬 無法在食料植物上完成完整的生活史。事實上，Oman (1949) 的定義，可作為研究 刺吸式植食性昆蟲的生物學、取食行為、發生生態與防治管理的基礎理論，僅需適 度修正此定義，即可運用於所有的半翅目植食性昆蟲。
葉蟬的取食習性 (feeding habits) 與寄主範圍 (host range) 葉蟬獲取植物汁液的來源部位，包括木質部導管、韌皮部篩管、葉肉細胞之其 中一處，學者據此將葉蟬的取食習性區分為木質部取食者 (xylem feeders)、韌皮部 取食者 (phloem feeders) 與葉肉細胞取食者 (mesophyll feeders)。事實上，葉蟬的 取食習性，除了決定葉蟬取食與危害作物的部位，更是影響葉蟬寄主植物的範圍，
如木質部取食者，一般僅能吸食木質部汁液的水份與無機塩，通常其寄主範圍相對 較為廣泛，也使得絕多數的這類昆蟲，屬於多食性昆蟲 (polyphagous insects)；韌 皮部取食者從韌皮部汁液中，可獲得較大量的碳水化合物及其他植物次級代謝產 物，其寄主範圍相對較窄，多為寡食性昆蟲 (oligophagous insects)；至於葉肉細胞 取食者，則以細胞內含物為食源，依其內含物組成份與葉蟬細胞內共生物的利用與 代謝效率，決定其寄主範圍，通常此類昆蟲的寄主範圍包括多食性、寡食性或專食 性 (monophagous insects)。
全球與檬果有關之葉蟬種類 一、可取食檬果汁液的葉蟬
根據 Viraktamath (1989) 的報告指出全球曾被記錄可取食檬果汁液的葉蟬，共 有 6 亞科 26 種，但該報告未將 Idioscopus niveosparsus (Lethierry, 1889) 這個檬果 褐葉蟬的同物異名 (synonym) 剔除，本文於此修正為 6 亞科 25 種。
除此，近 5 年來，有 2 種往昔從未危害檬果的葉蟬，已成為檬果的重要新興 害蟲，包括：1. 橫脊葉蟬亞科 (Evacanthinae) 的東方隱脈葉蟬 (Sophonia orientalis (Matsumura, 1912)) 可危害夏威夷當地檬果等多種熱帶果樹 (Aguin-Pombo et al., 2007)，雖然這是橫脊葉蟬亞科首次被記錄為檬果害蟲的物種，但本種葉蟬至今缺 乏在檬果上完成生活史的報告，因此檬果應為東方隱脈葉蟬的食料植物；2. 小葉 蟬亞科 (Typhlocybinae) 的二點小綠葉蟬 (Amrasca biguttula (Ishida, 1913)) 可危害 台灣產檬果的葉片及花器，並於檬果上完成生活史 (石等, 2009; 石等, 2010; 林等, 2010)。
由上可知，全球迄今可取食檬果的葉蟬，累計為 7 亞科 27 種，這些種類分布 於亞洲、澳洲與大洋洲，其中具經濟重要性者約為 20 種 (Pena et al., 1998;
Aguin-Pombo et al., 2007; 石等, 2010)。
二、檬果葉蟬 (mango leafhoppers; mangohoppers)
檬果葉蟬 (mango leafhoppers) 是一個名詞統稱，國內、外研究報告多以 mango leafhoppers 或 mangohoppers 來代表與檬果有關的葉蟬，但並非所有可在檬果棲息 或取食的葉蟬，都可將檬果作為其寄主植物或食料植物；況且，葉蟬吸食寄主植物
Viraktamath, 1989; Aguin-Pombo et al., 2007)，其中僅有片角葉蟬亞科 (Idiocerinae) 與小葉蟬亞科的部份種類較為重要。
(一) 木質部取食習性的葉蟬 蟬亞科 (Cicadellinae) 的黑尾大葉蟬 (Bothrogonia ferruginea (Fabricius, 1787)) (Viraktamath, 1989) ， 以 及 橫 脊 葉 蟬 亞 科 的 東 方 隱 脈 葉 蟬 (S. orientalis) (Aguin-Pombo et al., 2007)。
有關黑尾大葉蟬取食檬果的紀錄，僅見於印度與菲律賓 (Viraktamath, 1989)，但無明確資料顯示其為害程度、或可否在檬果完成繼代繁殖。東方隱 脈葉蟬原產於亞洲國家 (包括台灣)，在原產地並無危害檬果的任何紀錄；但 本種葉蟬於 1987 年由東南亞傳入夏威夷群島、1996 年傳入美國加洲，隨後又 傳入法屬波里尼西亞群島部份島嶼，目前已成為夏威夷的檬果等多種果樹之重 要害蟲 (Aguin-Pombo et al., 2007)，目前也無本種葉蟬於檬果完成繼代的紀錄。
由此可知，檬果對這2 種葉蟬而言，僅是食料植物。
(二) 韌皮部取食者
被記錄可取食檬果的韌皮部取食者葉蟬，共計 4 亞科 19 種，包括 1 種 角頂葉蟬亞科 (Deltocephalinae)、13 種片角葉蟬亞科、3 種耳葉蟬亞科 (Ledrinae)、2 種錐胸葉蟬亞科 (Tartessinae) (Viraktamath, 1989)。
以上各種葉蟬對檬果的為害程度不一，但最具經濟重要性者，都是片角葉 蟬亞科 (Idiocerinae) 的成員，包括檬果褐葉蟬 (Idioscopus nitidulus (Walker, 1870)) 、 檬 果 綠 葉 蟬 (I. clypealis (Lethierry, 1889)) 、 檬 果 擬 綠 葉 蟬 (I.