到的。
台灣產山椒魚高度的形態變異顯示過去或現在存有基因交流的 屏障。這些山椒魚分布在高海拔山區，可能促進了形態及遺傳差異的 程 度 。 Thurow (1961) 及 Highton (1975) 表 示 紅 背 蠑 螈 (Plethodon
cinereus)的體背顏色的多型性與北美洲的冰河避難所(glacial refugia)
有關。新生代的地質活動造成台灣許多的高山，造山運動加以陸域有 尾類的活動能力有限，可能造成族群間的隔離分化及種化(Hanken et al. 2005; Weisrock et al. 2001)。山峰及山谷之間的海拔差異，通常會造成劇烈的氣候差異，提供分化及種化的機會(Garcia-Paris et al.
2000)。
以 Bayesian coalescent approach 並以親緣關係分析中所得到的 clade 為基礎估計最近共祖時間(TMRCA)。台灣的山椒魚在親緣關係 分析中形成一個單系群(monophyletic group)，而台灣 Clade 與近緣種 分歧的時間約在 450 至 800 萬年前(平均值 638 萬年前)。對照台灣的 地質歷史，此時台灣剛露出海平面(Sibuet & Hsu 2004)，山椒魚不可 能在此時就出現在台灣。因此，台灣這些山椒魚的共同祖先與近緣種 是在亞洲大陸分歧的，之後某個時間點進入台灣。這個時間點需要相 當的討論。以地質歷史而言，台灣島在形成之後，在古薩冰期(Gunez，
150~137 萬年前)、民德冰期(Mindel，120~105 萬年前)、里斯冰期(Riss，
40~32 萬年前)及沃姆冰期(11~1 萬年前)等四個冰期與亞洲大陸相連 (Emery et al. 1971)。台灣產山椒魚分化的時間依據我的估算遠在這些 時間之前，如系群 A+S+G+F 的共祖時間為 250 至 450 萬年前(平均值 356 萬年前)。再者，親緣關係顯示台灣的山椒魚為單系群，大部分種 類有其獨特的地理分布，山椒魚不可能在大陸上分化後，再到台灣形 成現今近似異域的地理分布，應當是到台灣後才分化的。因此我推論 山椒魚進入台灣的時間應當在 638~356 萬年前之間。但是這段時間中 有何種地質事件使山椒魚分布到台灣來仍待更多的資料來解釋。
在距今 250 萬年前，由於板塊運動開始了台灣的造山運動，形 成了台灣的中央山脈(脊樑山脈) (Sibuet & Hsu 2004)。對應於系群的 共 祖 時 間 ， 我 可 以 發 現 系 群 A+S+G+F 的 分 歧 時 間 約 略 在 此 時 (TMRCA=257~457 萬年)，因此系群 A+S+G+F 的分化應該與山脈的 形成有關。至於觀霧山椒魚的平均最近共祖時間在距今 92.9 萬年前，
台灣地質史上蘭陽平原的陷落產生中央山脈及雪山山脈的時間約在 80 萬年前(Sibuet & Hsu 2004)，由於觀霧山椒魚僅分布在雪山山脈，
因此雪山山脈的形成所產生的隔離對本種的種化應有相當的影響。不 過觀霧山椒魚因為是其他四種(系群 A+S+G+F)的姐妹群，分歧的時間 應遠早於 356 萬年前，這個推論仍待更多的討論。
本研究提供了台灣產山椒魚在分子及形態上的比較。本研究中 的粒腺體序列資料與核型(Iizuka & Kakegawa, 1989)及同功酶(Lue &
Lai 1997)的證據皆顯示 Maki (1922)的三個種是有效的。這些資料也 都顯示阿里山山椒魚的姐妹群是楚南氏山椒魚，而非台灣山椒魚。這 個結果與 Sato (1943)的阿里山山椒魚與台灣山椒魚為同種的看法相 衝突。因為粒腺體序列資料是對應到陳及呂(1986)所提出來的體色型，
因此每種體色型都應視為有效種，各體色型及對應種類分別為：阿里 山型為阿里山山椒魚(H. arisanensis)、能高 I 型為楚南氏山椒魚(H.
sonani)、能高 II 型為台灣山椒魚(H. formosanus)、南湖型為南湖山椒
魚(H. glacialis)、觀霧型為觀霧山椒魚(H. fuca)。後二者為新種，牠們 詳細的新種描述已另文發表(Lai & Lue, 2008)，中文敘述參見附錄 四。
附錄一、檢視標本(Specimens Examined)
安吉小鯢 Hynobius amjiensis.—中國：浙江省安吉縣(NTNUB 241575) 阿里山山椒魚 Hynobius arisanensis.—台灣：丹大山(NTNUB L109-10)；阿 里山(NTNUB 54601-03, 163002-04, 163101-05, 163201, 163301, 163401, 164301, 165201-05, 165301-02, 201611-27, 201662-75, L060-62, L112, L117)； 八通關 (NTNUB 149001-03, 163601-02, 163702-04, 163801-03, L114)；上東埔(NTNUB 57201-02, 164101-04, 165001-04, 201639-41)；鹿林山(NTNUB 201633-38)；自忠 (NTNUB 201642-03)；圓峰 (NTNUB 54501-02, 163901-04, 164001-02, 201644-48)；
埡口(NTNUB 201628-32, 201650-59, L063-73, L115)；向陽山(NTNUB 201649, 201660-61, L074-75)；北大武山(NTNUB 164202)。
中國小鯢 Hynobius chinensis.—中國：浙江省舟山市(NTNUB 241577-8)，肖 山市(NTNUB 241576, 241579)。
台灣山椒魚 Hynobius formosanus.—台灣：雲稜山屋(NTNUB 201681-83, 201695-96)；中央尖溪山屋(NTNUB 201694, L044)；大雪山林道(NTNUB 201690)；
畢祿林道(NTNUB 164701-05, 201684, 201697, L049)；合歡山(201698)；翠峰 (NTNUB 165701, 201692-93, TF01-02) ； 雲 海 保 線 所 (NTNUB 201679-80, 201685-86)。
觀霧山椒魚 Hynobius fuca.—台灣：北插天山(NTNUB 241551-52)；拉拉山 (NTNUB 201746-48)；霞喀羅大山(NTNUB 201749-50)；觀霧(201742-45)。
山椒魚 Hynobius kimurae.—日本：京都 (NTNUB 201699-701)
東北小鯢 Hynobius leechii.—中國：遼寧省瀋陽市(NTNUB 201708-10)；韓 國：釡山市(NTNUB 201702-06)。
霞山椒魚 Hynobius nebulosus.—日本：(NTNUB L092) ；和歌山縣御坊市 (NTNUB 241582)。
楚南氏山椒魚(Hynobius sonani).—台灣：畢祿林道(NTNUB 201714-15;
201726) ； 合 歡 山 (NTNUB 164501-02, 201716-20, L051) ； 奇 萊 山 (NTNUB 164601-05, 165101-04, 200780, L053-58, 201711-13, 201721-22, 201727)；天池保線 所(164901-02, 200778-79; 201723-25, L059, L106-07, L107, L116, L118)。
南湖山椒魚(Hynobius glacialis).—台灣：雪山翠池(NTNUB 200784)；審馬 陣山屋(NTNUB 241574)；南湖大山圈谷(NTNUB 163501-11, 201676-78, L031,
L033-40, L042-43, L045, L050)；畢祿山(NTNUB 164706, 164801-03, L046-48)。
東 京 山 椒 魚 (Hynobius tokyoensis)— 日 本 ： 神 奈 川 縣 橫 須 賀 市 (NTNUB 201728-29).
對馬山椒魚(Hynobius tsuensis)—日本：對馬島(NTNUB 201730-41)。
附錄二、種間差異及變方同質的檢測
種間ANOVA Levene變方同質性檢測
形值 雄性 雌性 雄性 雌性
種間ANOVA Levene變方同質性檢測
形值 雄性 雌性 雄性 雌性
P = <0.0001 <0.0001 0.1494 0.0178
後肢長(HIL)
形值 阿里山山椒魚 台灣山椒魚 觀霧山椒魚 南湖山椒魚 楚南氏山椒魚
附錄四、兩種新種山椒魚的中文描述
南湖山椒魚